許培容李敏爭
(1.廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計院,廣東 廣州 510330;2.廣東省新豐江林業(yè)管理局,廣東 河源 517000)
蓮屬(Nelumbo Adans.)屬于被子植物門、雙子葉植物綱、毛茛目、睡蓮科、蓮亞科,是被子植物體系中起源最早的屬種之一[1]。在1億a多以前,蓮屬植物約有10~12種。在經(jīng)歷了后冰期氣候轉(zhuǎn)變之后,2種蓮屬植物存活下來,中國蓮和美洲黃連。中國蓮(Nelumbo nucifera)廣泛分布在亞洲、大洋洲北部;美洲黃蓮(Nelumbo lutea)則漂洋過海遷移至北美洲[2]。中國蓮多為大株型,花色普遍呈白至紅色,在花色和花型上表現(xiàn)出遺傳多樣性。此外,中國蓮還存在2種差異顯著的類型:季節(jié)性生長分明、地下莖膨大的溫帶型,終年開花、地下莖不膨大的熱帶型。而美洲黃蓮,則品種單一,花色呈淡黃色。
蓮屬內(nèi)雖只有2個品種,但在分類中仍有一些需要調(diào)整的問題。
1.2.1 蓮屬在植物分類學(xué)中存在的問題
自從18世紀瑞典植物學(xué)家林奈將蓮屬列入睡蓮科后,植物分類學(xué)一直認為蓮屬屬于雙子葉植物毛莨目(Ranales)睡蓮科(Nymphaeaceae)[3]。然而,經(jīng)過多年的植物分類學(xué)家的深入研究,發(fā)現(xiàn)蓮屬與睡蓮科其它屬之間的親緣關(guān)系甚遠,在形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、細胞學(xué)等方面都無共同點。該屬具有原始植物的某些痕跡,其性狀特征十分獨特而孤立存在。相反,蓮屬與小孽科植物關(guān)系較密切,同木蘭目的親緣關(guān)系遠比睡蓮科的其它屬的親緣關(guān)系更加密切。因此,不少近代學(xué)者主張把蓮屬從睡蓮科中獨立出來,即單獨建立一個蓮目(Nelumbonales)[4]。雖然這個問題尚待植物分類學(xué)家進一步研討,但已有的成果表明,蓮屬確實是個很特殊的屬。而蓮屬中的2個種遺傳基礎(chǔ)那么接近,這在大千植物界里是很少見的。從而引起人們對蓮屬2個種的分類學(xué)地位的探討興趣。
1.2.2 確定美洲黃蓮的分類地位
黃秀強等研究蓮屬2個種親緣遠近關(guān)系之后,發(fā)現(xiàn)蓮屬2個種被太平洋地理隔離之后,僅在體型大小、花色和花型等表型特征上略有區(qū)別,并不存在生殖隔離[5]。對比物種異地形成學(xué)說與物種是由亞種形成學(xué)說,基于中國蓮的分布范圍比美洲黃連更廣,培育歷史、各類品種和現(xiàn)實用途更繁多,將美洲黃蓮定義為中國蓮的亞種,定名為Nelumbonucifera Gaertn. ssp.Lutea(Pers.)CHH.Comb.Nov.是沒有問題的。隨后在王其超等將中國蓮與美洲黃蓮進行多次重復(fù)且不經(jīng)處理的雜交試驗中,發(fā)現(xiàn)美洲黃蓮與中國蓮品種間在授粉、受精、結(jié)實方面不存在生殖隔離現(xiàn)象[6],這就驗證了黃秀強等的研究結(jié)果。因此,在之后劃分荷花品種分類新系統(tǒng)時,將美洲黃蓮作中國蓮的亞種對待也是合理的[7]。
2.1.1 傳統(tǒng)品種
2.1.1.1 古代蓮
