張錦源，李彥生，于鎮(zhèn)華，謝志煌，劉俊杰，王光華，劉曉冰，吳俊江，Stephen J Herbtert，金劍

作物-土壤氮循環(huán)對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高響應(yīng)的研究進(jìn)展

張錦源1,2，李彥生1，于鎮(zhèn)華1，謝志煌1,2，劉俊杰1，王光華1，劉曉冰1，吳俊江3，Stephen J Herbtert4，金劍1

1中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)哈爾濱 150081；2中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，中國(guó)北京 100049；3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大豆栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/黑龍江省大豆栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)哈爾濱 150086；4Stockbridge School of Agriculture, University of Massachusetts, Amherst, MA 01003, USA

在地球化學(xué)元素循環(huán)中，氮素是最重要、最活躍的營(yíng)養(yǎng)元素之一。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的氮素很大程度上決定農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。然而，在全球氣候變化背景下，隨著大氣CO2濃度和溫度升高，作物-土壤氮循環(huán)的變化可能顯著影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的作物生產(chǎn)。因此，研究作物-土壤氮循環(huán)對(duì)大氣CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)，能夠?yàn)榭茖W(xué)合理地預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件下，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物的氮素需求，以及保障農(nóng)作物產(chǎn)量的穩(wěn)定供應(yīng)提供理論依據(jù)，對(duì)于全面認(rèn)識(shí)全球氣候變化背景下的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)過(guò)程及土壤可持續(xù)利用具有重要意義。本文綜述了大氣CO2和溫度升高對(duì)作物氮素吸收和分配，以及與氮有效性密切相關(guān)的土壤氮轉(zhuǎn)化的影響，并系統(tǒng)總結(jié)了二者對(duì)作物-土壤氮循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生的交互作用?？偨Y(jié)以往研究發(fā)現(xiàn)，在大氣CO2濃度升高條件下，作物的蒸騰作用減弱，但光合作用增強(qiáng)，生物量加大，根系分支和根表面積增加，豆科作物的根瘤固氮能力提高，因此整體上促進(jìn)作物對(duì)氮的吸收，并且增加作物向籽粒中分配氮的比例，但作物的平均氮濃度降低。此外，高CO2濃度提高了土壤酶活性，增強(qiáng)了土壤有機(jī)氮礦化作用、硝化及反硝化作用，加速了土壤氮轉(zhuǎn)化。升溫和CO2濃度升高對(duì)作物-土壤氮循環(huán)產(chǎn)生正向或負(fù)向的交互作用，主要表現(xiàn)在：高溫和高CO2濃度對(duì)作物的生物量、光合作用、地下部氮分配、根系分支以及根表面積具有協(xié)同促進(jìn)作用，升高溫度減輕了高CO2濃度對(duì)作物蒸騰作用和作物氮濃度的抑制作用。然而，升溫抑制了高CO2濃度對(duì)作物向籽粒中氮分配、氮吸收以及產(chǎn)量的促進(jìn)作用；升溫雖然能進(jìn)一步增強(qiáng)高CO2濃度對(duì)土壤酶活性和有機(jī)氮礦化的促進(jìn)作用，但是對(duì)于土壤硝化和反硝化作用，二者的交互作用以及相關(guān)的分子機(jī)制尚不明確。大氣CO2升高和溫度升高對(duì)土壤微生物，以及微生物與作物之間的耦合關(guān)系的研究比較薄弱，特別是由微生物主導(dǎo)的氮循環(huán)過(guò)程及其對(duì)全球氣候變化的反饋機(jī)制是未來(lái)研究的重點(diǎn)。本文提出利用16S rRNA、DGGE、T-RFLP、qPCR、RT-PCR技術(shù)、蛋白組學(xué)以及穩(wěn)定性同位素探針原位研究技術(shù)，可以將復(fù)雜環(huán)境中微生物物種組成及其生理功能進(jìn)行耦合分析，揭示大氣CO2濃度與溫度對(duì)作物-土壤氮循環(huán)過(guò)程的交互作用機(jī)理，增強(qiáng)對(duì)氣候變化下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)響應(yīng)的預(yù)測(cè)能力，為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有效地適應(yīng)氣候變化提供科學(xué)的理論依據(jù)。

