時元智，時 紅，崔遠來，洪大林，朱 寒

（1. 南京水利科學研究院水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，南京 210029；2. 武漢大學水資源與水電工程科學國家重點實驗室，武漢 430072；3. 江西省灌溉試驗中心站，南昌 330201）

0 引 言2

相比于森林或草地生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長更迅速、受人類活動的影響更大，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的碳庫[1]，在全球水、碳循環(huán)中扮演著重要角色。水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是反映植被生長狀況的指標之一[2]，也是評價生態(tài)系統(tǒng)水、碳循環(huán)的重要參數(shù)[3]。目前，針對農(nóng)田WUE的研究主要從作物葉片、田塊或生態(tài)系統(tǒng)等多個尺度展開。葉片尺度上作物光合與蒸騰的關系是農(nóng)田水-碳耦合的基礎，二者以氣孔為結(jié)點耦聯(lián)為一個整體[3]，對葉片尺度水分利用效率（WUEleaf）的研究以光合儀為主，未計算生態(tài)系統(tǒng)的自養(yǎng)和異養(yǎng)消耗以及作物棵間蒸發(fā)。農(nóng)學上的水分利用效率主要指作物水分生產(chǎn)率[4]，通過典型區(qū)域考種測產(chǎn)，利用蒸滲儀或水量平衡法計算耗水量，重點考察單位質(zhì)量耗水下的作物谷物產(chǎn)量，反映的是作物水分利用的最終狀態(tài)，對有機物累積量及積累過程不做評價。生態(tài)系統(tǒng)尺度的水分利用效率（WUEeco）定義為農(nóng)田凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Net Ecosystem Productivity，NEP）與蒸發(fā)蒸騰量（ET）的比值[5-6]，是動態(tài)反映農(nóng)田水碳過程耦合程度的指標[7]，既考慮了農(nóng)田耗水中的地表蒸發(fā)以及農(nóng)田碳蓄積中的生態(tài)系統(tǒng)呼吸消耗，也能動態(tài)反映作物水分利用和有機物積累過程，因此揭示農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUEeco的變化規(guī)律有助于理解農(nóng)業(yè)水、碳循環(huán)過程，進而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中優(yōu)化水碳管理模式[8-9]。渦度相關（Eddy Covariance，EC）法能夠直接測量植被生態(tài)系統(tǒng)與大氣間的CO2和H2O通量，具有高頻、連續(xù)、無擾動觀測以及中尺度代表性等特點和優(yōu)勢，已被用于開展不同時間尺度的WUEeco研究[3,5-6,8,10]。

水稻是中國重要的糧食作物，種植面積居世界第二，產(chǎn)量居世界第一，同時也是中國耗水量最大的作物，其灌溉用水量占農(nóng)業(yè)用水總量的65%以上[11]。隨著中國水資源供需矛盾日益加劇，“節(jié)水優(yōu)先”被擺在保障水安全的突出位置。提高作物WUE是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水的重要途徑，但過去以作物最終產(chǎn)量來評價WUE具有一定局限性，因此，有必要對水稻各生育期的WUE及其以全生育期為尺度的變化情況進行研究。目前，基于EC法的WUEeco研究多集中于森林和草地[9,12-14]，對農(nóng)田的關注也以小麥和玉米居多[9,12,15-16]，少數(shù)建立在水稻下墊面的EC通量觀測都存在周期短、未考慮年際變化等問題[8]，且通常將水和碳分開研究[11,17]，對稻田WUEeco的報道較少。鄱陽湖平原是中國九大商品糧基地之一，在中國長江中下游稻作區(qū)具有很高的代表性。本文以鄱陽湖平原雙季稻田為研究對象，利用EC法獲得早、晚稻各3季的CO2和H2O通量數(shù)據(jù)，以此為基礎研究早、晚稻W(wǎng)UEeco及NEP、ET的季節(jié)變化規(guī)律，并分析其年際差異，揭示夜間呼吸消耗對稻田水分利用的影響，闡明WUEeco與NEP、ET的相關關系，重點評價研究區(qū)水稻不同生育期以及全生育期WUEeco值并與其他緯度稻田進行比較，以期為評價中國長江中下游稻作區(qū)農(nóng)業(yè)用水效率以及進一步優(yōu)化水碳管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