原是埋藏于遼寧金縣普蘭店泥炭土層下的千年古蓮子,20世紀50年代初被中國科學(xué)院北京植物園發(fā)掘,后經(jīng)杭州、武漢等地引種,現(xiàn)已推廣至全國各地栽培觀賞。古代蓮屬大株形,花期較早。著花繁密,單缸開花15朵?;▎伟晷停ㄊ㈤_時呈碗狀,中間的花瓣較直立?;O淡至淡紫堇色。雄蕊多數(shù),附屬物白色。雌蕊發(fā)育正常,結(jié)實。該品種花柄高出葉面許多,開花繁茂,花色艷麗可愛,適于池塘和大缸栽植[8]。
2.1.1.2 紅千葉
古老品種,古人稱花之重瓣型為“千葉”。晉時已出現(xiàn),歷經(jīng)滄桑,流傳至今?;ㄆ谠纾ㄝ^繁密,單缸可開花8朵?;ɡ偬倚?,紫紅色?;ㄖ匕晷停陻?shù)92~100枚?;ㄍ霠?,紫色。紅千葉花大、色艷、瓣重,偶有個別花的心皮出現(xiàn)瓣化。此品種最宜池塘栽植觀賞。是最早被引入美國的中國蓮之一,在佛羅里達州的一家私人水生園里與美國黃蓮雜交,育成紅、橙、黃3色蓮,在美國很受歡迎。
2.1.1.3 大灑錦
又名玉蝶虎口,原保存在杭州,為蓮中不可多得的佳種,現(xiàn)已推廣至全國各大城市。該種體形大,花期較早,群體花期長,可達64d。著花較繁密,花蕾圓桃形,綠色,緊抱的瓣邊,染有暗紫斑塊可辨,此色斑在中國蓮中極為罕見?;ㄖ匕晷停☉B(tài)碗狀?;ㄩg色,大部分為白色。雄蕊部分瓣化,附屬物呈淡黃色。雌蕊發(fā)育正常,能結(jié)實。此種因花色絕類,宜小池栽種或缸植品賞[9]。
2.1.1.4 千瓣蓮
隋唐時已出現(xiàn)的古老品種,因其變化多端的花態(tài)中,出現(xiàn)雙花心花態(tài)較多,而且大湖里的其它荷花偶爾也出現(xiàn)蒂雙花現(xiàn)象,古人統(tǒng)稱為“并蒂蓮”(即并頭蓮),視作吉祥如意、堅貞愛情的象征。這種并蒂現(xiàn)象,不遺傳,不能以品種看待,而流傳下來的千瓣蓮奇品,20世紀40年代在江蘇昆山縣征儀鎮(zhèn)被發(fā)現(xiàn),20世紀60年代又在湖北當陽縣玉泉寺發(fā)現(xiàn),后廣為傳播。千瓣蓮花屬千瓣型,此型僅含千瓣蓮1個品種。常出現(xiàn)雙花心、三花心、四花心、多花心等花態(tài)。宜單塘栽植,尤宜在寺廟園林中栽種[10]。
2.1.1.5 廈門碗蓮
廈門地區(qū)所產(chǎn),小株形,可在碗里培養(yǎng)?;ㄆ谠纾后w花期長。著花繁密,單盆開花多達10朵?;ɡ匍L桃形,綠色,尖端紅色?;▎伟晷突☉B(tài)如杯,花色白,初開時瓣尖微紅。蕊發(fā)育正常,能結(jié)實。廈門碗蓮具標準的碗蓮特征。其開花早,最早于5月中旬開花,居百荷之先。花多且密,群體花期延長3月之久。是作催延花期處理的良好材料。廈門碗蓮又是育種的最佳遺傳資源,20世紀80年代武漢地區(qū)培育的粉碗蓮、杏花春雨、笑靨、鼓浪小紅等優(yōu)良新品種,均系所出。該品種最適合家庭陽臺養(yǎng)花[11]。
2.1.1.6 桌上蓮
原在杭州種植,20世紀80年代被各地引種,該品種為小株形,花期較早,群體花期長,為30d。著花較繁密?;ɡ偬倚?,紫紅色?;ㄖ匕晷汀;☉B(tài)碗狀,花色為淡堇紫色。雄蕊部分瓣化,附屬物呈淡黃色。雌蕊的部分心皮泡狀或瓣化,部分能結(jié)實。桌上蓮色澤鮮麗,盆栽易開花,花時置于居室案頭欣賞,美不勝收[12]。
2.1.2 培育新品種
東湖春曉是武漢市東湖風(fēng)景區(qū)最早育成的新品種之一,系小桃紅的自然雜種后代。該品種屬中等花型,花期早,群體花期長達52d。著花繁密,花單瓣型,花態(tài)較規(guī)整,成碗狀,花淡堇紫色。東湖春曉花瓣短寬,植株低矮,花色艷麗,常立葉未出花蕾已出水面是其特點。尤為可貴處,以啟動作母本,在后來的育種中選育出艷陽天、曉霞、曉色云開、春不老、粉樓春、火花、案頭春、童羞面等一大批大、中、小型的荷花新秀,是育種者理想的原始材料。