CO2濃度；溫度；植物氮素；氮吸收；土壤氮循環(huán)；微生物

自工業(yè)革命以來(lái)，煤炭、石油等化石燃料的過(guò)度使用和大規(guī)?？撤ド值仍?qū)е铝巳驓夂蜃兓渲校髿釩O2濃度和溫度升高是全球氣候變化中兩個(gè)最主要的特征[1]。截止到目前，大氣中的CO2濃度已經(jīng)從1800年的不足280 μmol·mol-1上升到了410 μmol·mol-1。預(yù)計(jì)到21世紀(jì)中葉，大氣CO2濃度將達(dá)到550 μmol·mol-1，全球平均氣溫也將升高2℃左右[2]。

大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)全球范圍內(nèi)作物養(yǎng)分利用和生產(chǎn)力產(chǎn)生了深刻影響，這已引起了國(guó)內(nèi)外科學(xué)家的普遍關(guān)注。氮素作為作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，是作物從土壤中吸收量最大的礦質(zhì)元素[3]。而且，氮素也是作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、葉綠體、核酸以及生長(zhǎng)激素的重要組成元素之一，在作物生命活動(dòng)中具有重要地位，因此氮素具有“生命元素”之稱[4]。所以，國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了有關(guān)大氣CO2濃度或溫度升高對(duì)氮循環(huán)影響的研究，但是研究者往往把CO2濃度和溫度兩個(gè)因素獨(dú)立研究，而忽視了CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)氮素循環(huán)的交互影響。

文中綜述了CO2和溫度升高對(duì)作物氮素吸收和分配，以及與氮有效性密切相關(guān)的土壤氮轉(zhuǎn)化的影響，并系統(tǒng)總結(jié)了以往研究中二者對(duì)作物-土壤氮循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生的交互作用，為科學(xué)合理地預(yù)測(cè)大氣CO2濃度和溫度升高條件下，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物氮素需求，以及保障農(nóng)作物產(chǎn)量穩(wěn)定供應(yīng)提供理論依據(jù)，對(duì)于全面認(rèn)識(shí)全球氣候變化背景下的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)及土壤可持續(xù)利用具有重要意義。

1 作物氮吸收

氮吸收與作物生產(chǎn)力之間存在著密切聯(lián)系，大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)作物氮吸收的影響主要表現(xiàn)在作物的需氮量，根系形態(tài)，蒸騰作用以及豆科作物的根瘤固氮作用的變化等方面。

1.1 作物的需氮量與氮吸收

作物的需氮量是指作物從土壤、肥料、空氣等外界環(huán)境中吸收氮，用于滿足作物生長(zhǎng)和同化合成新組織所需求的氮量。作物的需氮量主要受其地上部生物量的調(diào)節(jié)。CO2濃度升高能夠使作物地上部的生物量加大[5]，長(zhǎng)勢(shì)增高，不斷產(chǎn)生新的組織，增加作物對(duì)氮的需求（表1）。CO2作為植物光合作用的底物，在其濃度升高時(shí)為作物提供了更加充足的光合反應(yīng)原料。據(jù)統(tǒng)計(jì)，高CO2濃度能夠使C3作物的光合速率提高10%—50%，C4作物的提高幅度小于10%[6]。增幅的差異與C3和C4作物具有不同的光合路徑有關(guān)。但總的來(lái)說(shuō)，光合作用的增強(qiáng)有利于作物葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量和生物量增加[7]，從而提高了作物的需氮量。學(xué)者利用位于北京昌平的FACE（Free-Air CO2Enrichment，開(kāi)放式大氣CO2濃度升高）平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，在550 μmol·mol-1CO2濃度下，大豆的生物量增加17%，其地上部的氮吸收總量顯著增加25%[8]；通過(guò)江蘇無(wú)錫的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2濃度升高200 μmol·mol-1時(shí)，水稻地上部氮素的吸收量比正常CO2濃度下增加了16%[9]。由此也表明，高CO2濃度下作物吸氮量的變化幅度受作物類型影響，不同作物的氮吸收對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)具有差異性。

升溫通過(guò)影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性進(jìn)而影響作物的氮吸收。光合作用對(duì)溫度升高非常敏感，在環(huán)境溫度達(dá)到作物光合的最適溫度之前，溫度升高促進(jìn)光合作用，例如，晝夜溫度在30℃/22℃以下時(shí)，棉花的光合速率隨著溫度的升高而上升[10]。當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)作物的最適溫度時(shí)，作物凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這主要是由于高溫能夠誘導(dǎo)光系統(tǒng)II活性中心轉(zhuǎn)化為無(wú)活性中心，葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，引起葉綠體的降解，因此，光合作用受到抑制。而且，升溫能夠縮短作物的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間，并增強(qiáng)作物的呼吸消耗，使得作物的生物量和產(chǎn)量下降，最終導(dǎo)致作物需氮量降低[11]。通過(guò)江蘇省常熟市的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，增溫2℃導(dǎo)致水稻氮吸收總量降低12.3%[12]。然而，由于不同研究中溫度升高的幅度和升溫持續(xù)時(shí)間不盡一致，導(dǎo)致結(jié)果變異性較大。例如CHENG等[13]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)夜間溫度增加10℃時(shí)，水稻的氮吸收總量顯著提高2.2%。分析原因是由于夜晚溫度較低，在此時(shí)間段升溫促進(jìn)了作物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且作物在夜間不進(jìn)行光合作用，避免了高溫對(duì)光合作用的脅迫，因此夜間升溫可能會(huì)促進(jìn)作物對(duì)氮的吸收。