在江西省灌溉試驗中心站（116°00′01″E、28°26′26″N，海拔22 m）水稻試驗田開展試驗，采用一年兩熟的雙季稻耕作制度（早稻和晚稻）。試驗站位于江西省南昌市南昌縣（鄱陽湖平原雙季稻作區(qū)），屬亞熱帶季風性氣候，多年平均降雨量1 530 mm，5—6月為梅雨季節(jié)，多年平均氣溫17.5 ℃，土壤類型為水稻土，土壤質(zhì)地為粉砂質(zhì)黏土[18]，耕作層（0～20 cm）土壤容重約1.3 g/cm3，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)20.1 g/kg，全氮1.4 g/kg，速效磷3.5 mg/kg，速效鉀167.5 mg/kg。

因降水會對稻田水分及氣溫、輻射等產(chǎn)生較大影響，而研究區(qū)雨季主要集中于早稻生長期，為更好地分析WUEeco年際差異，并考慮EC通量數(shù)據(jù)完整度，本文選取2011—2013年和2018年的早、晚稻各3季通量數(shù)據(jù)，3 a早稻季降水年型分別對應豐、枯、平。

1.2 田間試驗

1.2.1 水稻種植管理

稻田水分管理采用間歇灌溉模式。施肥管理采用當?shù)仉p季稻優(yōu)化施肥模式，即氮肥（N）施用量180 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2施用；磷肥（P2O5）施用量67.5 kg/hm2，作基肥施用；鉀肥（K2O）施用量150 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=9∶0∶11施用。

水稻種植采用育秧—移栽方式，早稻本田生育期為78～79 d，晚稻為96～105 d，晚稻生育期時長差異主要體現(xiàn)在乳熟（灌漿）至黃熟階段，原因是不同年份晚稻生長后期氣溫差異較大，達到作物成熟所需積溫的天數(shù)具有不確定性。各生育期的起止時間見表1。水稻返青期—分蘗期（生長前期）為營養(yǎng)生長階段；拔節(jié)孕穗期—抽穗開花期（生長中期）和乳熟期—黃熟期（生長后期）為生殖生長階段。

1.2.2 通量觀測方法和儀器

渦度相關系統(tǒng)由開路式紅外CO2/H2O分析儀（LI-7500A，美國LI-COR公司）、三維超聲風速儀（R3-50，英國Gill公司）、數(shù)據(jù)采集器（LI-7550，美國LI-COR公司）以及供電裝置等設備組成（圖1a）。研究區(qū)主風向為東北風，根據(jù)EC法對觀測場地的要求（作物生長期內(nèi)通量塔上風側(cè)應具備足夠長的風浪區(qū)），試驗將渦度相關系統(tǒng)安裝于水稻田偏西南位置（圖 1b），距東北方向水稻種植最遠端的距離約為108 m；以稻田最大冠層高度（約0.9 m）為依據(jù)，將主要傳感器安裝高度設為距地面1.8 m，滿足觀測高度（傳感器至冠層距離）與風浪區(qū)長度的比值小于3%的要求[3]。紅外CO2/H2O分析儀和三維超聲風速儀的采樣頻率為10 Hz，每30 min為1組，通過數(shù)據(jù)采集器封裝為GHG文件進行存儲。

通量觀測場內(nèi)還配套了氣象、輻射、土壤要素觀測儀器，主要觀測指標包括溫濕度、氣壓、風速風向、降雨量、太陽輻射、凈輻射、光合有效輻射、土壤含水量、土壤溫度、土壤熱通量等，觀測頻率為1 min，每隔30 min計算1組均值，通過數(shù)據(jù)采集器（CR1000，美國Campbell公司）進行存儲。