盡管收集荷花品種資源的單位、企業(yè)并不少,全球達數(shù)十個之多,但真正按照科學(xué)的植物資源圃建設(shè)和管理要求實施的很少,且因種種原因,這些資源圃往往缺乏規(guī)范性和可持續(xù)性。全世界有關(guān)荷花的網(wǎng)站網(wǎng)頁不少,但內(nèi)容比較專業(yè)的很少,更缺乏一個包括荷花資源、研究、產(chǎn)業(yè)和文化等全部內(nèi)容的信息共享平臺,這對荷花的研究、產(chǎn)業(yè)和信息交流極為不利。目前,中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心正在積極開展國際荷花資源圃、國際荷花網(wǎng)及數(shù)據(jù)庫建設(shè),并已取得階段性進展[13],2013年和2014年分別開通國際荷花網(wǎng)(www.nelumbolotus.com)和初步完成資源圃建設(shè)。
2.1.3 觀賞荷花新品種
我國的觀賞荷花的選育工作開始于武漢地區(qū)。在1960年左右,我國開始收集荷花資源并培育觀賞荷花新品種[14]。觀賞荷花新品種的培育工作起步發(fā)展較慢,“魏二”這一新品種的成功培育成為了荷花新品種培育的先鋒。2000年后,不僅我國的科研單位開始研究荷花新品種,相關(guān)企業(yè)單位和個人也開始從事觀賞荷花新品種的培育工作,因此,我國荷花新品種的數(shù)量逐年增加。2014年,在江蘇省中國科學(xué)院植物研究所與某公司的共同努力下,培育出了觀賞荷花新品種“秦淮淡妝”。該品種花色淡雅,屬于中小型的半重瓣復(fù)色品種,在株型、花色上都取得了重大的突破。2015年在人工雜交的手段下,選育出了兼具美洲蓮和亞洲蓮等優(yōu)良性狀的新品種“大黃蜂”、“小酒蓮”、“白衣仙子”等微型荷花,使得我國小型荷花的品種資源更進一步得到豐富。
在我國比較受歡迎的觀賞荷花品種主要有“千瓣蓮”、“大灑錦”、“粉千葉”、“美洲黃蓮”等[15],這些品種特色明顯,惹人喜愛。近些年,培育出“大黃蜂”、“錢塘驕陽”、“青青子衿”等都是在花色花型上有創(chuàng)新、并且在國際上登錄的新品種,表1為我國近年來觀賞荷花新品種。
蓮屬的品種多樣性較高,且當前對全球荷花資源調(diào)查和多樣性的理解還不夠充分,特別是中國蓮,因其分布和栽培很廣,引種頻繁,加上分布區(qū)域土地過度開發(fā)利用、干旱及洪澇等自然災(zāi)害的影響,許多野生棲息地被破壞,野生蓮、野生型蓮和栽培資源的地理界線常被打破,形態(tài)學(xué)上區(qū)分困難。野生蓮資源保護必須建立在對其多樣性的深度理解基礎(chǔ)上,應(yīng)設(shè)立野生蓮自然保護區(qū),優(yōu)先保護特異性和重要性的居群。我國現(xiàn)存的野生蓮棲息地很少,因此,建議采取就地和遷地模式分別建立自然保護區(qū)和荷花資源圃,對野生的和一些傳統(tǒng)經(jīng)典的栽培品種加強保護,更好地為荷花科研、產(chǎn)業(yè)和文化發(fā)展服務(wù)。
表1 觀賞荷花新品種
