付 景 尹海慶 王 亞 楊文博 張 珍 白 濤 王越濤 王付華 王生軒

（1河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，450002，河南鄭州；2河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)展覽館，450002，河南鄭州）

中國氮肥消費量占世界氮肥消費總量的30%，水稻生產(chǎn)消耗的氮肥占世界水稻氮肥總消耗量的37%。與其他主要產(chǎn)稻國相比，中國水稻生產(chǎn)的氮肥施用量高且利用率低，其利用率僅為30%～35%[1]。氮肥運籌技術(shù)是水稻高產(chǎn)高效栽培技術(shù)的重要組成部分，也是水稻配套栽培技術(shù)形成的重要基礎(chǔ)[2]。傳統(tǒng)施肥方式常過量施用氮肥且重施基肥，如江蘇、浙江和湖南等省，農(nóng)民通常將氮肥總量的55%～85%作為基肥和移栽后10d內(nèi)的追肥，較高的基肥氮量對水稻返青和分蘗有一定促進(jìn)作用，但易導(dǎo)致群體過大，無效生長多，有效莖蘗個體小，到水稻后期氮肥攝取不足，不利于產(chǎn)量和氮肥利用率提高。水稻生長前期龐大根系尚未形成，對氮素的需求量不是很大，氮素在土壤和灌溉水中濃度高且停留時間長將加劇氮素?fù)p失，損失的氮素通過徑流、氨揮發(fā)和N2O排放等途徑進(jìn)入大氣和水體環(huán)境，引發(fā)溫室效應(yīng)和一系列農(nóng)業(yè)環(huán)境污染問題[3-4]。彭少兵等[1]提出，在中國大部分稻區(qū)，水稻生長前期減少30%氮肥不會導(dǎo)致水稻產(chǎn)量明顯降低。朱兆良[5]進(jìn)一步強調(diào)指出，前氮后移（即減少生長前期的施氮量，重點在旺盛生長期施用）可以減少氮肥損失。

有研究表明，水稻生長前期基肥和蘗肥的氮肥利用率約20%，穗肥利用率可達(dá)45%～71%[6]；基蘗肥施用比例大會影響后期生長發(fā)育，尤其是籽粒灌漿期如氮肥供應(yīng)不足會導(dǎo)致源器官光合生產(chǎn)能力下降，供應(yīng)籽粒灌漿的碳水化合物合成不足，造成籽粒尤其是弱勢籽粒灌漿結(jié)實差，限制水稻高產(chǎn)潛力的發(fā)揮[7]。氮肥后移能顯著提高劍葉凈光合速率，延緩劍葉衰老，延長光合時間，提高群體光合速率，提高成穗率，延長生育期，防止穎花退化，增加庫容量，促進(jìn)葉片的同化作用，提供較多的碳水化合物滿足幼穗穎花伸長，滿足水稻生育后期對養(yǎng)分的需求[8]，同時氮肥后移有利于水稻后期氮素吸收，提高籽粒產(chǎn)量[9]。前人關(guān)于施氮量和施氮比例對水稻產(chǎn)量、穗部性狀以及氮肥利用率的影響研究較多[10-12]，而對等量施氮條件下水稻生長中后期不同追氮模式對根系生長的影響研究較少[13]，河南沿黃稻區(qū)是優(yōu)質(zhì)粳稻生產(chǎn)基地，傳統(tǒng)的施氮方式是重施基蘗肥，追施一次促花肥，這種施氮模式不利于水稻產(chǎn)量提高和氮肥高效利用。本研究在前期對施氮量研究[14]的基礎(chǔ)上，選擇施氮量為270kg/hm2，以2個常規(guī)粳稻品種為試驗材料，研究生長中后期不同追氮模式對根系形態(tài)和生理特征的影響及其與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為水稻高產(chǎn)栽培和氮素高效利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及供試品種

試驗于2018年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院平原新區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地進(jìn)行。無前茬作物，土壤類型為砂壤土，0～20cm耕層土壤（風(fēng)干樣品）含有機質(zhì)17.6g/kg、堿解氮68.7mg/kg、速效磷19.3mg/kg、速效鉀111.6mg/kg。