研究區(qū)水稻不同生育期的葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）通過比葉重法[19]獲得。

1.3 通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制和插補

1.3.1 通量計算過程

利用EddyPro通量數(shù)據(jù)處理軟件（美國LI-COR公司）對GHG數(shù)據(jù)進行計算。計算過程中，平均計算周期設為30 min，采用時間平均運算進行數(shù)據(jù)趨勢去除，采用二次坐標軸旋轉(zhuǎn)法進行傾斜校正。采用WPL（Webb，Pearman and Leuning）校正來補償水熱傳輸對氣體密度波動的影響[20]。采用Kljun模型[21]（三維后向拉格朗日模型）進行通量貢獻區(qū)評估。采用Foken等[22]設計的0-1-2系統(tǒng)（qc=0代表該通量值質(zhì)量好，qc=1代表該通量值可用于常規(guī)分析，qc=2代表該通量值應被剔除）進行質(zhì)量檢驗標記。受益于站點工作人員的高頻維護，本文使用的通量數(shù)據(jù)完整度較高，剔除壞點（qc=2）后，CO2和H2O通量數(shù)據(jù)完整度分別大于85%和82%，缺失部分主要是降雨引起的30 min～1 d的數(shù)據(jù)空缺。

表1 雙季稻生育期劃分情況Table 1 Division of growth periods of double-cropping rice

1.3.2 數(shù)據(jù)質(zhì)量控制與插補

利用Tovi通量數(shù)據(jù)分析軟件（美國LI-COR公司）進行數(shù)據(jù)質(zhì)量控制與插補，以EddyPro的計算結(jié)果和CR1000記錄的氣象、輻射等數(shù)據(jù)為主要數(shù)據(jù)源。

采用移動點測試法進行摩擦風速u*閾值檢驗[23]，并以此為依據(jù)剔除夜間不良數(shù)據(jù)。采用Kljun等[24]開發(fā)的FFP（Flux Footprint Parameterization）二維分析模型對水稻生育期內(nèi)的通量貢獻區(qū)進行分析（圖1b），早、晚稻85%以上的通量數(shù)據(jù)來源于目標區(qū)域。早、晚稻的能量平衡閉合度為0.81～0.83，屬于正常范圍。采用Reichstein等[25]提出的邊際分布采樣法（Marginal Distribution Sampling，MDS）對通量缺失值進行插補，該法使用輻射、溫度及飽和水汽壓差等因素作為驅(qū)動變量，通過建立驅(qū)動變量與可靠通量的關系來估算缺失值，已被應用于FluxNet2015數(shù)據(jù)集的插補工作中。

利用EddyPro和Tovi進行一系列計算、校正、分析等數(shù)據(jù)處理后，建立雙季稻田CO2和H2O通量及氣象、輻射要素的生育期數(shù)據(jù)集。

1.4 計算方法

1.4.1 通量數(shù)據(jù)計算

NEP一般指凈初級生產(chǎn)力（總初級生產(chǎn)力扣除植物自身呼吸消耗的部分）中減去異養(yǎng)生物（土壤）呼吸作用所消耗的光合產(chǎn)物之后的部分。通常情況下，在地勢平坦、植被類型空間分布均勻的下墊面，渦度相關系統(tǒng)所觀測到的凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量（Net Ecosystem Exchange，NEE）相當于生態(tài)系統(tǒng)的NEP[3]，其計算公式采用式（1）

式中NEP為凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，mg/(m2·s)；NEE為凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量，mg/(m2·s)；cF為渦度相關系統(tǒng)觀測到的CO2通量，mg/(m2·s)；storageF為渦度相關系統(tǒng)與植被間的儲存通量，mg/(m2·s)；w為垂直風速，m/s；cρ為CO2密度，g/m3；z為高度，m；zm為傳感器與植被間的高度差，m；t為時間，s；(′)代表物質(zhì)量的脈動值。