2016年10月,上海辰山植物園、江蘇省中國科學(xué)院植物研究所分別建立國家荷花種質(zhì)資源庫,其中上海荷花資源圃還被國際睡蓮水景園藝協(xié)會(IWGS)認證為中國首個國際蓮屬資源圃(lnternational Nelumbo Collection)[16],目前收集有荷花資源900余份,為全球數(shù)量最多、代表性最強和多樣性最豐富。但僅有此兩處荷花資源庫還不夠,資源的保護安全系數(shù)不高(同一資源至少在3個地點實施保存保護才更安全),現(xiàn)有兩處荷花資源庫均位于華東地區(qū),不能體現(xiàn)資源保護的地區(qū)性要求,如東北野生蓮在北京以南生長很弱,非接近原生地氣候條件的荷花資源庫里的荷花品種很難被長期保存。資源的保存只考慮活體植株也不夠,野生及野生型、純系資源雜交F1代的蓮子也應(yīng)作為保護對象。目前,辰山植物園已同深圳國家基因庫達成初步共識,將啟動實施全球野生蓮蓮子永久保存計劃,為蓮屬品種的多樣性資源保存和可持續(xù)提供作出貢獻。還應(yīng)嚴格保護品種權(quán),規(guī)范行業(yè)資源的交流和使用,充分尊重育種者的勞動成果,維護和增強荷花界的育種活力,促進新品種進入市場。2016年,《蓮屬DUS測試指南》公布,2019年第1批荷花新品種保護權(quán)獲受理批準,在國家對知識產(chǎn)權(quán)日益重視的大環(huán)境下,一個充滿活力和朝氣、遵守行業(yè)操守和行為規(guī)范的荷花產(chǎn)業(yè)時代即將來臨。
國內(nèi)資源始于張行言等于20世紀60年代開展荷花系統(tǒng)研究時,向各地收集荷花傳統(tǒng)品種,經(jīng)整理,開花者33個,其中子蓮7個、藕蓮6個、花蓮20個。20世紀80年代初期,恢復(fù)荷花研究,重新向北京、杭州、當陽等地收集整理荷花品種41個,其中有18個品種與20世紀60年代收集的相同;另通過中國科學(xué)院武漢植物研究所引進日本品種16個(包括美洲黃蓮),共計57個品種,為育種的基本原始材料。20世紀80年代初期開始育種工作,一舉選育了荷花新品種88個,其中大株型品種16個、中株型36個、小株型36個;同時,引進中國科學(xué)院武漢植物研究所培育的17個新品種,新品種總共105個,取得國內(nèi)外荷花育種最佳成績。當時新老荷花品種達162個,新育品種占全部品種的64.81%,162個品種已載入《中國荷花品種圖志》[17]。20世紀90年代,中國荷花研究中心、杭州曲院風(fēng)荷、中國科學(xué)院北京植物園、湖北省荊州技工學(xué)校、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所等單位[18],先后開展荷花育種工作,僅中國荷花研究中心便育出荷花新品種108個,其它單位培育的荷花新品種,有31個納入中國荷花研究中心荷花品種資源圃,加上20世紀80年代選育和引進的105個,新品種共達244個,再加上20世紀80年代收集和引進的57個傳統(tǒng)品種,共301個,其中新品種占全部荷花品種的81.06%。中國荷花品種資源圃已成為20世紀90年代世界上擁有荷花品種資源最多的資源圃[19]。
21世紀伊始,一大批荷花新品種推廣后,倍受市場歡迎,激勵中國荷花育種者開展荷花育種工作,再接再厲更上一層樓。2006—2010年,除發(fā)現(xiàn)隱匿民間的另一千瓣型荷花品種、從日本引進黃色品種“明美蓮”外,各地培育的新品種累計近200個。
綜上所述,作為有著荷花栽培悠久歷史的中國,花蓮的定向育種工作起步甚晚,從20世紀80年代至今僅30個春秋,卻取得了驚世的輝煌成就?,F(xiàn)中國擁有的荷花品種,包括《中國荷花品種圖志》(2005年)所載608個品種,至少800個以上,其中培育的新品種約占90%[20]。
