郭對(duì)田，馮燁宏，鄭建鵬，殷巖，嚴(yán)美玲，李林志，辛慶國，姜鴻明，孫曉輝，劉民曉

（煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 煙臺(tái) 265500）

農(nóng)業(yè)植物遺傳資源具有基礎(chǔ)性、公益性、長期性和戰(zhàn)略性特點(diǎn)，是生物多樣性的重要組成部分，有效利用農(nóng)業(yè)植物遺傳資源培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、綠色、抗逆、水肥高效利用的新品種，是提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力、保障糧食安全的重要保障，優(yōu)異種質(zhì)資源對(duì)植物育種及種業(yè)的貢獻(xiàn)率達(dá)50%以上［1］。種質(zhì)資源創(chuàng)新是小麥育種的前期工程［2］，利用創(chuàng)新資源培育新品種，可創(chuàng)造出巨大的經(jīng)濟(jì)效益。如中國最主要的小麥骨干親本之一‘小偃6號(hào)’，利用其育成大面積推廣小麥品種53個(gè)，累計(jì)推廣2 000萬hm2，增產(chǎn)小麥150億kg［3，4］；四川麥區(qū)20世紀(jì)60年代末創(chuàng)制的‘繁六’及其姊妹系，衍生出‘綿陽11’等29個(gè)小麥品種，累計(jì)推廣1 333.3萬hm2，增產(chǎn)糧食31億kg［5］；著名的矮稈、多抗、高產(chǎn)種質(zhì)‘矮孟?！谄渑嘤鲂←溞缕贩N16個(gè)，累計(jì)推廣3 053萬hm2，增產(chǎn)小麥158.57億kg，增加社會(huì)效益100.07億元［6，7］；兼抗條銹、葉銹和白粉病的矮稈、大穗黃淮麥區(qū)骨干親本‘周8425B’，利用其育成國家和省級(jí)審定品種79個(gè)，推廣面積3 300萬hm2［8-10］；另外，骨干親本‘豫麥2號(hào)’［11］、強(qiáng)筋優(yōu)質(zhì)源‘臨汾5064’［12］也在小麥育種中發(fā)揮了重要作用。劉旭［13］對(duì)1981—2005年我國小麥種質(zhì)資源價(jià)值的分析表明，種質(zhì)資源貢獻(xiàn)率是影響小麥總產(chǎn)年均增長率的重要因素，創(chuàng)制、引進(jìn)新的種質(zhì)資源及革新利用已有優(yōu)良種質(zhì)對(duì)于實(shí)現(xiàn)我國小麥增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、保障糧食安全具有重要作用。

山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院1958年以地方良種‘蚰子麥’為母本、英國引進(jìn)的‘包打三百炮’為父本，育成了半矮稈、耐肥、抗倒、株型結(jié)構(gòu)良好的小麥品種‘蚰包’，成為黃淮麥區(qū)第一個(gè)產(chǎn)量突破7 500 kg／hm2的高產(chǎn)小麥品種［14，15］。后育種者們又以‘蚰包’為親本育成了‘煙農(nóng)15’［16］、‘魯麥7號(hào)’［17］、‘魯麥13’［18］、‘魯麥14’［19］、‘煙農(nóng)19’［20］等一批煙農(nóng)系列品種，均在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用，是優(yōu)異的種質(zhì)資源，在培育出更多優(yōu)良小麥品種上發(fā)揮了重要作用。本研究即采用親緣系數(shù)法估算了煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)對(duì)育成品種的貢獻(xiàn)值，評(píng)價(jià)了其育種價(jià)值，以期為進(jìn)一步合理利用煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)、深入研究和選配親本組合、提高育種效率、培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗小麥新品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用試驗(yàn)材料是以‘蚰包’為基礎(chǔ)衍生出的‘煙農(nóng)15’‘魯麥7號(hào)’‘魯麥13’‘魯麥14’‘魯麥21’‘煙農(nóng)18’‘煙農(nóng)19’‘煙輻188’‘煙農(nóng)21’‘煙農(nóng)22’‘煙農(nóng)23’‘煙農(nóng)24’‘煙2415’‘煙農(nóng)5158’‘煙農(nóng)5286’‘煙農(nóng)0428’16個(gè)審（認(rèn)）定品種和‘煙1934’‘煙1668’‘煙2801’‘煙4096’‘煙5072’5個(gè)品系，共21個(gè)煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)（表1）。