在大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高條件下，作物的需氮量發(fā)生變化。首先，作物合成有機(jī)物質(zhì)的最重要途徑是光合作用，有研究發(fā)現(xiàn)，高溫和高濃度CO2對(duì)于作物光合速率的影響相互獨(dú)立，并無(wú)交互作用[14]，但也有統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，隨著大氣CO2濃度升高，作物光合作用的最適溫度會(huì)提高5—10℃[15]，所以在一定范圍內(nèi)升高CO2濃度和溫度對(duì)作物光合速率存在協(xié)同促進(jìn)作用。不同研究中二者交互作用的差異與二者升高的幅度和不同作物對(duì)CO2和溫度的適應(yīng)閾值有關(guān)。其次，對(duì)于作物的需氮量，有學(xué)者認(rèn)為，溫度升高對(duì)高CO2下作物需氮量的升高效應(yīng)沒(méi)有顯著影響，表明作物無(wú)論處在低溫還是高溫條件下，升高CO2濃度均能夠增加作物的需氮量，且增加的幅度間無(wú)顯著差異，反映出二者對(duì)作物需氮量沒(méi)有互作效應(yīng)[16]。但另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，雖然高溫導(dǎo)致作物生物量和需氮量降低，但是在此基礎(chǔ)上升高CO2濃度能夠縮小作物需氮量的降低幅度，表明CO2濃度升高有利于減輕高溫對(duì)氮素吸收產(chǎn)生的抑制作用。例如研究發(fā)現(xiàn)，溫度高于37℃抑制水稻生長(zhǎng)并導(dǎo)致水稻不育，降低水稻干物質(zhì)量和氮吸收量，然而，在此基礎(chǔ)上，將大氣CO2濃度上升200 μmol·mol-1時(shí)，水稻的吸氮量降低幅度顯著小于單獨(dú)升溫條件下的降低幅度[11]。從另一個(gè)角度來(lái)說(shuō)，二者的交互作用表現(xiàn)為在高溫條件下，高CO2濃度對(duì)作物需氮量的促進(jìn)作用被減弱，即升溫抑制了高CO2濃度對(duì)水稻氮吸收的促進(jìn)作用。例如CHENG等[13]研究發(fā)現(xiàn)，溫度為22℃時(shí)，升高CO2濃度使水稻吸氮量增加了12.7%；而當(dāng)溫度升至32℃時(shí)，高CO2濃度下的水稻吸氮量?jī)H僅增加了2.2%。由此可見(jiàn)，溫度和CO2濃度作為兩個(gè)重要的環(huán)境因子，二者對(duì)作物的生長(zhǎng)和需氮量會(huì)產(chǎn)生明顯的互作效應(yīng)，這與單獨(dú)升高CO2濃度或溫度下作物氮素吸收和利用的變化具有顯著的差異。

1.2 作物根系形態(tài)與氮吸收

根系作為作物吸收土壤無(wú)機(jī)氮的器官，其在土壤中的空間分布以及與土壤的接觸面積均對(duì)氮素吸收起關(guān)鍵作用[17]。研究表明，不同玉米品種的產(chǎn)量不同，其主要原因是其根系長(zhǎng)度和根系表面積的差異導(dǎo)致了其吸氮量的不同[18]；有學(xué)者認(rèn)為氮素水平提高之所以能提高作物的氮素吸收能力，是由于其促進(jìn)了作物根系表面積顯著增加[19]，因此，根系的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)對(duì)于作物氮素吸收具有重要意義。