FH2O用公式（2）[3]進行計算

式中FH2O為水汽（H2O）通量，mg/(m2·s)；aρ為空氣密度，g/m3；q為比濕，g/kg。

ET與FH2O使用公式（3）進行量綱轉(zhuǎn)換

式中ET為蒸發(fā)蒸騰量，mm/d；wρ為水的密度，g/m3。

1.4.2 WUEeco計算

以EC法測定的NEP和ET的比值來表征稻田生態(tài)系統(tǒng)WUEeco（g/kg），即采用公式（4）[6]

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)降水、氣溫、太陽輻射的變化

研究區(qū)降水、氣溫和太陽輻射狀況見圖2。3季早稻降水量分別為562.3、456.6、510.9 mm，降水天數(shù)（43、25、34 d）分別占生長期（79、78、78 d）的54.4%、32.1%、43.6%。氣溫總體呈逐漸升高趨勢，3季早稻平均氣溫分別為25.4、26.1、26.5 ℃，積溫（日均氣溫大于等于10 ℃）分別為2 010、2 034、2 073 ℃。3季早稻日均太陽輻射分別為14.7、15.9、16.8 MJ/(m2·d)，在所有生育期中，拔節(jié)孕穗期（具體日期見表1）受雨季影響日均輻射量最低，分別為9.8、14.6、13.4 MJ/(m2·d)。晚稻季降水明顯少于早稻季，3季晚稻降水量分別為269.6、251.6、179.7 mm，降水天數(shù)分別占比20.0%、14.6%、25.8%。氣溫呈明顯下降趨勢，3季晚稻平均氣溫分別為23.6、25.8、25.2 ℃，積溫分別為2 481、2 476、2 449 ℃。太陽輻射隨生育進程的變化特征與氣溫基本一致，呈逐漸減小趨勢，3季晚稻日均輻射量分別為14.0、17.1、17.7 MJ/(m2·d)。

2.2 雙季稻NEP和ET的季節(jié)變化特征

水稻LAI是反映作物群落光截獲能力的重要指標，也是影響作物NEP和ET的重要因素之一。由圖3可以看出，水稻LAI呈現(xiàn)迅速增長—趨于平緩—逐漸下降的單峰變化趨勢，上升和下降階段的斜率主要受作物品種以及此階段光照、氣溫等因素影響。水稻返青期LAI最小，一般低于0.5，且此階段葉面積幾乎無增長。水稻拔節(jié)孕穗期LAI均值最大，早稻LAI最大值一般為4～5，而晚稻則能達到5～7。水稻進入乳熟期后葉片開始變黃凋落，葉綠素含量和綠葉面積逐漸下降。晚稻從分蘗期至黃熟期的LAI均大于早稻，這與晚稻季降水量和降水天數(shù)少，使其生長期光熱條件明顯好于早稻季有關。

WUEeco是NEP和ET的比值，因此NEP和ET隨生育進程的變化特征在一定程度上決定了WUEeco的季節(jié)變化規(guī)律。早、晚稻NEP均表現(xiàn)為先增大、后減小的變化趨勢（圖4），這與LAI的變化特征基本一致，表明NEP的季節(jié)變化主要取決于作物自身以生育期為尺度的生長發(fā)育規(guī)律。早稻返青期和晚稻黃熟期一般表現(xiàn)為CO2排放（碳源），早稻黃熟期和晚稻返青期基本處于碳平衡狀態(tài)，其他生育期以明顯的CO2吸收（碳匯）為主。早稻碳吸收一般從5月上旬開始，至7月上旬結(jié)束；晚稻碳吸收一般從7月下旬或8月上旬開始，至10月下旬結(jié)束。

