孫浩然，李心鈺，張 東

(北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083)

鼻狂蠅屬Rhinoestrus隸屬于雙翅目Diptera有瓣蠅類(lèi)Calyptratae狂蠅科Oestridae，世界已知11種，均為有蹄類(lèi)動(dòng)物呼吸道內(nèi)的專(zhuān)性寄生蠅，可引起寄主鼻咽腔感染、膿腫及阻塞，造成呼吸困難，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致寄主死亡(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Lietal., 2020)。迄今，中國(guó)已知3種，即紫鼻狂蠅RhinoestruspurpureusBrauer、亞非鼻狂蠅RhinoestrususbekistanicusGan和寬額鼻狂蠅RhinoestruslatifronsGan(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬(wàn)琦, 1998)，均寄生于馬科動(dòng)物，以紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅最為常見(jiàn)。

紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅為世界性分布、中國(guó)廣布的馬科動(dòng)物寄生蟲(chóng)。二者雖曾被認(rèn)為主要流行于亞洲與非洲(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; Mililloetal., 2010)，但近年來(lái)隨寄主大量流動(dòng)、遷移，其流行范圍呈擴(kuò)散趨勢(shì)(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Mililloetal., 2010)。在我國(guó)，紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅主要分布于蒙新區(qū)、青藏區(qū)，于家養(yǎng)及野生馬科動(dòng)物中均普遍存在，不僅對(duì)畜牧業(yè)造成損失(蘭乾福, 1979; 馬宏圖, 1980; Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Traversa and Otranto, 2006; Mililloetal., 2010; Hilalietal., 2015)，更對(duì)我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物普氏野馬Equusprzewalskii的種群擴(kuò)繁造成威脅(Yanetal., 2019)。此外，鼻狂蠅雌蟲(chóng)有時(shí)會(huì)將幼蟲(chóng)誤噴于人眼，致人眼結(jié)膜蠅蛆癥(Rastegaev, 1980; 張思和包根書(shū), 2011; Graffietal., 2013)。

對(duì)物種進(jìn)行的準(zhǔn)確的分類(lèi)、鑒定是寄生蟲(chóng)調(diào)查與防控的前提(Rudolfetal., 2006; Lietal., 2018)。紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅外部形態(tài)特征非常相似，且均長(zhǎng)期流行于普氏野馬、家馬等馬科動(dòng)物種群，故二者非常容易混淆，難以區(qū)分，成為了鼻狂蠅流行病學(xué)調(diào)查及準(zhǔn)確防控過(guò)程中的難題(Otranto, 2004; Otrantoetal., 2005; Hilalietal., 2015; Lietal., 2020)。紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅幼蟲(chóng)寄生部位隱蔽、成蟲(chóng)壽命短(雄性14 d左右，雌性25 d左右)，標(biāo)本獲取難度大，多為畜牧獸醫(yī)工作者所采獲，分類(lèi)學(xué)家可檢視的成蟲(chóng)標(biāo)本極為稀少，故而近年來(lái)鮮有關(guān)于二者的成蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)及形態(tài)學(xué)的進(jìn)一步探究，至今尚缺乏關(guān)鍵、有效鑒別特征。成蟲(chóng)尾器是蠅類(lèi)分類(lèi)學(xué)研究中極為重要的鑒別特征(Grunin, 1966; Zhang, 2016; Lietal., 2019)，但由于紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅成蟲(chóng)標(biāo)本稀有，且其尾器微小、精細(xì)難解剖，導(dǎo)致其尾器特征一直被忽略。Grunin(1966)提供了紫鼻狂蠅雌雄與亞非鼻狂蠅雄性尾器及第五腹板手繪圖，但并未描述二者的區(qū)別特征，兩物種的關(guān)鍵尾器鑒別特征至今懸而未決。

本研究團(tuán)隊(duì)在新疆卡拉麥里針對(duì)普氏野馬Equusprzewalskii開(kāi)展寄生蟲(chóng)流行病學(xué)調(diào)查及防控工作時(shí)(楊健梅等, 2013; Huangetal., 2016; Yanetal., 2019)，于倒斃野馬鼻腔內(nèi)及布設(shè)于保護(hù)區(qū)內(nèi)的馬氏網(wǎng)中采獲了鼻狂蠅樣品，故以此為契機(jī)，系統(tǒng)比較了紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅兩近緣物種的成蟲(chóng)外部形態(tài)及雌雄尾器特征，以明確兩物種的關(guān)鍵鑒別特征，并總結(jié)兩近緣種在中國(guó)的寄主、分布地信息。