CO2濃度升高可以通過(guò)改變作物根系形態(tài)影響作物氮素吸收，大氣CO2濃度升高可以促進(jìn)作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，擴(kuò)大根系在土壤中的分布，從而增加對(duì)氮素的吸收。如利用位于瑞士蘇黎世的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，C3作物根系的生物量平均增加47%[20]；CO2濃度升高可以使作物直徑小于1 mm細(xì)根生物量增加63%，直徑1—3 mm的根生物量增加37%，粗根生物量增加16%[21]。學(xué)者通過(guò)位于江蘇江都的稻麥輪作FACE平臺(tái)也發(fā)現(xiàn)，在水稻的各個(gè)生育時(shí)期，提高200 μmol·mol-1大氣CO2濃度能夠顯著增加水稻的總根長(zhǎng)和根尖數(shù)[22]，從而促進(jìn)水稻對(duì)土壤中可利用氮素的截獲和吸收；而且CO2升高能夠促進(jìn)小麥、高粱和大豆根系分支的生長(zhǎng)[23]，增加根系側(cè)根長(zhǎng)度和根表面積[24]，因此使作物根系在土壤中具有更強(qiáng)的穿透力以及與土壤更大的接觸面積，有利于作物高效吸收土壤中的氮素養(yǎng)分。CO2濃度改變根系形態(tài)的作用機(jī)理可能與作物體內(nèi)激素水平的變化有關(guān)。例如，CO2濃度升高能夠顯著促進(jìn)番茄根毛的形成和生長(zhǎng)，是由于高CO2濃度條件下，番茄體內(nèi)的吲哚乙酸以及乙烯的釋放量顯著升高[25]。有關(guān)高CO2條件下根系形態(tài)變化與根系氮吸收效率的量化關(guān)系還需要從根系的空間分布，不同直徑根系的比例變化以及根活力等方面深入研究，以探討作物可能通過(guò)改變氮利用效率而提高對(duì)氣候變化適應(yīng)能力的機(jī)制。

溫度對(duì)作物根系形態(tài)產(chǎn)生影響。WEI等對(duì)8個(gè)品種的油菜研究發(fā)現(xiàn)，將晝夜溫度從23℃/17℃上升到27℃/24℃時(shí)，高溫導(dǎo)致了油菜總根長(zhǎng)下降11.9%，比表面積降低12.2%，根體積下降10.6%[26]。然而，升溫的程度與根系生長(zhǎng)和氮吸收的關(guān)系還應(yīng)從不同作物種類對(duì)溫度升高的敏感程度方面進(jìn)行比較研究。然而，有關(guān)溫度和CO2濃度同時(shí)升高對(duì)作物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響鮮有報(bào)道。二者對(duì)作物氮吸收的根系影響機(jī)制值得深入研究。

1.3 作物蒸騰作用與氮吸收

蒸騰作用是作物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物表面向外界散失的過(guò)程，直接驅(qū)動(dòng)著作物根系吸收和運(yùn)輸水分。作物根系吸收氮素主要是消耗代謝能的主動(dòng)吸收過(guò)程，雖然根系吸氮并不依賴于作物的蒸騰作用，但作物有效的蒸騰作用能夠造成根際土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差，從而促進(jìn)土壤溶液中的NO3-，NH4+離子隨著水流向根表遷移，在一定程度上為作物根系的氮吸收提供了有利條件[27]。CO2濃度升高導(dǎo)致作物葉片氣孔張開(kāi)度縮小，部分氣孔關(guān)閉，降低氣孔導(dǎo)度，從而導(dǎo)致單位葉面積蒸騰強(qiáng)度下降[28]。KANG等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在高大氣CO2濃度（700 μmol·mol-1）條件下，小麥和棉花的葉面氣孔導(dǎo)度均下降，蒸騰作用均顯著降低，從而可能抑制了作物的氮吸收。在一定溫度范圍內(nèi)，升溫有利于增加作物葉片的氣孔導(dǎo)度，提高水分子從細(xì)胞表面蒸發(fā)和通過(guò)氣孔的擴(kuò)散速率，最終增強(qiáng)了作物的蒸騰作用，但是當(dāng)溫度升高到超過(guò)適合作物生長(zhǎng)的閾值范圍，則會(huì)對(duì)作物造成脅迫，使作物的氣孔導(dǎo)度減小，蒸騰作用降低。不同植物類型的適合生長(zhǎng)的環(huán)境溫度閾值不同，例如水稻、小麥和玉米的最適溫度范圍一般分別為30—32、20—22和30—32℃，其最高溫度閾值范圍分別為36—38、30—32和40—44℃[30]，而且同種類型作物的不同品種對(duì)溫度的敏感性也可能不同，這些因素均導(dǎo)致高溫或高濃度CO2條件下作物生理活動(dòng)影響氮吸收的差異性。

