韓楓，常志強，高勇，王建波，李健

（1.全國水產(chǎn)技術推廣總站 中國水產(chǎn)學會，北京 100125；2.中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式（Integrated multitrophic aquaculture， IMTA）是指在同一養(yǎng)殖水域（池塘和淺海等）內(nèi)科學搭配多營養(yǎng)層級的水生動植物，利用其養(yǎng)殖生態(tài)位互補的特點實現(xiàn)穩(wěn)定水質、循環(huán)利用營養(yǎng)物質、生態(tài)防病、提升質量安全、提高養(yǎng)殖效益的同時減少養(yǎng)殖廢物排放目的的養(yǎng)殖模式[1]。為進一步推動多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式示范應用，引導相關地區(qū)客觀認識、因地制宜、科學合理開展示范推廣工作，需要進一步對多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式進行總結、歸納與整理。現(xiàn)從該模式的技術發(fā)展、優(yōu)勢、推廣應用、啟示建議等方面對該模式進行梳理與分析并提出發(fā)展建議。

1 發(fā)展歷程

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖一直以來都是國內(nèi)外學者們大力倡導并推行的健康水產(chǎn)養(yǎng)殖理念[2-4]，屬于綜合水產(chǎn)養(yǎng)殖的一種。目前，中國、加拿大[5]、美國[6]、新西蘭以及挪威[7]等國家均視其為未來水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要發(fā)展方向，在淡水、海水養(yǎng)殖領域開展相關研究。

1.1 淡水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖技術

淡水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖技術是在淡水養(yǎng)殖中通過混養(yǎng)不同食性的魚，配合主要養(yǎng)殖物種，達到提高資源利用率、降低環(huán)境污染的目的，我國的淡水池塘養(yǎng)殖中很早就引入了類似概念。春秋末年范蠡所著《養(yǎng)魚經(jīng)》中有這樣的表述：“求懷子鯉魚長三尺者二十頭，牡鯉魚長三尺者四頭，以二月上庚日內(nèi)池中令水無聲，魚必生。至四月內(nèi)一神守，六月內(nèi)二神守，八月內(nèi)三神守。神守者，鱉也?！敝v的就是在淡水池塘中進行鯉魚和鱉的混養(yǎng)，一方面可以提高營養(yǎng)物質的利用率，另一方面也降低了疫病的損失，獲得更好的經(jīng)濟效益[8]。據(jù)南宋《嘉泰志》記載“會稽、諸暨以南，大家多鑿池養(yǎng)魚為業(yè)。每春初，江洲有販魚苗者，買放池中，輒以萬計”“其間多鳙、鰱、鯉、鯇、青魚而已”，描述了我國早期水產(chǎn)養(yǎng)殖從業(yè)者利用鰱鳙魚食性進行水質凈化，利用草魚、青魚食性及棲息地不同增加池塘物質與空間利用率的養(yǎng)殖方法，也是多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖理念的體現(xiàn)。在多年養(yǎng)殖經(jīng)驗的基礎之上，隨著水產(chǎn)學科的不斷發(fā)展尤其是優(yōu)質海水養(yǎng)殖品種淡化技術的進步，淡水多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式不斷引入新成員：淡化凡納濱對蝦（Penaeus vanname）-淡化卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）[9]、淡化凡納濱對蝦-羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）[10]、中華鱉（Pelodiscus sinensis）-大口黑鱸（Micropterus salmoides）[11]等養(yǎng)殖模式均取得了不俗的成績。淡水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖發(fā)展起步早，特別是在混養(yǎng)領域取得了較為突出的成績，但是相比于海水養(yǎng)殖，天然性地缺乏經(jīng)濟藻類、底棲動物等營養(yǎng)層次物種的參與[12]。