1 材料與方法

1.1 樣品收集

本研究所觀察標(biāo)本共計(jì)39頭，紫鼻狂蠅19雄6雌，亞非鼻狂蠅6雄8雌。其中，4頭雌性亞非鼻狂蠅為北京林業(yè)大學(xué)蠅類(lèi)進(jìn)化生物學(xué)研究組2018年采于新疆卡拉麥里有蹄類(lèi)自然保護(hù)區(qū)，置于無(wú)水乙醇，館藏于北京林業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)標(biāo)本館(BFUM)；其余標(biāo)本為中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所于1957-1972年采自?xún)?nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)、昭烏達(dá)盟右旗、錫林浩特市，均為針插干制標(biāo)本，館藏于中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所(IOZ)。

1.2 觀察與繪圖

觀察：于Olympus SZX16體視顯微鏡下對(duì)標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)觀察；將干制標(biāo)本腹部取下，置于裝有10% KOH溶液的凍存管中，60℃條件下水浴加熱10～20 min，隨時(shí)觀察軟化及透明情況，軟化完成后取出，清水沖洗，于Olympus SZX16體視顯微鏡下，應(yīng)用中鏡科儀EP535生物專(zhuān)用直頭鑷子解剖尾器及第五腹板，并滴入甘油觀察，后保存于75%酒精中。

繪圖：標(biāo)本置于Olympus SZX16體視顯微鏡下測(cè)量；使用繪圖板繪制特征圖；使用Adobe Photoshop CS6加入比例尺。

1.3 學(xué)術(shù)名詞

本文采用的英文學(xué)術(shù)名詞依據(jù)Cumming和Wood(2018)，中文學(xué)術(shù)名詞依據(jù)范滋德(1992)、薛萬(wàn)琦和趙建銘(1998)。

1.4 分布

分布信息統(tǒng)計(jì)來(lái)源于所觀察標(biāo)本及范滋德(1992)、王明福和薛萬(wàn)琦(1998)、馬德新等(1999)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫鼻狂蠅Rhinoestrus purpureus Brauer

雄性：體長(zhǎng)約9～11 mm。

頭：復(fù)眼裸，棕色，小眼面等大；間額淺棕色，無(wú)間額鬃，額寬(額最狹處)約為頭寬的1/4；側(cè)額具深棕色的圓形小疣，每個(gè)小疣頂端均具一小窩，且中生一短毛；小疣分布不均勻，不完全愈合成群，之間可見(jiàn)側(cè)額表面的白色部分；眼后緣每側(cè)有5～6個(gè)排成一列的較扁平的疣；側(cè)顏為柔和的白色，具少量較小的黑色扁平胼胝，胼胝中心具一小毛；顏的最狹處約為其觸角基部最寬處的1/6～1/3。

胸：底色棕，具黃棕色和白色粉被，中胸背板具4條光滑的黑色縱條，在盾片溝處中斷，前盾片亞中條間距小于單個(gè)縱條寬度(圖1-A)；中胸背板有黑色小疣，呈錐形指向后方，向后逐漸增大，每個(gè)小疣上著生有一根后傾的短鬃；胸部?jī)蓚?cè)及腹面著生較密的細(xì)長(zhǎng)纖毛。

翅：透明。翅基部有排列成三角形的3個(gè)明顯黑斑；亞前緣骨片褐色，裸；翅肩鱗黑色，具黑色纖毛；前緣基鱗褐色，裸；前緣刺不發(fā)達(dá)，前緣脈第3段為第5段的0.8倍；r-m橫脈處翅顏色加深，形成一不明顯的小結(jié)節(jié)，m1+2脈不具贅脈，S形彎曲；腋瓣白色，緣纓短，下腋瓣約為上腋瓣的3倍大。

足：黃棕色，爪及爪墊大；股節(jié)基部及背面變黑；各足第一分跗節(jié)均不長(zhǎng)于其余四跗節(jié)之和。

腹部：棕色，卵形，背板具黃色和白色粉被，云狀變色斑明顯；背板具黑色圓錐形小疣，呈錐形指向后方，在第三至第五背板中線(xiàn)處特別大，每個(gè)小疣上著生有一根后傾的短鬃；第6背板三角形；第五腹板毛很少，近似矩形(圖1-E)。