供試水稻品種鄭稻19和鄭稻20均屬粳型常規(guī)中晚熟品種。在黃淮海地區(qū)，鄭稻19的全生育期為159.4d，千粒重25.1g；鄭稻20的全生育期為161.0d，千粒重24.0g。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)置4種追施氮素模式，分別在穗分化始期（葉齡余數(shù)3.5，促花肥）、穎花分化期（葉齡余數(shù)1.5，?；ǚ剩┖统樗胧计冢?0%稻穗開始伸出劍葉葉鞘，粒肥）施氮，以生長中后期不追施氮素為對照（施氮方式見表1），依據(jù)含氮量折算成尿素用量后施用。移栽前各小區(qū)均施過磷酸鈣（P2O513.5%）105kg/hm2和氯化鉀（K2O 52%）225kg/hm2，均作基肥一次性施入。于5月6日秧田播種育秧，6月8日大田移栽插秧，鄭稻19和鄭稻20均3本栽，栽插密度為15cm×25cm，大田小區(qū)面積為4.5m×4.2m，重復(fù)3次，隨機區(qū)組排列。各小區(qū)間用插地板隔離，試驗地邊緣起埂包膜，以防肥料外流，并保證單獨排灌。全生育期除中期擱田外，均灌淺水層，至收獲前1周斷水。整個生育期嚴(yán)格控制病蟲草害。

表1 生長中后期追施氮素模式Table 1 Nitrogen topdressing models in the middle and late growth period kg/hm2

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài)特征 分別于水稻穗分化始期、齊穗期和齊穗后10、20、30d和成熟期取樣，測定根系體積、根干重和地上部干重。為確保所取植株及其根系具有代表性，取樣前連續(xù)考察每小區(qū)20穴植株的莖蘗數(shù)，計算出平均莖蘗數(shù)，據(jù)此選取5穴植株，每穴稻株以稻根基部為中心，用取根器取出20cm×20cm×20cm的土塊，剪掉植株地上部分烘干后稱重，計算地上部干重；將植株地下部分裝于70mm的篩網(wǎng)袋中先用流水沖洗，再用農(nóng)用壓縮噴霧器將其沖洗干凈，用吸水紙吸掉表面水分，稱根鮮重，測量根系體積，然后烘干稱重，即根干重。

1.3.2 根系生理特性 與1.3.1相同時期以相同方法取樣，每小區(qū)取根系4穴，其中2穴用來測定根系氧化力和根系激素（吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷）含量，另2穴用來測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積。參照楊建昌等[15]的方法測定根系氧化力；參照陳遠(yuǎn)平等[16]和付景等[17]的方法測定根系激素含量；采用甲烯藍(lán)蘸根法[18]測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟收獲時，每小區(qū)取2個5穴用于考察穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。每小區(qū)選取4m2實收計產(chǎn)（除去邊行）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0軟件處理分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同追氮模式對水稻根系形態(tài)特征的影響

2.1.1 根系體積 由圖1可以看出，鄭稻19和鄭稻20的根系體積均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)先增加后降低，在齊穗期達(dá)到最大，鄭稻19的根系體積大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2基蘗肥施用量相同時，穗分化始期各處理間根系體積差異不顯著；齊穗期、齊穗后10、20、30d和成熟期，根系體積均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中齊穗期和齊穗后10、20d時，T2和T4處理間根系體積差異不顯著，同期其他處理間均差異顯著，齊穗后30d和成熟期各處理間均差異顯著。2個品種根系體積變化趨勢一致。

圖1 不同追氮模式根系體積變化動態(tài)Fig.1 Dynamic changes of root volume under different nitrogen topdressing models

2.1.2 根干重、地上部干重及根冠比 由圖2-圖4可見，鄭稻19和鄭稻20的根干重隨生育進(jìn)程的推進(jìn)先增加后降低，在齊穗期達(dá)到最大，地上部干重則呈現(xiàn)增加趨勢，根冠比則隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而減小。2個品種相比，鄭稻19的根干重和地上部干重均大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，穗分化始期各處理間根干重和地上部干重均差異不顯著；齊穗期、齊穗后10、20、30d和成熟期，根干重和地上部干重均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中齊穗期T2和T4處理的根干重差異不顯著，而其他處理差異顯著，其他時期各處理間均差異顯著；齊穗期和齊穗后10d T2和T4處理的地上部干重差異不顯著，其他各處理間差異顯著，齊穗后20、30d和成熟期各處理間均差異顯著。根冠比則表現(xiàn)為同期各處理間差異均不顯著。鄭稻19和鄭稻20根干重和地上部干重變化趨勢一致。

圖2 不同追氮模式根干重變化動態(tài)Fig.2 Dynamic changes of root dry weight under different nitrogen topdressing models

圖3 不同追氮模式地上部干重變化動態(tài)Fig.3 Dynamic changes of shoot dry weight under different nitrogen topdressing models

圖4 不同追氮模式根冠比變化動態(tài)Fig.4 Dynamic changes of root/shoot ratio under different nitrogen topdressing models