國外資源的引進始于20世紀70年代末,由日本阪本祐二將引自美國的美洲黃蓮品系轉(zhuǎn)贈給中國科學(xué)院武漢植物園,后被其它單位廣泛引種并應(yīng)用到育種中。21世紀初,江西省廣昌白蓮研究所引進泰國的熱帶蓮,武漢市蔬菜科學(xué)研究所等單位先后對泰國、越南、印度、緬甸等國家考察并引進部分熱帶蓮資源。美洲黃蓮和熱帶蓮的引進豐富了國內(nèi)蓮的基因庫,特別是對花蓮的育種產(chǎn)生了極大的推動作用。但國外蓮資源收集較少,特別是東南亞、南亞等地區(qū)的熱帶蓮資源、不同生態(tài)型的美洲黃蓮資源,但這些資源在花蓮、藕蓮、子蓮和藕帶蓮育種中都有潛在的利用價值[21]。
3.2.1 耐深水的大株型品種
中國加入《國際濕地公約》以來,以及近年提出的鄉(xiāng)村振興計劃上位政策的持續(xù)深入,這些都為荷花和其它水生植物的應(yīng)用提供了廣闊空間。問題是盡管我國掌控了大量的荷花種質(zhì)資源,而能耐1.5m以上深水的、觀賞價值高的品種并不多,現(xiàn)有的少數(shù)較耐深水品種,批量生產(chǎn)還不夠大,遠遠不能滿足市場的需要。荷花通常只適于淺水生長,但曾于2002年在云南邱北縣“普者黑”風(fēng)景區(qū),出現(xiàn)了自然界衍生的耐水深3.2m的荷花??梢?,培育耐水深2m以上的荷花品種完全可行。
3.2.2 微型、耐陰的碗蓮品種
碗蓮顧名思義指可在碗中觀賞的小株型荷花品種群[22]。碗蓮進入家庭養(yǎng)花的空間極大,宣傳、推廣這項應(yīng)用歷20a余,收效甚微。究其故,碗蓮與其它荷花一樣極不耐陰,有陽臺的家庭,若日直射光不足6h,較難開花,著蕾、初開的碗蓮搬至室內(nèi)觀賞,3d內(nèi)必須移至露天或陽光充足的陽臺調(diào)養(yǎng),否則花蕾和荷葉都會菱蔫,而令人敗興;當今市場供應(yīng)的碗蓮株型和容器偏大,一般盆徑多超過20cm,葉徑超過18cm,花徑亦達10cm以上,且沉重不便搬動。2007年在泰國舉辦的荷展會上欣賞了植于容器口徑僅13~14cm的微型荷花。可見,培育超微、耐陰碗蓮,進入千家萬戶,市場廣闊,前途無量。
3.2.3 觀花期長的品種
花期分單朵花期和群體花期。荷花單朵花期一般為3~4d,群體花期,池塘栽者約3個月,缸盆栽不足2個月,小容器栽培的碗蓮約1個月左右,往往使愛蓮人嘆惜,更不能滿足“十一”、“五一”黃金周群眾渴望賞荷的熱情??上驳氖牵?1世紀初,廣東三水荷花世界培育熱帶型荷花成功后,情況有所改觀。熱帶型荷花在珠江三角洲露地能從5月上旬開至12月下旬,約近8個月,在武漢地區(qū)可從6月中旬開至11月中旬,長約5個月。大力開展熱帶型荷花的育種,包括熱帶型荷花與溫帶型荷花的雜交育種,培育觀花期長的荷花新品種,肯定備受市場歡迎,前景樂觀。
3.2.4 花色新穎的品種
中國蓮的基本花色,只見紅、粉、白3色[23]。據(jù)文獻記載,明代(1368—1644年)曾出現(xiàn)單瓣、重瓣黃蓮,乃至“灑金蓮”,清《佤荷譜》亦記有“蜜缽”品種,可惜均裡沒。自20世紀下半葉加入美國蓮的黃色基因后,中國蓮的花色逐漸豐富起來。因缺乏藍色基因,在已育成的幾百個荷花品種來看,遠不及菊花、月季花色的艷麗多彩。若求培育色彩斑斕的荷花品種,首先需物色具藍色基因的非蓮科植物,運用高科技育種手段,如細胞融合、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等。
3.2.5 豐富千瓣型品種
