楊朔 李媛媛 周慶 任啟飛 歐明燭 馬菁華 劉芳 陳云飛 周艷

(貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004)

羊耳蒜屬植物多為地生或附生草本，通常具有假鱗莖或肉質(zhì)莖，假鱗莖主要呈卵形或圓柱形。該屬植物是中國(guó)傳統(tǒng)民間用藥。目前國(guó)內(nèi)以羊耳蒜屬植物研究為主題的見(jiàn)刊文獻(xiàn)數(shù)量較少，有較大研究及開發(fā)空間。

本研究從羊耳蒜屬植物種質(zhì)資源及其分布、形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、繁殖生物學(xué)、植物生理學(xué)、菌根生物學(xué)、栽培管理學(xué)7個(gè)方面進(jìn)行研究進(jìn)展概述，以期為進(jìn)一步保護(hù)和開發(fā)羊耳蒜屬植物提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 羊耳蒜屬植物研究現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)資源及其分布

羊耳蒜屬植物全球共計(jì)320余種，主要分布于亞洲熱帶、熱帶美洲、西南太平洋的島嶼、新幾內(nèi)亞島、澳大利亞、世界熱帶及亞熱帶等地[1]。根據(jù)截至2021年3月的中國(guó)植物志數(shù)據(jù)庫(kù)[2]和英國(guó)植物數(shù)據(jù)庫(kù)[3]數(shù)據(jù)及近年學(xué)者發(fā)表見(jiàn)刊論文統(tǒng)計(jì)得出[4-13]，我國(guó)境內(nèi)分布有該屬原生種植物71種1變種，其中26種為中國(guó)特有種，占比36.11%。根據(jù)中國(guó)珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)[14]中檢索羊耳蒜屬植物的結(jié)果，得出該屬植物52種列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，占總數(shù)的72.22%，瀕危程度不等。整理分布省份數(shù)據(jù)時(shí)，除華西羊耳蒜(L.pygmaea)[3]顯示分布于我國(guó)西部地區(qū)暫無(wú)法確定準(zhǔn)確分布省份外，其余71種原生種分布于17個(gè)省級(jí)行政區(qū)，占我國(guó)行政區(qū)個(gè)數(shù)的50%。各省份羊耳蒜屬植物分布情況統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表1。

由表1統(tǒng)計(jì)得出，我國(guó)境內(nèi)羊耳蒜屬植物主要分布于云南、臺(tái)灣、廣西、海南等緯度較低的地區(qū)，植物分布呈由南向北遞減的分布規(guī)律。

隨著植物的不斷進(jìn)化和人類野外踏查工作的深入，新種不斷被發(fā)現(xiàn)。如，2011年金效華等學(xué)者在怒江河低谷海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)新種洛氏羊耳蒜(L.rockii)，并指出洛氏羊耳蒜為怒江河谷與獨(dú)龍江河谷所特有[15]。2014年黃明忠等學(xué)者在海南發(fā)現(xiàn)新種秀雅羊耳蒜(L.elegans)[16]，并提供了詳細(xì)的形態(tài)描述和照片。

1.2 形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)

植物的外在形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)都是辨別植物種類和研究其發(fā)育過(guò)程的重要參照。2008年曾碧玉學(xué)者總結(jié)羊耳蒜(L.japonica)果莢特征為種子呈紡錘體，一端較尖，閉合，另一端微鈍，具種孔；種胚濃密且清晰可見(jiàn)，種胚近圓球體[17]。2011年劉高宏等學(xué)者研究得出，甘肅所產(chǎn)羊耳蒜的鑒別特征為全草粉末中非腺毛、草酸鈣針晶束、梯紋導(dǎo)管，假鱗莖橫切片顯微圖中可見(jiàn)針晶束環(huán)狀排列，非常規(guī)則，針晶束環(huán)呈橢圓形，外圍有明顯的環(huán)形結(jié)構(gòu)[18]。