尾器：肛尾葉棕色，較短，短或等于2倍的寬；側(cè)尾葉向內(nèi)彎曲，頂端略微腫脹(圖1-I)；側(cè)陽(yáng)體與下陽(yáng)體均為黑色的骨化結(jié)構(gòu)，下陽(yáng)體具小棘；具明顯突出的陽(yáng)基后突。

雌性：體型與雄性幾乎相同，體色略淺；額明顯寬于雄性，額最狹處約為頭寬的3/5；側(cè)額小疣小于雄性；足部爪墊小；第五腹板梯形，長(zhǎng)約為寬的2.5倍；尾器：第八腹板后緣呈中間凸起，兩側(cè)凹陷的波浪形；肛尾葉圓形，表面有毛，毛較長(zhǎng)；肛上板、肛下板退化(圖1-B，F(xiàn)，K)。

觀察標(biāo)本：內(nèi)蒙古昭烏達(dá)盟右旗，1960-VIII-18，1♂；內(nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)，1971-VI-24，1♂、1971-VIII-12，5♂、1971-VIII-13，1♂、1971-VIII-29，4♂、1971-IX-4，2♂；內(nèi)蒙古錫林浩特市，1971-VIII-29，5♂；內(nèi)蒙古昭烏達(dá)盟右旗，1959-X-26，1♀、1960-VI-20，1♀、1960-VI-29，2♀、1960-VI-30，1♀、1960-VII-8，1♀。

寄主：馬、驢和騾。

分布：新疆：烏魯木齊，和靜，皮山，奇臺(tái)；內(nèi)蒙古：呼和浩特，達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗，烏蘭浩特，昭烏達(dá)盟右旗，烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)，錫林浩特；西藏：阿里地區(qū)。

2.2 亞非鼻狂蠅Rhinoestrus usbekistanicus Gan

雄性：體長(zhǎng)約8～9 mm；額最狹處約為頭寬的1/4；顏的最狹處約為其觸角基部最寬處的1/6；中胸背板具4條黑或黑棕色縱條，前盾片亞中條粗細(xì)程度及間距存在較大的變異性，間距最大可達(dá)單個(gè)縱條寬度的3倍，最小時(shí)不足1倍(圖1-C)；第五腹板為梯形(圖1-G)；肛尾葉長(zhǎng)于2倍的寬；側(cè)尾葉略微向內(nèi)彎曲，不膨大(圖1-J)；陽(yáng)體與紫鼻狂蠅相似。

雌性：體型與雄性幾乎相同，體色略淺；額最狹處約為頭寬的3/5；前盾片亞中條棕或黑-棕色，較細(xì)，間距約為單個(gè)縱條寬度的2～3倍；足部爪墊??；第五腹板梯形，長(zhǎng)約為寬的3倍(圖1-D，H)；尾器與紫鼻狂蠅無(wú)明顯差異。

觀察標(biāo)本：內(nèi)蒙古烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)，1971-VIII-12，3♂、1971-VIII-29，1♂、1971-IX-4，1♂；內(nèi)蒙古錫林浩特市，1971-VIII-29，1♂；內(nèi)蒙古昭烏達(dá)盟右旗，1960-VI-26，1♀、1960-VII-4，1♀、1960-VII-7，1♀、1960-VII-12，1♀；新疆維吾爾自治區(qū)卡拉麥里，2018-VI-15-VI-24，1♀、2018-VI-23-VII-5，1♀、2018-VI-23-VII-12，1♀、2018-X-8，1♀。

寄主：其主要寄主為馬、驢；在中國(guó)新疆卡拉麥里地區(qū)發(fā)現(xiàn)普氏野馬Equusprzewalskii也有寄生。

分布：新疆：卡拉麥里，克拉瑪依；內(nèi)蒙古：烏蘭浩特，烏蘭察布市察哈爾右翼后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)，陳巴爾虎旗，錫林浩特市，昭烏達(dá)盟右旗。

