李洪亮， 孫玉友， 魏才強， 解 忠， 程杜娟， 姜 龍， 曲金玲，宋 澤， 劉春光， 徐德海， 王 麗， 時新瑞

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院牡丹江分院, 黑龍江 牡丹江 157041)

表1 牡育稻42的主要特征特性

黑龍江省水稻生產(chǎn)是我國糧倉儲備的重要保障之一，在保證產(chǎn)量的同時提高稻米品質是當前育種工作的主要目標。黑龍江省具有獨特的地理生態(tài)環(huán)境，以盛產(chǎn)優(yōu)質粳稻著稱，加強優(yōu)質、抗逆品種選育，提高優(yōu)質稻米市場競爭力，對保障我國糧食安全意義重大[1]。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院牡丹江分院水稻所早在1958年就從事水稻育種研究，截至目前，育成了一批“牡丹江”系列優(yōu)質、高產(chǎn)水稻品種，為黑龍江省東南部稻區(qū)水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)揮了重要作用。牡育稻42 是黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院牡丹江分院以牡00-1066為母本，墾稻12為父本雜交選育而成的早粳高產(chǎn)型品種，于2019年5月通過黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會審定(黑審稻20190015)，適宜在黑龍江省≥10 ℃活動積溫2 450 ℃區(qū)域種植，該品種的突出特點是早熟、矮稈、豐產(chǎn)、抗倒伏性極強。牡育稻 42 的育成創(chuàng)制了矮稈抗倒并兼具豐產(chǎn)特性的寒地粳稻新種質，是進一步開展高產(chǎn)、抗倒伏育種可供選擇應用的優(yōu)良親本材料。闡明優(yōu)良品種的遺傳性狀傳遞過程，對未來明確寒地水稻育種方向、選擇優(yōu)良親本等具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材 料

牡育稻42主莖12片葉，長粒，抗病及耐冷性強，平均產(chǎn)量8 339.0～8 859.3 kg·hm-2，適宜區(qū)域為黑龍江省第二積溫帶下限，需≥10 ℃活動積溫2 450 ℃左右[2]。本研究通過查閱《中國水稻品種及其系譜》[3]、《寒地粳稻育種》[4]構建了牡育稻42遺傳系譜圖。

1.2 方 法

針對牡育稻42親本進行追溯并構建系譜圖，并對牡育稻42的細胞核和細胞質遺傳物質組成進行解析。細胞核遺傳物質通常來自父母本雙親，則規(guī)定父本、母本細胞核遺傳物質的貢獻率各自計為50%，而通過系統(tǒng)選育、誘變處理和單倍體等技術手段育成的品種，其親本細胞核遺傳物質的貢獻率計為100%；細胞質的遺傳物質是通過母本獨立遺傳的，因此，規(guī)定細胞質遺傳物質的貢獻率全部來自母本計為100%。依照以上計算規(guī)則和方法，對牡育稻42細胞核和細胞質遺傳物質組成進行逐級追溯和深入解析。在構建系譜圖時，上方位置為母本材料、下方位置為父本材料。

2 結果與分析

2.1 牡育稻42系譜圖

如圖1所示，牡育稻42細胞質遺傳物質由龍粳長粒香通過牡00-1066傳遞至牡育稻42，其貢獻率為100%。

核遺傳物質則由祖先親本(原始親本)龍粳長粒香、富士光、臺中27、高雄53、北海84、石狩白毛、色江克、合選58、農(nóng)林11、下北、蝦夷、笹錦、奧羽239、曲系17和藤系117按不同比例共同提供。

牡育稻42的育成是以合江20、東農(nóng)3134等關鍵橋梁種質的成功創(chuàng)制為基礎，同時也離不開蝦夷、富士光和藤系138等重要親本材料的成功引入[5]。