早、晚稻的差異主要體現(xiàn)在返青期碳源匯狀態(tài)、CO2吸收峰值發(fā)生時間以及全生育期CO2吸收量等方面。早稻返青期氣溫較低（日均氣溫20.8～23.5 ℃），生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用強于光合作用，返青期平均NEP為-2.7～-0.6 g/(m2·d)；而晚稻返青期氣溫較高（日均氣溫29.0～32.1 ℃），作物很快返青進行光合作用，平均NEP為1.4～2.0 g/(m2·d)。早稻NEP峰值為33.5～40.7 g/(m2·d)，出現(xiàn)在抽穗開花期；而晚稻拔節(jié)孕穗期的NEP最大，峰值為31.8～35.6 g/(m2·d)。從NEP總量來看，晚稻（1 209～1 473 g/m2）明顯大于早稻（818～1 109 g/m2），差異體現(xiàn)在晚稻生長前期NEP較大以及全生育期較長。

早稻ET總體呈現(xiàn)逐漸增大趨勢，而晚稻ET則呈現(xiàn)逐漸減小趨勢（圖4），這與氣溫、輻射等環(huán)境變量的季節(jié)變化趨勢的同步性較高，表明稻田ET的主要制約因素是環(huán)境變量以年為尺度的周期性變化。通常早稻黃熟期和晚稻返青期降水量較少、氣溫最高，平均ET也最大，可分別達到4.7～6.8和4.5～6.0 mm/d。晚稻乳熟期后氣溫已較低，且黃熟期田面要進行排水落干，其日均ET較其他生育期明顯要小。早稻拔節(jié)孕穗期恰逢梅雨季，降水量和降水日數(shù)占比較大，環(huán)境變量中太陽輻射明顯低于其他生育期，這也導致了該生育期日均ET較小。早稻全生育期ET總量（265～308 mm）小于晚稻（320～426 mm），差異主要體現(xiàn)在晚稻生長前期ET較大且其全生育期較長。

2.3 雙季稻W(wǎng)UEeco的季節(jié)變化規(guī)律

由圖5可知，稻田WUEeco隨生育期呈現(xiàn)先增大、后減小的變化趨勢，與NEP的變化特征較為一致。

3季早稻返青期WUEeco為負值，日均WUEeco為-1.0～-0.3 g/kg，即早稻生態(tài)系統(tǒng)在返青期既消耗水分也凈消耗有機物；晚稻返青期光熱條件好，秧苗移栽時也更加健壯，故WUEeco一般為正值，約0.3 g/kg。水稻進入分蘗期后，晚稻W(wǎng)UEeco增長速率及分蘗期均值（3.1 g/kg）高于早稻（1.8 g/kg），并在拔節(jié)孕穗期達到季節(jié)尺度峰值（7.7～10.3 g/kg）；早稻W(wǎng)UEeco峰值出現(xiàn)在抽穗開花期，盡管峰值出現(xiàn)時間較晚稻要晚，但其峰值強度（11.1～11.3 g/kg）更高，原因是早稻抽穗開花期降水頻繁，ET比NEP的相對降幅更大。除受降水影響的時間外，水稻W(wǎng)UEeco在生長中期均維持在較高水平，早、晚稻拔節(jié)孕穗期WUEeco均值分別為6.1和5.8 g/kg；而抽穗開花期WUEeco均值分別為5.0和4.5 g/kg。水稻進入乳熟期后LAI明顯下降，但早稻乳熟期至黃熟期氣溫、輻射逐漸增強，而晚稻乳熟期至黃熟期的氣溫、輻射都顯著下降，這導致晚稻乳熟期和黃熟期WUEeco均值（3.0和1.1 g/kg）略小于早稻（3.3和1.3 g/kg）。