1.2 海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖技術

海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖技術憑借養(yǎng)殖物種的豐富性在養(yǎng)殖模式方面獲得了較高程度的發(fā)展[13]。海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖多以經(jīng)濟價值較高的蝦蟹為主要養(yǎng)殖品種，利用不同營養(yǎng)層級水產(chǎn)動植物之間的相互作用，如利用魚蟹等攝食病蝦防止疾病傳播，貝類濾食水體有機顆粒物，經(jīng)濟藻類吸收水體過剩無機鹽，浮游生物調節(jié)水質等特點，建立生態(tài)養(yǎng)殖模式。養(yǎng)殖品種主要包括江蘺（Gracilaria verrucosa）、海帶（Laminaria japonica）、中國對蝦（Penaeus chinensis）、日本對蝦（P.japonicus）、凡納濱對蝦、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、鋸緣青蟹（Scylla serrata）、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）、縊蟶（Sinonovacula constricta）、鮑（Haliotis）、牡蠣（Crassostrea）、扇貝（Pecten Muller）、貽貝（Mytilus Linnaeus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）、虎魚（Gobius）、刺參（Stichopus japonicus）等。

20 世紀90 年代，受對蝦暴發(fā)性流行病困擾和淡水多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖成功經(jīng)驗的啟示，我國開始在對蝦池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)中引入吉富羅非魚（Oreochroms mossambcus）、扇貝、縊蟶等不同營養(yǎng)層次或生態(tài)功能的生物，探索對蝦池塘養(yǎng)殖新模式，并在養(yǎng)殖系統(tǒng)結構優(yōu)化等方面進行了許多開創(chuàng)性的基礎研究工作[14-15]。近年來，中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所科研人員在中國對蝦養(yǎng)殖池塘中合理搭配半滑舌鰨、三疣梭子蟹、菲律賓蛤仔和海參等物種，結合環(huán)境生態(tài)調控、免疫增強等技術，構建了適合我國渤海、黃海及東海等地區(qū)推廣應用的多種海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式，有效地提高了蝦蟹養(yǎng)殖成活率和飼料利用率并降低了養(yǎng)殖廢棄物的排放率，實現(xiàn)了平均每667 m2產(chǎn)1 萬元以上的較高收益[16]。經(jīng)過近30 年的發(fā)展，特別是受益于近年來沿海多地區(qū)漁業(yè)增養(yǎng)殖型海洋牧場的建設，海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式獲得了廣泛推廣和應用，養(yǎng)殖品種營養(yǎng)搭配更加齊全，養(yǎng)殖空間更加立體，管理環(huán)節(jié)也更加全面。目前，我國遼寧、山東、江蘇、浙江、福建等地區(qū)海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式的開發(fā)與應用已達到產(chǎn)業(yè)化水平，處于國際領先地位[13]，研究方向開始向養(yǎng)殖結構優(yōu)化、整體效益評價等方向拓展。

1.3 國外多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式研究

發(fā)達國家在水產(chǎn)養(yǎng)殖領域對多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式也進行了有益嘗試，提倡設施化、智能化、精細化的生態(tài)高效發(fā)展方向。以色列發(fā)展的“蝦-藻-輪蟲”多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式提高了營養(yǎng)物質的利用效率[17]。加拿大、美國等國學者在大西洋沿岸地區(qū)的大菱鲆和歐洲鱸魚養(yǎng)殖中利用江蘺、石莼等藻類吸收過剩營養(yǎng)物質，提高綜合養(yǎng)殖效益[18]。此外，澳大利亞[19]、智利[20]和西班牙[21]等沿海漁業(yè)發(fā)達國家學者也對貝類、藻類等做了生物過濾性能測試方向的研究。

2 模式優(yōu)勢

在傳統(tǒng)高密度和高投餌量的池塘養(yǎng)殖模式下，養(yǎng)殖過程中所積累的殘餌、排泄物和生物尸體等含氮有機物不斷沉積于池塘底部不能及時移除或轉化，是造成養(yǎng)殖水質惡化和底質老化的主要原因[22]，具體表現(xiàn)為無機氮等有害物質濃度顯著升高、系統(tǒng)穩(wěn)定性變差、緩沖能力減弱等。從而導致養(yǎng)殖容量下降，病毒病和細菌病等多種病害頻繁發(fā)生，嚴重威脅水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展。