1.2 育種價(jià)值評(píng)價(jià)方法

以往評(píng)價(jià)小麥種質(zhì)對(duì)育成品種的貢獻(xiàn)時(shí)，往往不論親緣關(guān)系遠(yuǎn)近，僅把所有育成品種的數(shù)目簡單相加進(jìn)行比較，這顯然是不合理的。因?yàn)殡S著衍生世代的增加，一個(gè)種質(zhì)在雜交組合中的權(quán)重越來越小，與育成品種的親緣關(guān)系越來越遠(yuǎn)，對(duì)育成品種的作用和貢獻(xiàn)也越來越小。因此，本研究采用親緣系數(shù)法估算某個(gè)種質(zhì)對(duì)其每個(gè)育成品種的貢獻(xiàn)率，該種質(zhì)對(duì)其所有育成品種的貢獻(xiàn)率之和即為該種質(zhì)的育種貢獻(xiàn)值，用以評(píng)價(jià)煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)的育種價(jià)值。

表1 蚰包及煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)來源

親緣系數(shù)（coefficient of parentage，COP）是指具有共同祖先的兩個(gè)個(gè)體在同一位點(diǎn)具有相同基因的概率，可通過數(shù)值量化個(gè)體間基因組成的相似程度，且不受環(huán)境因素的影響，是一個(gè)用于度量兩個(gè)個(gè)體間親緣關(guān)系的重要指標(biāo)。COP值的計(jì)算參考Cox［21］和劉章雄［22］等的方法，計(jì)算原則如下：①一個(gè)品種分別從其雙親得到一半的基因；②所有祖先種親本及其后代品種都是純合的；③最早的祖先品種（系）間的親緣系數(shù)為0；④混合授粉材料各花粉供體享有相同的等同于雌配子的親緣系數(shù)概率，例如，a與5個(gè)父本混合授粉材料雜交得到B，則B與a的親緣系數(shù)為1／2，B與各父本的親緣系數(shù)均為1／2×5；⑤一個(gè)品種與其系選所得品種間的親緣系數(shù)為0.75；⑥自然突變和誘導(dǎo)突變材料與其祖先的親緣系數(shù)為0.75；⑦含有部分相同親本的旁系品種間的親緣系數(shù)計(jì)算公式為RSD＝∑（1／2）n1+n2。R代表品種S和品種D之間的親緣系數(shù)，n1和n2分別代表S品種和D品種的共同親本與品種S和品種D間的世代數(shù)；⑧一個(gè)品種與其自身的親緣系數(shù)為1.00；⑨親本與后裔品種間的親緣系數(shù)可以表示其遺傳物質(zhì)的傳遞比率即遺傳貢獻(xiàn)率。

根據(jù)參試品種的譜系信息，計(jì)算各品種的累積直系親緣系數(shù)（cumulative direct coefficient of parentage，CD-COP）。首先分別計(jì)算該品種與其所有衍生種的COP系數(shù)，然后對(duì)該品種與其所有衍生種的COP系數(shù)求和。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)育成品種統(tǒng)計(jì)

利用煙農(nóng)系列的21個(gè)種質(zhì)共育成審（認(rèn)）定品種374個(gè)，有7個(gè)品種（系）的育成品種數(shù)達(dá)到10個(gè)及以上（表2）。其中，‘魯麥14’育成的品種數(shù)最多，為163個(gè)；其次是‘魯麥13’，為67個(gè)；‘煙農(nóng)19’‘魯麥21’‘煙農(nóng)15’的育成品種數(shù)也較多，分別為50、22、21個(gè)。這些品種廣泛分布于我國北部冬麥區(qū)、黃淮北片、黃淮南片、西北春麥區(qū)的山東、山西、陜西、四川、江蘇、安徽、河南、河北、甘肅、湖北、青海、北京、天津、新疆、寧夏、內(nèi)蒙古等地。

2.2 煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)的育種價(jià)值評(píng)價(jià)