從水稻不同生長期來看，早稻W(wǎng)UEeco均值從大到小分別為：生長中期（5.8 g/kg）、生長后期（2.4 g/kg）、生長前期（1.1 g/kg），而晚稻則為：生長中期（5.5 g/kg）、生長前期（2.6 g/kg）、生長后期（2.1 g/kg）。該差異主要是由早、晚稻不同生長時段氣溫、輻射等環(huán)境因素不同導致的。早稻生長后期與晚稻生長前期（7 —8月）光熱條件俱佳，且早稻在足量水氮供給下易貪青；相比而言，早稻生長前期和晚稻生長后期光熱條件較差，這也導致了晚稻進入分蘗期后NEP和WUEeco增長速率高于早稻。從變化曲線上表現(xiàn)為晚稻NEP和WUEeco峰值前斜率大于峰值后斜率，早稻則相反；晚稻W(wǎng)UEeco峰值出現(xiàn)時間為生長期的前半程（移栽后37～47 d），而早稻則為后半程（移栽后41～46 d）。從水稻全生育期來看，早稻W(wǎng)UEeco為(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg，對比各生長期WUEeco可以看出，生長中期和后期早稻W(wǎng)UEeco比晚稻高約6%（0.3 g/kg）和15%（0.3 g/kg），而生長前期早稻W(wǎng)UEeco則比晚稻低約57%（1.5 g/kg），故早稻全生育期WUEeco略低于晚稻是由其生長前期WUEeco較低造成的。

本文計算了早、晚稻日間WUEeco，并與全天WUEeco進行比較，結(jié)果顯示兩者變化趨勢基本一致、同步性較強，均表現(xiàn)為先增大后減小，且同步呈現(xiàn)短期波動性（圖 5）。水稻白天進行光合作用，NEP為正，而夜間呼吸作用使其NEP為負，此外稻田蒸發(fā)蒸騰主要發(fā)生在白天，夜間主要為水汽凝結(jié)，故日間WUEeco明顯大于全天WUEeco。3季早、晚稻全生育期日間WUEeco均值達到5.5和6.1 g/kg，分別比全天WUEeco均值高2.2和2.6 g/kg，即水稻生態(tài)系統(tǒng)夜間呼吸消耗使得全生育期WUEeco下降40%以上。從不同生育期來看，拔節(jié)孕穗至抽穗開花期（生長中期）相對降幅最小，早、晚稻3季降幅均值分別為31%、35%，因為此階段作物生長最旺盛，光合速率和碳同化量最高，夜間呼吸消耗的有機物占全天同化總量的比例較??；早稻返青期至分蘗期（生長前期）和晚稻乳熟至黃熟期（生長后期）相對降幅最大，3季降幅均值分別達到59%和56%，因為此階段氣溫、輻射較低，作物白天通過光合作用生產(chǎn)的有機物大部分被水稻生態(tài)系統(tǒng)夜間的呼吸作用所消耗。

2.4 雙季稻W(wǎng)UEeco的年際差異分析

早、晚稻W(wǎng)UEeco、NEP和ET在水稻各生育期和全生育期均存在一定的年際差異（圖6）。早、晚稻全生育期WUEeco的年際間相對變幅為9.2%～12.4%，而NEP和ET的相對變幅分別為14.3%～18.2%和8.9%～19.4%，由于NEP和ET的同向變化，WUEeco的年際差異要小于NEP和ET。從水稻各生育期變幅來看，早、晚稻抽穗開花期WUEeco、NEP和ET的年際差異最大，振幅分別達到1.9～2.3 g/kg、6.3～10.2 g/(m2·d)和1.4～2.1 mm/d。

結(jié)合圖2和圖6可以看出，雙季稻NEP和ET的年際差異主要受氣溫、輻射、降水等環(huán)境變量的控制，一般表現(xiàn)為氣溫低、輻射低則NEP和ET就低，氣溫高、輻射高則NEP和ET就高。但由于WUEeco為NEP和ET的比值，若ET與NEP的增速相差較大，則WUEeco與環(huán)境變量就不一定表現(xiàn)出正向反饋，如晚稻拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期，WUEeco與氣溫、輻射為負反饋，說明此階段氣溫、輻射的變化對ET的影響程度大于NEP。這一特征在晚稻季更加明顯，晚稻生長期降水越多，雨后WUEeco越大，因為降水過后氣溫回升慢于輻射，NEP較ET更快恢復到高水平，這使得WUEeco增大，導致了年際差異。