中國傳統(tǒng)荷花中的重瓣化極強的千瓣型荷花,僅3個品種,即“千瓣蓮”、“宜良千瓣”、“至尊千瓣”[24],黃國振教授曾對千瓣蓮花瓣由少瓣型進化演變、至無限增生的機制進行了觀察和剖析,認為是在異常強烈的災(zāi)變性因素作用下發(fā)生的染色體DNA結(jié)構(gòu)系列改變造成的。若要人工培育其它花色的千瓣蓮,只有在鈷60強輻射劑量作用下,或利用太空育種、離子注入等高新技術(shù)下才有可能實現(xiàn)[24]。
3.2.6 抗性品種
指培育抗嚴重蟲害的品種。眾所周知,荷花在遼闊的長江流域主栽區(qū)里,并無災(zāi)難性的病蟲疫情發(fā)生,但在珠江三角洲亞熱帶地區(qū)自推廣熱帶型荷花以來,茶黃薊馬(Seirtothrips Dorsalis )隨之蔓延并波及普通蓮而成災(zāi)。這種肉眼較難瞧見的小蟲兒,陸地寄主很多,長年不間斷地繁衍,從荷葉萌發(fā)出水起,就成群結(jié)隊地飛至嫩葉背面吮吸葉液,致使葉片皺縮、減綠、變灰、失去光澤,甚至枯死。盡管花朵受害輕,由于大量荷葉受損,整個池荷失去觀賞價值。使用藥劑防治,只有在適當?shù)臅r間內(nèi)對陸地上的各種寄主噴藥方可奏效,一且誤失良機,待茶黃薊馬飛至荷葉上后就難以控制,故每年防治該蟲害成為廣東三水荷花世界最艱巨的田間管理工作。實踐證明,三水有人在湖塘中發(fā)現(xiàn),同一災(zāi)區(qū)有個別不同品種的荷葉翠綠亮麗,荷花受害極輕,表明此品種對茶黃薊馬有較強的抗性??梢姡嘤芸褂椟S薊馬危害的品種有助于熱帶型荷花的推廣和持續(xù)發(fā)展。
3.2.7 適合歐洲氣候的荷花
歐洲靠大西洋沿岸的中緯度(40°~60°)國家,大多屬溫帶海洋性氣候,終年溫和多雨,冬無嚴寒,夏無酷暑。這些國家的人民愛花,尤喜花朵碩大的花,故每年都要從國外大量進口鮮花。按理荷花應(yīng)為首選,遺憾的是歐洲人百年前就從東方陸續(xù)引入荷花,因荷花不適應(yīng)那里夏無酷暑、過于涼爽的氣候而屢引屢折,現(xiàn)今這些國家只能從植物園的溫室里見到東方嬌容。廣闊的歐洲花卉市場,尚待有志的育種人培育出耐涼爽氣候的荷花,遠渡重洋,填補空白。
3.2.8 兼用品種
荷花原本就是兼具觀賞、食用和藥用為一身的經(jīng)濟植物,后來因人們對其性狀利用的目的性不同,從荷花中選育出各具用途的品種群。其中,花蓮品種絕大多數(shù)的地下莖已無食用價值,有的雄蕊多瓣化,雌蕊也泡化或瓣化而不結(jié)實或很少結(jié)實。子蓮先花后實,本身就兼具觀賞和食用的雙重性,只因品種群多為少瓣型而不被看好。而當今最大的濕地修復(fù)、水景建設(shè)市場,備受歡迎的是開花多、既好看又能豐產(chǎn)蓮蓬的兼用荷花品種。故育種者要洞察市場動向,培育花蓮時不可忽視兼用品種的育種。
蓮屬植物是未被冰期吞噬而幸存的孑遺植物,素有“活化石”之稱[25]。蓮屬植物在僅存2個種中國蓮和美洲黃連的基礎(chǔ)下,通過近現(xiàn)代科學(xué)研究,獲得了超過2000個新品種。蓮,作為我國栽培面積最大,品種資源最豐富的水生經(jīng)濟作物[26],隨著農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整與鄉(xiāng)村振興計劃的開展,農(nóng)村植蓮區(qū)進一步擴大,新品種的需求也進一步增加,同時也刺激了蓮屬的科研工作,我國在蓮屬品種資源、育種、繁殖等方面都取得了較大的進步。未來,蓮屬植物仍然具有較大發(fā)展空間和研究潛力,值得科研人員進一步對此進行探究。