楊朔 李媛媛 周慶 任啟飛 歐明燭 馬菁華 劉芳 陳云飛 周艷

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

羊耳蒜屬植物多為地生或附生草本，通常具有假鱗莖或肉質(zhì)莖，假鱗莖主要呈卵形或圓柱形。該屬植物是中國傳統(tǒng)民間用藥。目前國內(nèi)以羊耳蒜屬植物研究為主題的見刊文獻(xiàn)數(shù)量較少，有較大研究及開發(fā)空間。

本研究從羊耳蒜屬植物種質(zhì)資源及其分布、形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)、化學(xué)成分及藥用價值、繁殖生物學(xué)、植物生理學(xué)、菌根生物學(xué)、栽培管理學(xué)7個方面進(jìn)行研究進(jìn)展概述，以期為進(jìn)一步保護(hù)和開發(fā)羊耳蒜屬植物提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 羊耳蒜屬植物研究現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)資源及其分布

羊耳蒜屬植物全球共計320余種，主要分布于亞洲熱帶、熱帶美洲、西南太平洋的島嶼、新幾內(nèi)亞島、澳大利亞、世界熱帶及亞熱帶等地[1]。根據(jù)截至2021年3月的中國植物志數(shù)據(jù)庫[2]和英國植物數(shù)據(jù)庫[3]數(shù)據(jù)及近年學(xué)者發(fā)表見刊論文統(tǒng)計得出[4-13]，我國境內(nèi)分布有該屬原生種植物71種1變種，其中26種為中國特有種，占比36.11%。根據(jù)中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)[14]中檢索羊耳蒜屬植物的結(jié)果，得出該屬植物52種列為國家二級保護(hù)植物，占總數(shù)的72.22%，瀕危程度不等。整理分布省份數(shù)據(jù)時，除華西羊耳蒜(L.pygmaea)[3]顯示分布于我國西部地區(qū)暫無法確定準(zhǔn)確分布省份外，其余71種原生種分布于17個省級行政區(qū)，占我國行政區(qū)個數(shù)的50%。各省份羊耳蒜屬植物分布情況統(tǒng)計見表1。

由表1統(tǒng)計得出，我國境內(nèi)羊耳蒜屬植物主要分布于云南、臺灣、廣西、海南等緯度較低的地區(qū)，植物分布呈由南向北遞減的分布規(guī)律。

隨著植物的不斷進(jìn)化和人類野外踏查工作的深入，新種不斷被發(fā)現(xiàn)。如，2011年金效華等學(xué)者在怒江河低谷海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)新種洛氏羊耳蒜(L.rockii)，并指出洛氏羊耳蒜為怒江河谷與獨龍江河谷所特有[15]。2014年黃明忠等學(xué)者在海南發(fā)現(xiàn)新種秀雅羊耳蒜(L.elegans)[16]，并提供了詳細(xì)的形態(tài)描述和照片。

1.2 形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)

植物的外在形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)都是辨別植物種類和研究其發(fā)育過程的重要參照。2008年曾碧玉學(xué)者總結(jié)羊耳蒜(L.japonica)果莢特征為種子呈紡錘體，一端較尖，閉合，另一端微鈍，具種孔；種胚濃密且清晰可見，種胚近圓球體[17]。2011年劉高宏等學(xué)者研究得出，甘肅所產(chǎn)羊耳蒜的鑒別特征為全草粉末中非腺毛、草酸鈣針晶束、梯紋導(dǎo)管，假鱗莖橫切片顯微圖中可見針晶束環(huán)狀排列，非常規(guī)則，針晶束環(huán)呈橢圓形，外圍有明顯的環(huán)形結(jié)構(gòu)[18]。