2.5 WUEeco與NEP、ET的相關性分析

雙季稻W(wǎng)UEeco與NEP、ET的Pearson相關分析結(jié)果（表2）表明，WUEeco與NEP為極顯著正相關關系，但與ET在大部分稻季內(nèi)均不相關。WUEeco與NEP在水稻生育進程上具有較高的同步性，雙季稻W(wǎng)UEeco的季節(jié)尺度變化主要由NEP的生育期變化所驅(qū)動，早稻光合作用可以解釋81.5%～85.3%的WUEeco季節(jié)尺度變化，而晚稻則為85.5%～90.8%，故通過采取措施增加水稻NEP是提高鄱陽湖流域稻田水分利用率的有效途徑。晚稻生態(tài)系統(tǒng)NEP對WUEeco的影響程度大于早稻，這是因為晚稻生長期內(nèi)降水較少，影響NEP和ET大小的輻射、氣溫等環(huán)境變量的季節(jié)波動性較小。

表2 雙季稻W(wǎng)UEeco與NEP、ET的相關性分析Table 2 Correlation analysis of WUE, NEP and ET of doublecropping rice

3 討 論

目前針對農(nóng)田WUE的研究可以從作物葉片、田塊、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等不同尺度開展。葉片尺度上WUEleaf無法評價作物產(chǎn)量或生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與水分供給的關系，故通常用于研究作物生理生態(tài)過程[26]，彭世彰等[27]得到的水稻正午12:00—14:00的WUEleaf約為7～10 g/kg。農(nóng)學上廣泛應用的作物水分生產(chǎn)率概念不能反映作物生長過程中干物質(zhì)積累和水分消耗的動態(tài)過程，且只考慮籽粒產(chǎn)量而忽略干物質(zhì)累積量，故得到的WUE通常偏小，操信春等[28]計算的江西灌區(qū)（主要種植作物為水稻）水分生產(chǎn)率（以籽粒重量計）為0.86 g/kg。國內(nèi)外學者從生態(tài)系統(tǒng)尺度探討WUE的研究多以MODIS的GPP（Gross Primary Productivity，總初級生產(chǎn)力）和ET產(chǎn)品作為數(shù)據(jù)源來計算景觀尺度WUE的結(jié)果，但該結(jié)果受遙感觀測頻率影響，通常只能反映植被WUE的年內(nèi)大致變化趨勢，對環(huán)境因子日間變動的響應程度較低，且往往高估植被生長期WUE的變化[29]。此外，采用GPP來計算WUE無法評估單位耗水量下真正用于植物生長發(fā)育的光合產(chǎn)物量，也無法描述生態(tài)系統(tǒng)可供人類消費的有機物質(zhì)和能量水平[3]。NEP和GPP的區(qū)別在于是否扣除植物自身以及異養(yǎng)生物（土壤）對光合作用產(chǎn)物的呼吸消耗部分，二者具有一定時空轉(zhuǎn)換關系，對降水、氣溫等環(huán)境因子的響應也表現(xiàn)出一致性[30]，因此利用EC法得到的NEP來動態(tài)計算WUEeco，評價作物單位耗水下可供人類消費的光合產(chǎn)物量，更具有現(xiàn)實意義。