基于親緣系數(shù)法計(jì)算得到每個(gè)種質(zhì)的育種貢獻(xiàn)值，結(jié)果見表3，可見，‘魯麥14’的育種貢獻(xiàn)值最高，達(dá)到60.313；其次為‘魯麥13’和‘煙農(nóng)19’，育種貢獻(xiàn)值分別為25.188和24.750；‘魯麥21’和‘煙農(nóng)15’的育種貢獻(xiàn)值也較高，分別為13.375和9.500。這5個(gè)品種構(gòu)成了煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)的主體，其育種貢獻(xiàn)值排序與育成品種數(shù)量排序一致。但其余種質(zhì)中存在育種貢獻(xiàn)值與育成品種數(shù)排序不一致的情況，如‘煙輻188’與‘煙1934’，育成品種數(shù)均為10個(gè)，但育種貢獻(xiàn)值分別為4.000和1.875，存在明顯差異，主要原因?yàn)橛善贩N與所含親本的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近不同。

表2 煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)育成品種及數(shù)量

表3 煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)的育種價(jià)值評(píng)價(jià)

3 討論與結(jié)論

煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)能夠得到育種家的廣泛應(yīng)用，育成眾多品種，與其優(yōu)良性狀和優(yōu)異遺傳基因較多有關(guān)。賈繼增等［23］研究認(rèn)為‘煙農(nóng)15’的母本‘蚰包’在4D染色體上攜帶Rht2矮稈基因，父本‘St2422／464’在4B染色體上攜帶Rht1s矮稈基因。郭保宏等［24］認(rèn)為‘魯麥7號(hào)’和‘魯麥13’的4D染色體上都帶有Rht2矮稈基因?！陌锌谷~銹基因Lr1［25］、Lr35［26］和抗稈銹基因SrTmp［27］，為 高 氮 收 獲 指 數(shù) 型 品 種［28］。倪 小 文等［29］指出，‘魯麥21’至少含有3對(duì)慢白粉病抗性基因；‘魯麥14’綜合了‘Lovrin13’‘Virgilio’‘Rulofen’‘L277／4’等著名抗原，對(duì)銹病和白粉病高抗或免疫，抗病性強(qiáng)且持久［19］；‘煙農(nóng)19’優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋，同時(shí)含有“1”“17+18”和“5+10”優(yōu)質(zhì)亞基［20］。本研究利用親緣系數(shù)法評(píng)價(jià)了煙農(nóng)系列21個(gè)小麥品種（系）的育種價(jià)值，發(fā)現(xiàn)有12個(gè)品種（系）的育種貢獻(xiàn)值超過1.000，其余9個(gè)品種（系）的育種貢獻(xiàn)值在1.000及以下；其中，‘魯麥14’的育種貢獻(xiàn)值最高，達(dá)到60.313；‘魯麥13’‘煙農(nóng)19’次之，分別為25.188和24.750；‘魯麥21’和‘煙農(nóng)15’的育種貢獻(xiàn)值也較高，分別為13.375和9.500。

親緣系數(shù)法是對(duì)創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育成品種貢獻(xiàn)率的理論估算，可用于呈現(xiàn)種質(zhì)間的遺傳相關(guān)程度。但由于后代群體遺傳分離重組的差異和育種家的選擇差異，即使遺傳基礎(chǔ)完全相同的組合也可以選育出差異很大的品種，因此僅依靠親緣系數(shù)不能真實(shí)反映出創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育成品種的遺傳差異和真正貢獻(xiàn)率。遺傳貢獻(xiàn)率能精準(zhǔn)體現(xiàn)出創(chuàng)新種質(zhì)對(duì)育成品種的貢獻(xiàn)率，結(jié)合其評(píng)價(jià)創(chuàng)新種質(zhì)的育種價(jià)值更具科學(xué)性［4］。

‘蚰包’‘煙農(nóng)15’‘魯麥7號(hào)’‘魯麥13’‘魯麥14’‘魯麥21’‘煙農(nóng)19’既是大面積推廣應(yīng)用的品種［30］，又是基因性狀優(yōu)良、配合力高的優(yōu)異種質(zhì)，從分子水平上剖析煙農(nóng)系列小麥種質(zhì)對(duì)育成品種的貢獻(xiàn)，對(duì)于深入研究和利用該系列種質(zhì)的優(yōu)異基因、培育具有優(yōu)良性狀的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病小麥品種具有重要意義，有待于進(jìn)一步研究。