建國前，黑龍江省水稻生產(chǎn)上的主要品種來源是通過引種和試種兩種方式，其中以從日本引種為主，石狩白毛等在此階段引入我國。建國后，育種工作分為評選地方良種、系統(tǒng)選種、雜交育種和綜合技術育種4個階段。前3個階段引入了下北和蝦夷等骨干親本材料。20世紀70年代，雜交育種、單倍體育種、誘變育種等多種育種方法的出現(xiàn)標志著我國育種工作進入第4階段，此階段育成了代表性品種普選10號和合江20。20世紀80年代，合江22、牡丹江19、東農(nóng)413和東農(nóng)415等一批綜合性狀好的品種被相繼育成，同時從日本引入了優(yōu)良品種富士光和藤系138，使得此時期黑龍江省水稻生產(chǎn)進入了一個新的發(fā)展時期。20世紀90年代，陸續(xù)育成了龍粳10號、東農(nóng)416、牡丹江22、綏粳4號、五優(yōu)稻1號、墾稻8號等一大批優(yōu)異品種。21世紀，優(yōu)質高產(chǎn)品種東農(nóng)428、五優(yōu)稻4號、墾稻12、龍稻5號和龍粳59[6]等被成功選育。正是經(jīng)過前幾個不同育種階段各個祖先親本遺傳基礎的積累，才成功選育出寒地高產(chǎn)、抗逆早粳稻新品種牡育稻42。

2.2 親本來源與遺傳解析

牡育稻42母本分支較為簡單，母本牡00-1066是由龍粳長粒香和富士光雜交育成，富士光遺傳有日本知名優(yōu)質米品種越光的基因，牡00-1066不但遺傳了親本品質優(yōu)良的特性，同時具有株高相對較矮、抗倒伏性極強、豐產(chǎn)性突出的特點。

圖1 寒地早粳稻牡育稻42系譜圖

表2 牡育稻42親本

從牡育稻42父本墾稻12分支上進行分析(圖1)，牡育稻42的育成離不開合江號種質材料的成功創(chuàng)制，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所通過將石狩白毛[7]與農(nóng)林11進行配組雜交，利用雙親的耐寒和抗倒伏特性，使后代材料合江12具備了耐寒和抗倒的特點；又以具有多蘗特性的蝦夷材料[8]為親本與合江12進行有性雜交，選育出了具有中等分蘗力的合江16；進而以合江16和早豐(下北)作為雙親材料，成功創(chuàng)制出超親材料合江20，合江20是當時育成的集分蘗力、抗病性和抗倒性均較強的代表性品種之一[8-10]；東北農(nóng)業(yè)大學引入了科情3號(遺傳了臺灣品種臺中27和高雄53的秈稻血緣)與巴基斯坦品種色江克進行配組雜交，育成了遺傳基礎相對較寬、抗病性極強的中間材料東農(nóng)3134，東農(nóng)3134在1969—1971年間日本品種及當?shù)仄贩N嚴重感染稻瘟病的狀況下表現(xiàn)出極強的抗病性，且稻瘟病抗性多年間表現(xiàn)穩(wěn)定，但因其耐寒性差、對光溫反應十分敏感等缺點而難以大面積推廣。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所利用合選58與東農(nóng)3134進行雜交，將合選58的耐冷基因與東農(nóng)3134進行整合，育成了綜合抗性強、耐冷、耐深水品種合江22。繼而利用合江20、合江22和普選10號(沒有遺傳到蝦夷多蘗的特性)創(chuàng)制出重要中間材料合交7811-2，合交7811-2與適應性好、配合力高、遺傳基礎廣的藤系138[11-12]和富士光[13]進行基因重組，分別育成了活稈成熟、外觀米質優(yōu)的墾稻8號[14]和墾稻10號[15]，為進一步育成早熟、抗病、優(yōu)質、豐產(chǎn)、適應性強的墾稻12[16](缺點抗倒伏性較差)奠定了直接材料基礎。牡育稻42是通過墾稻12與抗倒性極強，豐產(chǎn)性突出的牡00-1066進行遺傳性狀重組而選育出的產(chǎn)量性狀突出、綜合特性優(yōu)異、區(qū)域適應性廣的早粳高產(chǎn)抗逆型新品種。

表2(續(xù))(Continued Table 2)