基于EC法，本文得到中國長江中下游地區(qū)水稻W(wǎng)UEeco（以C計，下同）為0.90～0.94 g/kg，高于地處熱帶的菲律賓[31]水稻W(wǎng)UEeco（0.62～0.88 g/kg）和巴西[32]水稻W(wǎng)UEeco（0.65 g/kg），明顯低于中國東北遼河三角洲[8]的水稻W(wǎng)UEeco（1.35 g/kg），可見隨著地理緯度的增加，稻田水分利用效率顯著升高，這可能與不同地理緯度下稻田ET差異有關。此外中國育秧-插秧種植方式可明顯縮短水稻本田生育期長度，作物移栽后在短時間內(nèi)便進入快速生長狀態(tài)，進而提升了水分利用效率。水稻生長期內(nèi)稻田土壤水分通常處于有水層或近飽和狀態(tài)，與小麥、玉米等旱作物的耕作層水分狀況明顯不同，這導致水稻與旱作物的水分利用過程（水碳循環(huán)過程）有很大不同[8]。水稻W(wǎng)UEeco明顯低于小麥和玉米，例如Tong等[15]得到的華北平原小麥和玉米WUEeco分別為1.94和3.0 g/kg，雷慧閩[33]得到的華北平原小麥和玉米WUEeco分別為1.34和3.14 g/kg，戰(zhàn)領等[16]得到的美洲地區(qū)玉米WUEeco為1.20～1.40 g/kg，Alberto等[31]得到的菲律賓玉米WUEeco為1.12～1.32 g/kg，差異的主要原因是水稻耕作層水分狀況與小麥、玉米不同，也與玉米為C4作物有較大關系[29]。

ET對WUEeco的貢獻率在水田與旱地之間存在差異，這主要是由土壤水分是否為生態(tài)系統(tǒng)的限制性因素決定的。本研究中，水稻W(wǎng)UEeco的季節(jié)性變化與ET有所不同，Pearson相關性分析結(jié)果也表明水稻W(wǎng)UEeco由NEP所主導。水稻田ET主要由氣溫、輻射等環(huán)境變量所調(diào)節(jié)，表現(xiàn)為早稻乳熟期和晚稻返青期（此階段LAI較小）受高溫和高輻射影響呈現(xiàn)最大的ET強度，此時棵間蒸發(fā)貢獻了ET的更大比例[34]。旱作農(nóng)田的土壤水分是其限制性因素，ET的大部分需要通過植株蒸騰來完成，因此旱作物生態(tài)系統(tǒng)的主要調(diào)控因素是作物生長狀況（LAI），表現(xiàn)為6月小麥收割時ET強度陡降；而8月玉米播種后ET強度并未大幅增加[34]。Tang等[35]和史曉亮等[36]對小麥、玉米的研究也表明，其WUEeco與ET具有極顯著相關關系。不同植被類型生態(tài)系統(tǒng)WUEeco對NEP與ET的響應機制也不同，如熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林等森林生態(tài)系統(tǒng)的WUEeco主要受ET的影響，內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)WUEeco受NEP與ET的雙重控制[36]。

4 結(jié) 論

1）稻田WUEeco（Ecosystem Water Use Efficiency）在季節(jié)尺度上呈現(xiàn)先增大、后減小的趨勢。WUEeco與NEP（Net Ecosystem Productivity）為極顯著正相關關系（P＜0.01），但與ET在大部分稻季不相關。早、晚稻日均WUEeco在拔節(jié)孕穗期達到峰值（7.7～10.3 g/kg），并在生長中期維持較高水平（早、晚稻分別為5.8、5.5 g/kg）。

2）早稻全生育期WUEeco均值為(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg。早、晚稻日間WUEeco均值為5.5和6.1 g/kg，夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸消耗導致WUEeco下降40.0%以上。不同緯度的稻田WUEeco有明顯差異，本文得到的長江中下游稻田WUEeco高于菲律賓、巴西等熱帶地區(qū)稻田，低于中國東北遼河三角洲稻田；與小麥、玉米等農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，稻田WUEeco明顯較低。

3）稻田WUEeco存在年際差異，相對變幅為9.2%～12.4%。早、晚稻抽穗開花期WUEeco的年際差異最大，振幅達到1.9～2.3 g/kg。