2.2 不同追氮模式對水稻根系生理特性的影響

2.2.1 根系氧化力 由圖5可知，鄭稻19和鄭稻20的根系氧化力均從穗分化始期開始減小。2個品種相比，鄭稻19的根系氧化力大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，穗分化始期和成熟期各處理間根系氧化力差異不顯著；齊穗期和齊穗后10、20、30d根系氧化力均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中齊穗期和齊穗后10d，T2和T4處理間根系氧化力差異不顯著，同期其他處理間根系氧化力均差異顯著。齊穗后20和30d各處理間根系氧化力均差異顯著。2個品種根系氧化力變化趨勢一致。

圖5 不同追氮模式根系氧化力變化動態(tài)Fig.5 Dynamic changes of root oxidation activity under different nitrogen topdressing models

2.2.2 根系激素含量 由圖6可見，鄭稻19和鄭稻20的根系吲哚乙酸含量自穗分化始期開始隨生育進(jìn)程的推進(jìn)減小。由圖7可以看出，鄭稻19和鄭稻20的根系玉米素+玉米素核苷含量自穗分化始期開始至齊穗期略有下降，之后升高至齊穗后10d達(dá)到高峰，之后下降。鄭稻19的根系吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量均大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2基蘗肥施用量相同時，穗分化始期和成熟期各處理間2種激素含量差異不顯著；齊穗期和齊穗后10、20、30d，均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中齊穗期和齊穗后10d，T2和T4間差異不顯著，同期其他處理間2種激素含量均差異顯著。齊穗后20、30d各處理間均差異顯著。2個品種根系吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷變化趨勢一致。

圖6 不同追氮模式根系吲哚乙酸含量變化動態(tài)Fig.6 Dynamic changes of root IAA content under different nitrogen topdressing models

圖7 不同追氮模式根系玉米素+玉米素核苷含量變化動態(tài)Fig.7 Dynamic changes of root Z+ZR content under different nitrogen topdressing models

2.2.3 根系吸收表面積 由圖8和圖9可以看出，鄭稻19和鄭稻20的根系總吸收表面積和活躍吸收表面積自穗分化始期開始先增加后減小，齊穗期達(dá)到高峰。鄭稻19的根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2基蘗肥施用量相同時，穗分化始期各處理間根系總吸收表面積和活躍吸收表面積差異不顯著；齊穗期、齊穗后10、20、30d和成熟期，根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中齊穗期和齊穗后10d，T2和T4處理間的根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均差異不顯著，其他同期處理間根系總吸收表面積均差異顯著。齊穗后20d和30d各處理間根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均差異顯著。成熟期各處理間根系總吸收表面積差異顯著，而活躍吸收表面積差異不顯著。鄭稻19和鄭稻20根系總吸收表面積和活躍吸收表面積變化趨勢一致。

圖8 不同追氮模式根系總吸收表面積變化動態(tài)Fig.8 Dynamic changes of total root absorption area per plant under different nitrogen topdressing models

圖9 不同追氮模式根系活躍吸收表面積變化動態(tài)Fig.9 Dynamic changes of root active absorption area per plant under different nitrogen topdressing models

2.3 不同追氮模式對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，施氮量270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，生長中后期不同追氮模式對鄭稻19和鄭稻20的穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重?zé)o顯著影響，而對穗粒數(shù)和產(chǎn)量則有不同程度的影響。鄭稻19和鄭稻20的穗粒數(shù)和產(chǎn)量均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，其中T3和T1、T2和T4處理間穗粒數(shù)差異不顯著，其他處理間均差異顯著；鄭稻19的T3處理產(chǎn)量最高為10.30t/hm2，分別較T1、T2和T4處理顯著增產(chǎn)5.9%、8.2%和11.2%，較對照T0顯著增產(chǎn)23.4%；鄭稻20的T3處理產(chǎn)量最高為9.83t/hm2，分別較T1、T2和T4處理顯著增產(chǎn)3.9%、7.8%和11.8%，較對照T0顯著增產(chǎn)26.1%。

表2 不同追氮模式水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 The grain yield and yield components under different nitrogen topdressing models

3 討論

氮素運籌是水稻生產(chǎn)過程中的重要手段，過多或過少施用氮素均無法高產(chǎn)，即使氮素施用量相同，施用時期和比例不同也會引起生長和產(chǎn)量的不同[19]。本研究結(jié)果表明，施氮量270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，生長中后期不同追氮模式對鄭稻19和鄭稻20的穗數(shù)、結(jié)實率和千粒重?zé)o顯著影響，而對穗粒數(shù)和產(chǎn)量有不同程度的影響。以T3處理產(chǎn)量最高，表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0，2個水稻品種各處理間產(chǎn)量差異顯著。鄭稻19的籽粒產(chǎn)量高于鄭稻20。當(dāng)施氮量為270kg/hm2時，生長中后期不同追氮模式使穗粒數(shù)的變化直接導(dǎo)致了產(chǎn)量變化，穗粒數(shù)的增加對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要遠(yuǎn)大于結(jié)實率和千粒重對籽粒產(chǎn)量造成的影響。這與大量研究[20-21]認(rèn)為的調(diào)整氮素基、蘗和穗肥比例可協(xié)調(diào)水稻的群體指標(biāo)，有利于水稻增產(chǎn)，適當(dāng)增加穗肥氮施用比例可改善水稻高產(chǎn)群體質(zhì)量的結(jié)論相一致。白潔瑞等[22]也認(rèn)為穗肥分次施用有利于增加水稻產(chǎn)量。本研究水稻生長中后期不同追氮模式對結(jié)實率和千粒重的影響可能受基肥、分蘗肥及穗粒數(shù)的影響，當(dāng)穗粒數(shù)較少時，生長中后期較少的氮素也滿足了結(jié)實率和千粒重的需求，具體原因有待于進(jìn)一步研究。