表1 紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅的形態(tài)學(xué)比較

圖1 紫鼻狂蠅與亞非鼻狂蠅特征圖Fig.1 Structure of Rhinoestrus purpureus and Rhinoestrus usbekistanicus注：A，紫鼻狂蠅雄性中胸背板縱條；B，紫鼻狂蠅雌性中胸背板縱條；C，亞非鼻狂蠅雄性中胸背板縱條；D，亞非鼻狂蠅雌性中胸背板縱條；E，紫鼻狂蠅雄性第五腹板；F，紫鼻狂蠅雌性第五腹板；G，亞非鼻狂蠅雄性第五腹板；H，亞非鼻狂蠅雌性第五腹板；I，紫鼻狂蠅雄性尾器；J，亞非鼻狂蠅雄性尾器；K，紫鼻狂蠅雌性尾器。比例尺：A-D=1.00 cm，E、G、I-K=0.50 cm，F(xiàn)、H=0.25 cm。cer，肛尾葉；sur，側(cè)尾葉；tg 5，第五背板；tg 6，第六背板；tg 7，第七背板；st 6，第六腹板；st 7，第七腹板；st 8，第八腹板。Note: A, Male R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; B, Female R. purpureus, showed scutum and dorsal vittae; C, Male R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; D, Female R. usbekistanicus, showed scutum and dorsal vittae; E, Male R. purpureus, showed sternite 5; F, Female R. purpureus, showed sternite 5; G, Male R. usbekistanicus, showed sternite 5; H, Female R. usbekistanicus, showed sternite 5; I, Male R. purpureus, showed genitalia; J, Male R. usbekistanicus, showed genitalia; K, Female R. purpureus, showed genitalia. Scale bars: A-D=1.00 cm, E、G、I-K=0.50 cm, F、H=0.25 cm. cer, cercus; sur, surstylus; tg 5, tergite 5; tg 6, tergite 6; tg 7, tergite 7; st 6, sternite 6; st 7, sternite 7; st 8, sternite 8.

3 結(jié)論與討論

中胸背板縱條的形態(tài)特征是鼻狂蠅屬物種的重要鑒別依據(jù)之一(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬(wàn)琦, 1998)，但對(duì)于紫鼻狂蠅R.purpureus與亞非鼻狂蠅R.usbekistanicus兩近緣物種，該特征仍存在爭(zhēng)議(Zumpt, 1965; Grunin, 1966; 范滋德, 1992; 王明福和薛萬(wàn)琦, 1998)。Grunin(1966)及王明福和薛萬(wàn)琦(1998)認(rèn)為，紫鼻狂蠅中胸背板縱條黑色有光澤，前盾片亞中條較粗，在前緣彼此接觸；而亞非鼻狂蠅中胸背板縱條黑色或棕色，不具光澤，前盾片亞中條很細(xì)，間距約為單個(gè)縱條寬度的2～3倍。與此不同，Zumpt(1965)認(rèn)為紫鼻狂蠅中胸背板縱條為具光澤黑色或黑棕色，前盾片亞中條無(wú)褶皺，亞非鼻狂蠅中胸背板的縱條不具光澤，前盾片亞中條后半部分具褶皺；范滋德(1992)將二者差異描述為前者黑亮，后者棕色或幾乎黑色，色鈍。然而，本研究通過(guò)系統(tǒng)檢視采自我國(guó)新疆、內(nèi)蒙古等鼻狂蠅主要分布地區(qū)的25雄14雌標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)中胸背板縱條的光澤、顏色及褶皺程度存在種內(nèi)差異；同時(shí)，標(biāo)本的保存時(shí)長(zhǎng)與保存方式的不同也會(huì)影響中胸背板縱條光澤度及顏色，嚴(yán)重影響物種的準(zhǔn)確鑒定，不能作為紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅這兩個(gè)近緣物種的主要分類(lèi)學(xué)特征。

本研究通過(guò)系統(tǒng)比較紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅兩近緣物種的成蟲(chóng)雌雄兩性的頭、胸、腹及尾器特征，明確了鑒別兩物種的關(guān)鍵外部形態(tài)和尾器特征，提出雄性可依據(jù)肛尾葉、側(cè)尾葉及第五腹板區(qū)分，而雌性中胸背板縱條及第五腹板為較為穩(wěn)定的鑒別特征；顏寬也可作為輔助特征進(jìn)行鑒別(表1)。繪制了形態(tài)特征圖(圖1)，全面總結(jié)了兩近緣種在中國(guó)的寄主、分布地信息，研究結(jié)果不僅為紫鼻狂蠅和亞非鼻狂蠅這兩種最常見(jiàn)的馬科動(dòng)物鼻狂蠅的快速識(shí)別和精準(zhǔn)鑒定提供了科學(xué)數(shù)據(jù)，還可為馬科動(dòng)物鼻狂蠅的流行病學(xué)調(diào)查及防控提供基礎(chǔ)資料。

致謝:感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所陳軍研究員、劉虹老師為檢視標(biāo)本提供的支持，感謝北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院的裴文婭、唐麗萍在樣品采集工作中的幫助。