2013年羅紅學(xué)者經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，見血清莖顯微結(jié)構(gòu)中簇晶較多，異型維管束和根的分體維管束可作為其主要的鑒別特征之一；葉中只有海綿組織，沒有柵欄組織，葉的類型為等面型[19]。2018年李濤、蘇趁、王秋燕學(xué)者進(jìn)行大花羊耳蒜(L.distans)的形態(tài)學(xué)研究，總結(jié)特征為根中的根被細(xì)胞2～3層，外皮層細(xì)胞1列，常有針晶成束或散在，內(nèi)皮層細(xì)胞壁全增厚；木質(zhì)部束為11束，髓細(xì)胞壁增厚、木化；假鱗莖的角質(zhì)層呈棕黃色，具有大量黏液腔，具較多網(wǎng)紋細(xì)胞和草酸鈣針晶，有限外韌維管束散在，大小不一，小型維管束外側(cè)纖維束鞘新月形，大型維管束兩側(cè)均有纖維束鞘；假鱗莖的表皮細(xì)胞多為五邊形或六邊形，垂周壁平直；葉無柵欄細(xì)胞與海綿組織分化，主脈維管束周木型，呈葫蘆狀，下側(cè)維管束鞘纖維3～5層，呈半環(huán)型圍繞；葉的上表皮細(xì)胞多為類長方形，垂周壁平直；下表皮細(xì)胞多類長方形、類方形或不規(guī)則形，垂周壁平直或稍彎曲，氣孔橢圓形，不定式，副衛(wèi)細(xì)胞4～6個；葉柄的橫切面呈V字形，維管束共19個，周木型，主脈維管束葫蘆狀[20]。

1.3 化學(xué)成分及藥用價值

進(jìn)行植物化學(xué)成分及藥用價值研究能為更好地以植物入藥提供科學(xué)理論基礎(chǔ)。見血青作為羊耳蒜屬中的研究熱點植物，多學(xué)者對其化學(xué)成分進(jìn)行研究。2014年胡少南等學(xué)者[21]對見血青進(jìn)行化學(xué)成分分析，最終鑒定出45個化合物；2015年劉小波等學(xué)者對見血青中所含生物堿進(jìn)行研究，檢測出101種成分，鑒定出77種化合物，得出見血青總生物堿中含有具開發(fā)價值生物堿的結(jié)論[22]。除見血青外，學(xué)者們對其它羊耳蒜屬植物的化學(xué)成分亦進(jìn)行分析。如，2009年劉杰書和李泳學(xué)者[23]進(jìn)行羊耳蒜化學(xué)成分分析，總結(jié)出該化合物主要為生物堿、脂肪酸及小分子的分配性物質(zhì)；2014年鐘德馨學(xué)者對見血青和圓唇羊耳蒜(L.balansae)進(jìn)行化學(xué)成分分析，其中見血青在分析過程中鑒定9個化合物，其中3個為新化合物。而圓唇羊耳蒜則分離出了6個已知化合物[24]；2017年吳潤學(xué)者[25]對鐮翅羊耳蒜(L.bootanensis)化學(xué)成分進(jìn)行研究，分離出14個單體化合物，其中3個新化合物；2018年任杰學(xué)者對翼蕊羊耳蒜(L.regnieri)和長莖羊耳蒜(L.viridiflora)化學(xué)成分進(jìn)行研究，實驗分離得到90個單體化合物，鑒定出80種，化合物的結(jié)構(gòu)類型包括苯甲酸衍生物、聯(lián)芐類、菲類、聯(lián)菲類和菲苷類等[26]，其中15種化合物為首次發(fā)現(xiàn)的化合物；2017年周曉蓉學(xué)者將羊耳蒜屬植物化學(xué)成分概括為菲類化合物、聯(lián)菲及其苷類、生物堿類化合物、黃銅及黃銅苷類化合物、酚酸及其苷類、香豆素類化合物、甾醇類化合物、聯(lián)芐及其苷類、其它化合物[27]。

羊耳蒜屬植物具有較高的藥用價值，通過整理相關(guān)文章統(tǒng)計出羊耳蒜屬植物藥用價值如表2所示。

表2 羊耳蒜屬植物藥用價值統(tǒng)計表

目前羊耳蒜屬植物進(jìn)行藥用價值研究的原生種種類較少，僅能統(tǒng)計出具體羊耳蒜屬植物藥效5種，僅占總數(shù)6.94%，有較大藥用開發(fā)空間。

1.4 繁殖生物學(xué)