當(dāng)土壤養(yǎng)分狀態(tài)發(fā)生變化時，水稻根系的生長發(fā)育相應(yīng)的會發(fā)生一系列適應(yīng)性變化。根系空間分布受施肥方式影響，基肥可促進(jìn)根系深扎，追肥次數(shù)多，冠根數(shù)和表層根增多，根系二次分枝變多變粗[23]。本研究結(jié)果表明，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，鄭稻19和鄭稻20的根系體積和根干重均先增加后降低，齊穗期達(dá)到最大，地上部干重增加，根冠比則減小。鄭稻19的根系體積、根干重和地上部干重均大于鄭稻20。在施氮量270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，2個水稻品種穗分化始期各處理間根系體積、根干重和地上部干重差異均不顯著。齊穗期、齊穗后10、20、30d和成熟期，根系體積、根干重和地上部干重均表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞T4＞T0。根冠比則表現(xiàn)為同期各處理間差異不顯著。說明施氮量270kg/hm2基蘗肥施用量相同時，生長中后期分次適時追施氮素有利于水稻齊穗后地上部干重和根干重的形成，根系和地上部植株的生長發(fā)育得到改善從而獲得較大生物產(chǎn)量，抽穗期至成熟期生物產(chǎn)量大幅度提高使水稻獲得高產(chǎn)。

在抽穗期和成熟期，根系氧化力與最終產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)[24]。本研究結(jié)果表明，鄭稻19和鄭稻20在齊穗期及齊穗后至成熟期的根系氧化力、吲哚乙酸含量和玉米素+玉米素核苷含量均是T3處理最高，且根系總吸收表面積和活躍吸收表面積均表現(xiàn)相同趨勢。這與喬云發(fā)等[25]認(rèn)為施氮量對根系氧化力影響較大，在生育中期增加氮素供應(yīng)，可提高根系氧化力的結(jié)論相一致。水稻生育中期施用適量氮素和生育后期補施氮素可以明顯提高根系活力；如果中期不施用氮素，后期再補施氮素也會對根系活力造成一定的影響[26]。因此，可以通過水稻生長中后期不同追施氮素模式和追施量來增加根系體積、根干重、根系氧化力、根系激素（IAA、Z+ZR）含量、根系總吸收表面積和活躍吸收表面積，維持根系生長發(fā)育，延緩根系衰老，促進(jìn)地上部植株與地下部根系協(xié)調(diào)生長，改善和提高水稻產(chǎn)量。河南沿黃稻區(qū)是優(yōu)質(zhì)粳稻生產(chǎn)基地，傳統(tǒng)的施肥施氮量大，并且重施基蘗肥，輕施促花肥，這種施肥方式易引起水稻生育前期旺長，后期因肥料不足灌漿結(jié)實差，從而影響水稻產(chǎn)量的發(fā)揮和氮肥利用率的提高，在一定程度上也影響了稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)。因此，在氮肥的利用上還應(yīng)加強研究，提高水稻產(chǎn)量和氮肥利用率，并提升稻米品質(zhì)，加快氮肥利用技術(shù)的集成與推廣。

4 結(jié)論

施氮量為270kg/hm2且基蘗肥施用量相同時，生長中后期不同追氮模式對水稻根系形態(tài)特征、生理特性和產(chǎn)量的影響不同。其中促花肥和?；ǚ示鶠槭┑貢r產(chǎn)量和根系生長表現(xiàn)最佳，生長中后期只追施促花肥時次之，生長中后期只施?；ǚ时憩F(xiàn)較差，最后是生長中后期均施?；ǚ屎土７?；以上生長中后期各追氮模式的產(chǎn)量、根系形態(tài)特征和生理特性均優(yōu)于不追施氮素處理。說明水稻生長中后期分次適時追氮能夠促進(jìn)水稻根系生長，維持根系活力，延緩衰老并實現(xiàn)高產(chǎn)。