2013年羅紅學(xué)者經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，見(jiàn)血清莖顯微結(jié)構(gòu)中簇晶較多，異型維管束和根的分體維管束可作為其主要的鑒別特征之一；葉中只有海綿組織，沒(méi)有柵欄組織，葉的類型為等面型[19]。2018年李濤、蘇趁、王秋燕學(xué)者進(jìn)行大花羊耳蒜(L.distans)的形態(tài)學(xué)研究，總結(jié)特征為根中的根被細(xì)胞2～3層，外皮層細(xì)胞1列，常有針晶成束或散在，內(nèi)皮層細(xì)胞壁全增厚；木質(zhì)部束為11束，髓細(xì)胞壁增厚、木化；假鱗莖的角質(zhì)層呈棕黃色，具有大量黏液腔，具較多網(wǎng)紋細(xì)胞和草酸鈣針晶，有限外韌維管束散在，大小不一，小型維管束外側(cè)纖維束鞘新月形，大型維管束兩側(cè)均有纖維束鞘；假鱗莖的表皮細(xì)胞多為五邊形或六邊形，垂周壁平直；葉無(wú)柵欄細(xì)胞與海綿組織分化，主脈維管束周木型，呈葫蘆狀，下側(cè)維管束鞘纖維3～5層，呈半環(huán)型圍繞；葉的上表皮細(xì)胞多為類長(zhǎng)方形，垂周壁平直；下表皮細(xì)胞多類長(zhǎng)方形、類方形或不規(guī)則形，垂周壁平直或稍彎曲，氣孔橢圓形，不定式，副衛(wèi)細(xì)胞4～6個(gè)；葉柄的橫切面呈V字形，維管束共19個(gè)，周木型，主脈維管束葫蘆狀[20]。

1.3 化學(xué)成分及藥用價(jià)值

進(jìn)行植物化學(xué)成分及藥用價(jià)值研究能為更好地以植物入藥提供科學(xué)理論基礎(chǔ)。見(jiàn)血青作為羊耳蒜屬中的研究熱點(diǎn)植物，多學(xué)者對(duì)其化學(xué)成分進(jìn)行研究。2014年胡少南等學(xué)者[21]對(duì)見(jiàn)血青進(jìn)行化學(xué)成分分析，最終鑒定出45個(gè)化合物；2015年劉小波等學(xué)者對(duì)見(jiàn)血青中所含生物堿進(jìn)行研究，檢測(cè)出101種成分，鑒定出77種化合物，得出見(jiàn)血青總生物堿中含有具開發(fā)價(jià)值生物堿的結(jié)論[22]。除見(jiàn)血青外，學(xué)者們對(duì)其它羊耳蒜屬植物的化學(xué)成分亦進(jìn)行分析。如，2009年劉杰書和李泳學(xué)者[23]進(jìn)行羊耳蒜化學(xué)成分分析，總結(jié)出該化合物主要為生物堿、脂肪酸及小分子的分配性物質(zhì)；2014年鐘德馨學(xué)者對(duì)見(jiàn)血青和圓唇羊耳蒜(L.balansae)進(jìn)行化學(xué)成分分析，其中見(jiàn)血青在分析過(guò)程中鑒定9個(gè)化合物，其中3個(gè)為新化合物。而圓唇羊耳蒜則分離出了6個(gè)已知化合物[24]；2017年吳潤(rùn)學(xué)者[25]對(duì)鐮翅羊耳蒜(L.bootanensis)化學(xué)成分進(jìn)行研究，分離出14個(gè)單體化合物，其中3個(gè)新化合物；2018年任杰學(xué)者對(duì)翼蕊羊耳蒜(L.regnieri)和長(zhǎng)莖羊耳蒜(L.viridiflora)化學(xué)成分進(jìn)行研究，實(shí)驗(yàn)分離得到90個(gè)單體化合物，鑒定出80種，化合物的結(jié)構(gòu)類型包括苯甲酸衍生物、聯(lián)芐類、菲類、聯(lián)菲類和菲苷類等[26]，其中15種化合物為首次發(fā)現(xiàn)的化合物；2017年周曉蓉學(xué)者將羊耳蒜屬植物化學(xué)成分概括為菲類化合物、聯(lián)菲及其苷類、生物堿類化合物、黃銅及黃銅苷類化合物、酚酸及其苷類、香豆素類化合物、甾醇類化合物、聯(lián)芐及其苷類、其它化合物[27]。

羊耳蒜屬植物具有較高的藥用價(jià)值，通過(guò)整理相關(guān)文章統(tǒng)計(jì)出羊耳蒜屬植物藥用價(jià)值如表2所示。

表2 羊耳蒜屬植物藥用價(jià)值統(tǒng)計(jì)表

目前羊耳蒜屬植物進(jìn)行藥用價(jià)值研究的原生種種類較少，僅能統(tǒng)計(jì)出具體羊耳蒜屬植物藥效5種，僅占總數(shù)6.94%，有較大藥用開發(fā)空間。