現(xiàn)學(xué)者進(jìn)行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養(yǎng)方式進(jìn)行無性繁殖，常用外植體為種子、帶芽塊莖、鱗莖。如，2009年王蓮輝學(xué)者[39]以3種不同培養(yǎng)基對長唇羊耳蒜(L.pauliana)種子進(jìn)行擴(kuò)繁實驗，實驗證明長唇羊耳蒜的種子在1/2MS加100mL·L-1椰乳的培養(yǎng)基中萌發(fā)效果最好；原球莖在1/2MS加6-BA0.2mg·L-1加NAA 0.1mg·L-1加100mL·L-1椰乳的培養(yǎng)基中增殖效果最佳。2012年王家文等學(xué)者以紫花羊耳蒜(L.gigante)種子和原球莖作為外植體進(jìn)行繁育研究，實驗得結(jié)論為1/2MS最適種子萌發(fā)，原球莖培養(yǎng)最佳激素組合為6-BA 3.0mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1[40]。2013年高丹和張壽文學(xué)者以紫花羊耳蒜帶芽塊莖為外植體，進(jìn)行繁育研究，實驗結(jié)果表示芽增殖的最適合培養(yǎng)基為1/2MS加6-BA 3.5mg·L-1加NAA 0.2mg·L-1；適合紫花羊耳蒜離體培養(yǎng)壯苗生根的培養(yǎng)基配方為1/2MS加6-BA 0.6mg·L-1加NAA 0.5mg·L-1加20%的馬鈴薯汁；移栽基質(zhì)以菜園土︰蘭花土=1∶1為宜[41]。

1.5 植物生理學(xué)

通過研究植物水分代謝、礦物營養(yǎng)、光合作用和呼吸作用等基本代謝，了解植物在生活史中的生理需求，從而更好把握植物生長規(guī)律。學(xué)者們在羊耳蒜屬植物的植物生理學(xué)研究方向做過很多嘗試。如，2008年王董輝學(xué)者以羊耳蒜光適應(yīng)研究為出發(fā)點開展實驗，實驗得出，不同光環(huán)境對其的生長有顯著影響；株高、葉長、葉寬等性狀與遮蔭度成正相關(guān)，以遮蔭50%的光環(huán)境為最佳；不同光環(huán)境下根和葉片的鮮重、干重及比葉重差異顯著，與遮蔭度成正相關(guān)，以遮蔭50%的光環(huán)境為最好；羊耳蒜在全光照和遮蔭30%光環(huán)境下的光合日變化曲線為雙峰曲線；在遮蔭50%、遮蔭70%和遮蔭90%光環(huán)境下的光合日變化曲線為單峰曲線；園林應(yīng)用中可做林下地被；葉綠素含量隨著光強(qiáng)的降低增大；羊耳蒜葉片沒有柵欄組織和海綿組織；葉片厚度隨光強(qiáng)的降低而增厚[42]。2009年齊家學(xué)者[43]以羊耳蒜耐水性研究為出發(fā)點，對羊耳蒜進(jìn)行聚乙二醇模擬干旱脅迫實驗、自然干旱脅迫和淹水脅迫實驗，研究得出，羊耳蒜在人工脅迫下多年生苗18d完全萎蔫，其中一年生苗的抗旱性較多年生苗強(qiáng)；羊耳蒜可忍受的12d的淹水脅迫，只能適應(yīng)輕度水澇環(huán)境。2012年楊毅等學(xué)者[44]對見血青原生種進(jìn)行研究，通過觀察與記錄該種在生長過程中的變化及生長需求，了解其生長特性。2015年林愛英學(xué)者對鐮翅羊耳蒜的生境進(jìn)行調(diào)查，觀察并記錄開花物候期的特點。研究得出，鐮翅羊耳蒜喜歡生長于郁閉度高且空氣濕潤的巖壁及樹干中下部，具自交親和的特點，不存在不融合生殖現(xiàn)象[45]。

1.6 菌根生物學(xué)