2.3 親本核遺傳貢獻率

由表3可知，以原始骨干親本進行核遺傳貢獻率分析。龍粳長粒香只被應用1次，核遺傳貢獻率為25%；而富士光、臺中27、高雄53、北海84、色江克、合選58、農(nóng)林11、下北、笹錦、奧羽239、曲系17和藤系117分別被應用2次，核遺傳貢獻率分別為37.5%、0.585 937 5%、0.585 937 5%、0.585 937 5%、2.343 75%、4.687 5%、0.585 937 5%、2.343 75%、2.343 75%、2.343 75%、4.687 5%、9.375%；石狩白毛和蝦夷分別被應用4次，核遺傳貢獻率分別為1.171 875%和5.859 375%。通過計算表明，臺中27、高雄53、北海84和農(nóng)林11的核遺傳貢獻率相對較小。

表3 牡育稻42祖先親本核遺傳貢獻率

3 討 論

3.1 準確制定育種目標與精心選擇親本材料

追溯牡育稻42祖先親本系譜過程中，發(fā)現(xiàn)其聚合了大量不同生態(tài)區(qū)的基因性狀，其中包括石狩白毛的耐寒性狀、富士光的優(yōu)質性狀、蝦夷的多蘗和抗病性狀。同時，秈粳亞種雜種優(yōu)勢得以充分利用，這主要體現(xiàn)在對含有秈稻基因的臺灣品種臺中27和高雄53以及巴基斯坦品種色江克的應用上。正是通過在自然及人工高壓選擇下，不斷累加親本的優(yōu)良性狀、剔除無益性狀，使牡育稻42最終具有集高產(chǎn)、優(yōu)質、抗病、抗倒伏、適應性廣為一身的特征特性。

將已育成品種的系譜進行深入分析，對進一步開展育種工作具有重要意義，它能闡明品種各性狀的遺傳傳遞過程，進而總結出優(yōu)良親本選配方法。首先，在搜集的眾多品種資源中選擇具有育種目標性狀的材料，同時要考慮所選材料是否兼具較多的其他優(yōu)良性狀。目標性狀要具體，更要明確目標性狀的構成性狀。如在抗病育種中要明確其所抗病害的種類、抗譜如何等，繼而制定出親本配置組合方案。所配組的兩個親本間可擁有更多的共同優(yōu)點，但不能有共同的缺點，即雙親要做到性狀互補。用經(jīng)濟性狀優(yōu)良、遺傳差異大的親本配組，選出理想類型的幾率相對越大。

3.2 打破遺傳基礎狹窄限制及拓展育種思路和育種方法

寒地水稻育種從最初的引種和試種發(fā)展至今，其育種技術水平大幅提升，但就當前寒地水稻育種現(xiàn)狀來看，現(xiàn)有的育種材料遺傳基礎狹窄，新的可利用基因較難被發(fā)掘和利用。因此，突破目前現(xiàn)有遺傳基礎狹窄的限制，創(chuàng)制出突破性的中間橋梁材料十分必要。這就要求資源引入地域要更加遠緣，不能再僅以亞洲區(qū)域引種為主，應在世界范圍內的水稻遺傳多樣性中心進行種質引進和改良創(chuàng)制。

在育種思路和育種方法上也應有所創(chuàng)新，過去通常建議育種者選擇當?shù)刂髟云贩N作為親本之一，利用其他外引材料對其進行性狀改良，好處是后代材料可能在當?shù)貢憩F(xiàn)出更好的適應性，在時間上也相對容易快速的選育出新品種。但從育種工作的長遠角度來看，創(chuàng)制出一批真正突破性的中間橋梁種質是打破當前寒地水稻遺傳基礎狹窄的必要選擇，即使短期育種成果不顯著，但對后續(xù)寒地水稻育種的長遠發(fā)展具有重大意義。同時，隨著時代發(fā)展，當前水稻育種工作已進入了合作交流的時代，既包括育種材料的合作，也包括育種手段的合作，而當前可應用到育種實踐中的技術手段還比較單一，新的生物技術與常規(guī)育種手段結合還有待深入。