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式依據(jù)不同營養(yǎng)層級物種間的相互作用，將蝦蟹類、貝類、魚類、龜鱉類、棘皮類、腔腸類、藻類等優(yōu)良養(yǎng)殖品種有效整合在同一區(qū)域中進行養(yǎng)殖，配合養(yǎng)殖環(huán)境調控、養(yǎng)殖動物免疫調節(jié)、餌料生物應用、養(yǎng)殖廢物資源化利用、藥物安全應用等一系列技術管理措施，有效提高養(yǎng)殖效率，在不擴大養(yǎng)殖面積的基礎上增加養(yǎng)殖總產(chǎn)量，并且穩(wěn)定養(yǎng)殖環(huán)境，減少養(yǎng)殖廢物排放，綜合經(jīng)濟效益和社會生態(tài)效益顯著，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展的重要實踐。多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式見圖1。

2.1 提高物質與空間利用率

蝦蟹類動物具有抱食啃食的獨特攝食行為以及相對較短的消化道結構，導致其對餌料營養(yǎng)物質的利用率有限，收獲養(yǎng)殖產(chǎn)品占物質總投入比例不足20%，大量剩餌和糞便沉積池底導致內(nèi)部水環(huán)境惡化，病害頻發(fā)，嚴重影響?zhàn)B殖產(chǎn)量和系統(tǒng)穩(wěn)定。在投喂飼料的對蝦池塘養(yǎng)殖模式中，飼料中的氮只有25%～30%轉化到對蝦體內(nèi)，養(yǎng)殖系統(tǒng)中，＞35%的飼料氮留存于池塘中[23]。由此可見，池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)最終用于生物質產(chǎn)出的氮利用效率普遍較低，大量的氮素營養(yǎng)等未被有效利用。多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式除了蝦蟹等養(yǎng)殖動物外，還人為增加了濾食性貝類、魚類、大型藻類、腐食性生物（海參）、小型餌料生物、細菌等不同營養(yǎng)層級生物，利用物種間的食物鏈關系實現(xiàn)物流、能流的有效循環(huán)利用[24]，提高了養(yǎng)殖品種的多樣性和經(jīng)濟效益。研究發(fā)現(xiàn)，中國對蝦-縊蟶模式能夠使對蝦的成活率和產(chǎn)量分別提高13.8%和35.4%，氮利用率提高5.3%[15]；中國對蝦-縊蟶-羅非魚模式的氮利用率提高了10.77%，其中對蝦對氮的利用率提高了5.25%[25]；青蛤和菊花心江蘺可以使對蝦養(yǎng)殖池塘的氮利用率提高1.7%～13.6%，明顯降低飼料消耗[26]。此外，由于多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式還涉及不同棲息水層的水產(chǎn)動物養(yǎng)殖，達到了養(yǎng)殖空間資源立體化利用，提高養(yǎng)殖空間利用效率。