蘭科植物的菌根是蘭根和根內(nèi)內(nèi)生真菌共生成的復(fù)合體。研究蘭菌與蘭花之間的關(guān)系，能推動我國解決蘭花種子萌發(fā)、幼苗生長等相關(guān)難題。2014年張藝子涵等學(xué)者[46]對羊耳蒜蘭菌培養(yǎng)條件進(jìn)行優(yōu)化，得到羊耳蒜菌根真菌為輻射狀白色或淺黃色菌落，最佳培養(yǎng)條件為2%葡萄糖加Q5%氮源為氯化銨、pH為7、溫度為25℃；具菌落的生長速率隨著天數(shù)的遞增而以較快的速度下降，在第10天基本趨于一個恒定的值的特點。2016年丁銳等學(xué)者[47]選取東北7個不同區(qū)域的羊耳蒜進(jìn)行根部真菌比較，最終得出9種根部內(nèi)生菌，9種內(nèi)生菌中以膠膜菌屬Tulasnella和糞殼菌綱Sordariomycetes真菌為主，其它7種為稀有種；并總結(jié)出羊耳蒜根部內(nèi)生菌與群落多樣性成正比。2016年蓋雪鴿、刑曉科以及郭順星學(xué)者[38]通過對比廣西和云南長莖羊耳蒜(L.viridiflora)研究得出，該原生種菌根大部分真菌為膠膜菌科Tulasnellaceae真菌，菌根真菌可能和蘭科植物的生境適應(yīng)性存在一定的相關(guān)性的結(jié)論。

1.7 栽培管理學(xué)

根據(jù)文獻(xiàn)查閱及梳理得出，學(xué)術(shù)界對羊耳蒜屬植物的遷地馴化及栽培管理方面的研究文章較少且時間較早。2008年劉杰書學(xué)者[48]及2009年李泳鋒學(xué)者[49]對羊耳蒜進(jìn)行遷地馴化研究，記錄了遷地后對羊耳蒜春夏秋冬的管理及注意事項、遷地后植物的病蟲害防治對策，為后學(xué)者們科學(xué)栽培和管理該種奠定基礎(chǔ)。

2 現(xiàn)存在問題及其展望

根據(jù)文獻(xiàn)梳理得出羊耳蒜屬植物現(xiàn)主要研究方向可分為種質(zhì)資源及其分布、形態(tài)學(xué)及細(xì)胞生物學(xué)、化學(xué)成分及藥用價值、繁殖生物學(xué)、植物生物學(xué)、菌根生物學(xué)、栽培管理學(xué)7個方向。該屬植物在我國境內(nèi)主要分布于我國云南、臺灣、廣西、海南等緯度較低的地區(qū)，植物分布呈現(xiàn)以由南向北遞減的分布規(guī)律。現(xiàn)學(xué)者進(jìn)行羊耳蒜屬植物繁育多采用組織培養(yǎng)方式進(jìn)行無性繁殖。植物生理學(xué)方面做過光適應(yīng)、淹水性研究等實驗；菌根生物學(xué)方面集中于鑒別蘭菌種類和培養(yǎng)條件摸索2個方向；栽培管理學(xué)方面相關(guān)研究較早且少。

現(xiàn)階段該屬植物研究存在的問題包括研究方面不全，在分子生物學(xué)、遺傳多樣性研究、系統(tǒng)演練、區(qū)系地理、種群生物學(xué)等研究方向還未開始或剛起步；植物繁殖以無性繁殖為主，缺少有性繁殖研究，栽培管理相關(guān)研究較少且時間早；對該屬植物中進(jìn)行藥效研究的植物種類較少，在排除植物本身不具備藥效的前提下，仍有很多原生種有待研究與開發(fā)。

針對以上所提問題，應(yīng)多嘗試該屬植物分子生物學(xué)、遺傳多樣性研究、系統(tǒng)演練、區(qū)系地理、種群生物學(xué)等方面研究。積極開展有性繁殖及其它形式的無性繁殖研究，攻克該繁殖難題。多進(jìn)行植物生理學(xué)方面研究，了解其生長發(fā)育需求規(guī)律。多利用就地保護(hù)、遷地保護(hù)等多種方式保護(hù)原有資源，注重栽培管理，摸索出一套科學(xué)系統(tǒng)的管理體系。