1.4 繁殖生物學(xué)

現(xiàn)學(xué)者進(jìn)行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養(yǎng)方式進(jìn)行無(wú)性繁殖，常用外植體為種子、帶芽塊莖、鱗莖。如，2009年王蓮輝學(xué)者[39]以3種不同培養(yǎng)基對(duì)長(zhǎng)唇羊耳蒜(L.pauliana)種子進(jìn)行擴(kuò)繁實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)證明長(zhǎng)唇羊耳蒜的種子在1/2MS加100mL·L-1椰乳的培養(yǎng)基中萌發(fā)效果最好；原球莖在1/2MS加6-BA0.2mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加100mL·L-1椰乳的培養(yǎng)基中增殖效果最佳。2012年王家文等學(xué)者以紫花羊耳蒜(L.gigante)種子和原球莖作為外植體進(jìn)行繁育研究，實(shí)驗(yàn)得結(jié)論為1/2MS最適種子萌發(fā)，原球莖培養(yǎng)最佳激素組合為6-BA 3.0mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1[40]。2013年高丹和張壽文學(xué)者以紫花羊耳蒜帶芽塊莖為外植體，進(jìn)行繁育研究，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表示芽增殖的最適合培養(yǎng)基為1/2MS加6-BA 3.5mg·L-1加NAA 0.2mg·L-1；適合紫花羊耳蒜離體培養(yǎng)壯苗生根的培養(yǎng)基配方為1/2MS加6-BA 0.6mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1加20%的馬鈴薯汁；移栽基質(zhì)以菜園土︰蘭花土=1∶1為宜[41]。

1.5 植物生理學(xué)

通過(guò)研究植物水分代謝、礦物營(yíng)養(yǎng)、光合作用和呼吸作用等基本代謝，了解植物在生活史中的生理需求，從而更好把握植物生長(zhǎng)規(guī)律。學(xué)者們?cè)谘蚨鈱僦参锏闹参锷韺W(xué)研究方向做過(guò)很多嘗試。如，2008年王董輝學(xué)者以羊耳蒜光適應(yīng)研究為出發(fā)點(diǎn)開展實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)得出，不同光環(huán)境對(duì)其的生長(zhǎng)有顯著影響；株高、葉長(zhǎng)、葉寬等性狀與遮蔭度成正相關(guān)，以遮蔭50%的光環(huán)境為最佳；不同光環(huán)境下根和葉片的鮮重、干重及比葉重差異顯著，與遮蔭度成正相關(guān)，以遮蔭50%的光環(huán)境為最好；羊耳蒜在全光照和遮蔭30%光環(huán)境下的光合日變化曲線為雙峰曲線；在遮蔭50%、遮蔭70%和遮蔭90%光環(huán)境下的光合日變化曲線為單峰曲線；園林應(yīng)用中可做林下地被；葉綠素含量隨著光強(qiáng)的降低增大；羊耳蒜葉片沒(méi)有柵欄組織和海綿組織；葉片厚度隨光強(qiáng)的降低而增厚[42]。2009年齊家學(xué)者[43]以羊耳蒜耐水性研究為出發(fā)點(diǎn)，對(duì)羊耳蒜進(jìn)行聚乙二醇模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)、自然干旱脅迫和淹水脅迫實(shí)驗(yàn)，研究得出，羊耳蒜在人工脅迫下多年生苗18d完全萎蔫，其中一年生苗的抗旱性較多年生苗強(qiáng)；羊耳蒜可忍受的12d的淹水脅迫，只能適應(yīng)輕度水澇環(huán)境。2012年楊毅等學(xué)者[44]對(duì)見(jiàn)血青原生種進(jìn)行研究，通過(guò)觀察與記錄該種在生長(zhǎng)過(guò)程中的變化及生長(zhǎng)需求，了解其生長(zhǎng)特性。2015年林愛(ài)英學(xué)者對(duì)鐮翅羊耳蒜的生境進(jìn)行調(diào)查，觀察并記錄開花物候期的特點(diǎn)。研究得出，鐮翅羊耳蒜喜歡生長(zhǎng)于郁閉度高且空氣濕潤(rùn)的巖壁及樹干中下部，具自交親和的特點(diǎn)，不存在不融合生殖現(xiàn)象[45]。

1.6 菌根生物學(xué)