2.2 多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式改善養(yǎng)殖環(huán)境

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式中，投餌性養(yǎng)殖動物產(chǎn)生的剩餌、糞便、營養(yǎng)鹽等有機或無機物質不再簡單地被視為危害養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的“負擔”[27]，它們在微生物的作用下被分解、轉化成其他養(yǎng)殖生物（濾食性貝類、大型藻類、腐食性生物）的食物或營養(yǎng)來源，將系統(tǒng)內(nèi)多余的物質轉化到這些混養(yǎng)生物體內(nèi)，減輕了養(yǎng)殖對環(huán)境的壓力，促進養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。同時，池塘多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)合理利用生態(tài)防控措施，還能夠減少病害發(fā)生，通過在對蝦養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)三疣梭子蟹和梭魚、半滑舌鰨等魚類，不僅可以采食利用殘餌，還可以捕食活力弱、行動緩慢的患病對蝦，在病害發(fā)生早期能有效控制病原傳播[28]，提高了蝦蟹的成活率，減少藥物的使用量。此外，魚類活動有助于攪動水體，促進沉積物水界面微生物的生長和代謝活動，達到改善水質的效果。在對蝦-羅非魚養(yǎng)殖系統(tǒng)中，羅非魚不僅有助于改善對蝦養(yǎng)殖池塘水質，調節(jié)浮游植物的種類及數(shù)量[29]，而且可以減少底質中氮、磷、硫的積累量，降低有機污染[30]。

3 推廣應用

淡水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式發(fā)展歷史悠久，涉及的品種相對較少，已在我國大部分淡水池塘中推廣應用；海水養(yǎng)殖環(huán)境較為復雜，且“魚-蝦蟹-貝-藻-參”多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式涉及品種較多，主要適合擁有較多海水養(yǎng)殖經(jīng)驗的區(qū)域推廣應用。全國水產(chǎn)技術推廣總站和中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所在2013—2015 年組織實施了池塘多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式推廣應用項目。該項目在天津、山東、河北、浙江等省建立核心示范區(qū)1.66 萬hm2，輻射全國6.67 萬hm2以上[31]。目前全國已推廣應用的養(yǎng)殖模式有：“中國對蝦-三疣梭子蟹-菲律賓蛤仔-半滑舌鰨”“中國對蝦-蝦虎魚-河鲀”“日本對蝦-三疣梭子蟹-菲律賓蛤仔”“凡納濱對蝦-三疣梭子蟹-縊蟶”“對蝦-海蜇-縊蟶”“中國對蝦-三疣梭子蟹”“青蟹-脊尾白蝦-縊蟶”“凡納濱對蝦-河蟹-鱖魚”“淡水魚-凡納濱對蝦-中華鱉”等。

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式在不擴大養(yǎng)殖面積的基礎上通過合理搭配養(yǎng)殖物種，促進了營養(yǎng)物質的充分利用，提高了養(yǎng)殖效率，增加了養(yǎng)殖總產(chǎn)量，經(jīng)濟效益、生態(tài)效益顯著，多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式綜合效益比單品種養(yǎng)殖可提高40%～97%[15，32-44]。沿海地區(qū)幾種池塘多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式產(chǎn)量及產(chǎn)值見表1。

表1 沿海地區(qū)幾種池塘多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式產(chǎn)量及產(chǎn)值

4 建議

總體而言，雖然多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖在我國沿海漁業(yè)發(fā)達地區(qū)已獲得較好的推廣應用，并實現(xiàn)了一定程度的產(chǎn)業(yè)化，但基礎研究的支撐力度還有待進一步提高，尚缺乏精細化的養(yǎng)殖技術規(guī)范，實用有效的創(chuàng)新型生態(tài)調控技術研究與應用明顯不足，需要進一步加強。

4.1 加強多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖基礎理論研究，促進物質和能量高效利用

現(xiàn)有關于多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式的研究更多關注養(yǎng)殖效果、養(yǎng)殖對象在系統(tǒng)中收益情況等方面，缺少對典型養(yǎng)殖模式系統(tǒng)內(nèi)部的能量流動、物質循環(huán)等過程的研究，缺少各養(yǎng)殖單元相互作用機理的深層次理論闡釋，在淡水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖與海水多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖研究上也出現(xiàn)了不平衡的現(xiàn)象。同時，研究重點應進一步探索養(yǎng)殖生物的放養(yǎng)密度和時機，以充分發(fā)揮不同營養(yǎng)層級養(yǎng)殖生物的生態(tài)功能，促進系統(tǒng)中營養(yǎng)物質的高效利用，提高經(jīng)濟效益，減少養(yǎng)殖廢棄物排放。

4.2 建立標準化、精細化養(yǎng)殖技術規(guī)范，提高養(yǎng)殖成功率和效益

我國水產(chǎn)養(yǎng)殖中仍存在很多相對落后的作業(yè)方式，養(yǎng)殖生產(chǎn)易受環(huán)境和人為因素影響，水產(chǎn)技術推廣工作任重而道遠。多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖體系更為復雜，對操作技術的要求也明顯高于傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式。水產(chǎn)科研單位、技術推廣單位聯(lián)合梳理基礎理論研究成果，建立標準化、精細化的養(yǎng)殖技術規(guī)范并進行示范推廣，將有助于擴大多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式推廣面積，最大化體現(xiàn)生態(tài)養(yǎng)殖技術的經(jīng)濟和生態(tài)優(yōu)勢，引領我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)轉型升級。

4.3 因地制宜推廣示范，促進綠色水產(chǎn)養(yǎng)殖多樣化發(fā)展

我國海岸線綿長、氣候環(huán)境多樣、地質地貌復雜，針對不同地區(qū)的實際情況，基于池塘養(yǎng)殖生態(tài)結構優(yōu)化、營養(yǎng)物質循環(huán)利用等原理，應實施主要養(yǎng)殖品種與其他不同物種的復合養(yǎng)殖管理模式。具體實施過程中要注意綜合考慮當?shù)刭Y源環(huán)境、市場需求和生態(tài)位差異等因素，選擇合適的混養(yǎng)物種；放苗前必須先對養(yǎng)殖池水水質進行分析，確認符合養(yǎng)殖水質條件；另外，必須嚴格注意各個混養(yǎng)物種的放苗量、放苗規(guī)格、放苗時間。養(yǎng)殖過程要經(jīng)常觀察檢測池內(nèi)浮游生物種類及數(shù)量變化，保持水質穩(wěn)定。

4.4 研究養(yǎng)殖水體環(huán)境調控新技術，探索環(huán)境友好型生態(tài)養(yǎng)殖新模式

應用于多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖的水環(huán)境調控技術還缺乏針對性，調控能力有限，效果不夠穩(wěn)定。需要在優(yōu)化和改進現(xiàn)有技術的同時，研發(fā)更加高效、環(huán)保的環(huán)境調控新技術，不斷提高養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)部營養(yǎng)物質的循環(huán)利用水平，進一步提升水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)效益，探索升級環(huán)境友好型多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式。

4.5 以多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖為示范，大力發(fā)展水產(chǎn)綜合養(yǎng)殖

作為水產(chǎn)綜合養(yǎng)殖中較為現(xiàn)代化的一種，多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖憑借較為完善的系統(tǒng)研究、較為成功的推廣示范走進了人們的視野。同樣具有循環(huán)利用營養(yǎng)物質、生態(tài)防病、提升質量安全、提高養(yǎng)殖效益、減少養(yǎng)殖廢物排放等優(yōu)點的其他綜合養(yǎng)殖模式，如稻漁綜合種養(yǎng)、桑基魚塘、魚菜共生等模式在大力推廣示范的同時也應當借鑒多營養(yǎng)層次養(yǎng)殖模式的成功經(jīng)驗，系統(tǒng)地對整個流程的物質循環(huán)、能量流動過程進行研究與分析，定量分析其對于產(chǎn)量增加、排污減少、品質提升的功能，共同推進水產(chǎn)養(yǎng)殖綠色發(fā)展。同時，應將多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式原理與池塘工程化循環(huán)水養(yǎng)殖、集裝箱養(yǎng)殖、鹽堿地漁農(nóng)綜合利用等養(yǎng)殖模式整合起來，共同開發(fā)，實現(xiàn)多類型水產(chǎn)綜合養(yǎng)殖共同發(fā)展。