蘭科植物的菌根是蘭根和根內(nèi)內(nèi)生真菌共生成的復(fù)合體。研究蘭菌與蘭花之間的關(guān)系，能推動(dòng)我國(guó)解決蘭花種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等相關(guān)難題。2014年張藝子涵等學(xué)者[46]對(duì)羊耳蒜蘭菌培養(yǎng)條件進(jìn)行優(yōu)化，得到羊耳蒜菌根真菌為輻射狀白色或淺黃色菌落，最佳培養(yǎng)條件為2%葡萄糖加Q5%氮源為氯化銨、pH為7、溫度為25℃；具菌落的生長(zhǎng)速率隨著天數(shù)的遞增而以較快的速度下降，在第10天基本趨于一個(gè)恒定的值的特點(diǎn)。2016年丁銳等學(xué)者[47]選取東北7個(gè)不同區(qū)域的羊耳蒜進(jìn)行根部真菌比較，最終得出9種根部?jī)?nèi)生菌，9種內(nèi)生菌中以膠膜菌屬Tulasnella和糞殼菌綱Sordariomycetes真菌為主，其它7種為稀有種；并總結(jié)出羊耳蒜根部?jī)?nèi)生菌與群落多樣性成正比。2016年蓋雪鴿、刑曉科以及郭順星學(xué)者[38]通過(guò)對(duì)比廣西和云南長(zhǎng)莖羊耳蒜(L.viridiflora)研究得出，該原生種菌根大部分真菌為膠膜菌科Tulasnellaceae真菌，菌根真菌可能和蘭科植物的生境適應(yīng)性存在一定的相關(guān)性的結(jié)論。

1.7 栽培管理學(xué)

根據(jù)文獻(xiàn)查閱及梳理得出，學(xué)術(shù)界對(duì)羊耳蒜屬植物的遷地馴化及栽培管理方面的研究文章較少且時(shí)間較早。2008年劉杰書學(xué)者[48]及2009年李泳鋒學(xué)者[49]對(duì)羊耳蒜進(jìn)行遷地馴化研究，記錄了遷地后對(duì)羊耳蒜春夏秋冬的管理及注意事項(xiàng)、遷地后植物的病蟲害防治對(duì)策，為后學(xué)者們科學(xué)栽培和管理該種奠定基礎(chǔ)。

2 現(xiàn)存在問(wèn)題及其展望

根據(jù)文獻(xiàn)梳理得出羊耳蒜屬植物現(xiàn)主要研究方向可分為種質(zhì)資源及其分布、形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)、化學(xué)成分及藥用價(jià)值、繁殖生物學(xué)、植物生物學(xué)、菌根生物學(xué)、栽培管理學(xué)7個(gè)方向。該屬植物在我國(guó)境內(nèi)主要分布于我國(guó)云南、臺(tái)灣、廣西、海南等緯度較低的地區(qū)，植物分布呈現(xiàn)以由南向北遞減的分布規(guī)律?，F(xiàn)學(xué)者進(jìn)行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養(yǎng)方式進(jìn)行無(wú)性繁殖。植物生理學(xué)方面做過(guò)光適應(yīng)、淹水性研究等實(shí)驗(yàn)；菌根生物學(xué)方面集中于鑒別蘭菌種類和培養(yǎng)條件摸索2個(gè)方向；栽培管理學(xué)方面相關(guān)研究較早且少。

現(xiàn)階段該屬植物研究存在的問(wèn)題包括研究方面不全，在分子生物學(xué)、遺傳多樣性研究、系統(tǒng)演練、區(qū)系地理、種群生物學(xué)等研究方向還未開始或剛起步；植物繁殖以無(wú)性繁殖為主，缺少有性繁殖研究，栽培管理相關(guān)研究較少且時(shí)間早；對(duì)該屬植物中進(jìn)行藥效研究的植物種類較少，在排除植物本身不具備藥效的前提下，仍有很多原生種有待研究與開發(fā)。

針對(duì)以上所提問(wèn)題，應(yīng)多嘗試該屬植物分子生物學(xué)、遺傳多樣性研究、系統(tǒng)演練、區(qū)系地理、種群生物學(xué)等方面研究。積極開展有性繁殖及其它形式的無(wú)性繁殖研究，攻克該繁殖難題。多進(jìn)行植物生理學(xué)方面研究，了解其生長(zhǎng)發(fā)育需求規(guī)律。多利用就地保護(hù)、遷地保護(hù)等多種方式保護(hù)原有資源，注重栽培管理，摸索出一套科學(xué)系統(tǒng)的管理體系。