1.4 根瘤固氮與氮吸收

豆科作物的共生固氮能力是影響其吸收氮以及生產(chǎn)力的較大因素。研究表明，CO2濃度升高能夠增加豆科作物如白羽扇豆、白三葉、豌豆和大豆的根瘤重量和數(shù)量[31]，提高固氮酶的活性[32]；例如LI等[33]利用OTC（Open Top Chamber，開(kāi)頂式生長(zhǎng)室）對(duì)東北8個(gè)大豆典型品種研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（550 μmol·mol-1）顯著增加了大豆生殖生長(zhǎng)期的根瘤數(shù)，可以使根瘤數(shù)從正常CO2濃度（390 μmol·mol-1）下的平均每株79個(gè)增加到每株113個(gè)，從而增強(qiáng)了大豆生殖生長(zhǎng)期共生固氮的能力，使大豆成熟期地上部氮吸收總量平均增加41%。單獨(dú)升高溫度對(duì)豆科植物的生物固氮影響鮮有報(bào)道，僅有的一些研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度（560 μmol·mol-1）下升溫1.5℃時(shí)，大豆植株氮中來(lái)源于根瘤固氮的比例降低[34]，但由于大豆吸氮總量增加，因此，盡管來(lái)源根瘤固氮的比例會(huì)降低，但是其固氮量可能仍會(huì)增加。然而，目前同時(shí)考慮CO2和溫度升高交互作用對(duì)豆科作物固氮的影響還缺乏足夠有說(shuō)服力的證據(jù)，還有待進(jìn)一步探索研究。

1.5 作物不同生育時(shí)期和熟期與氮吸收

作物的氮吸收總量是由作物不同生育時(shí)期的養(yǎng)分吸收特征所決定。CO2和溫度升高對(duì)氮吸收的影響因生育時(shí)期發(fā)生變化，從而會(huì)影響二者的互作效應(yīng)。例如，在水稻生育早期，特別是分蘗期，大氣CO2濃度升高60 μmol·mol-1并同時(shí)升溫2℃導(dǎo)致水稻全株氮素含量增加10.8%，說(shuō)明在水稻營(yíng)養(yǎng)生殖階段，二者會(huì)促進(jìn)水稻植株對(duì)土壤氮素的吸收，但是在分蘗期以后，水稻的全氮含量無(wú)顯著變化[35]，說(shuō)明分蘗期后CO2濃度和溫度對(duì)氮吸收沒(méi)有產(chǎn)生正向互作。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)，增溫幅度，特別是作物關(guān)鍵生育時(shí)期增溫幅度的差異，以及施氮量等因素會(huì)對(duì)CO2和溫度的互作效應(yīng)產(chǎn)生影響[36]。

不同熟期的作物氮吸收對(duì)CO2和溫度同時(shí)升高的響應(yīng)也不同。例如，王斌等[37]研究發(fā)現(xiàn)，早稻在單獨(dú)增溫2℃條件下氮吸收量降低2.8%，在單獨(dú)CO2升高60 μmol·mol-1條件下氮吸收量增加15.7%，而同時(shí)升高CO2濃度和溫度時(shí)，早稻氮吸收量增加5.1%；然而，對(duì)于晚稻，在單獨(dú)增溫2℃條件下氮吸收量增加7.3%，在單獨(dú)CO2升高60 μmol·mol-1條件下氮吸收量增加10.2%，但二者同時(shí)升高時(shí)，晚稻氮吸收量增加了15.0%，因此說(shuō)明了CO2和溫度升高對(duì)早稻氮吸收產(chǎn)生反向的互作效應(yīng)，對(duì)晚稻則表現(xiàn)為正向的互作效應(yīng)。

2 作物氮濃度

2.1 大氣CO2濃度升高與作物氮濃度

作物氮濃度，特別是作物的葉片氮濃度，是決定作物光合作用和生產(chǎn)力的重要生理指標(biāo)之一[38]，因此研究大氣CO2濃度升高條件下作物氮濃度的變化具有重要意義。大量研究表明，大氣CO2濃度升高降低了作物氮濃度（表1），例如在高CO2濃度（500 μmol·mol-1）下，水稻葉片氮濃度在拔節(jié)、開(kāi)花和成熟3 個(gè)生育時(shí)期分別比對(duì)照降低了26.0%、14.9% 和22.0%，穗的氮濃度降低了0.6%[12]；YANG等[39]通過(guò)位于江蘇無(wú)錫的FACE平臺(tái)對(duì)水稻的研究也發(fā)現(xiàn)，高于環(huán)境CO2濃度200 μmol·mol-1顯著降低了水稻地上部的氮濃度，在分蘗早期、分蘗中期、穗分化期、孕穗期、抽穗期和籽粒成熟期分別降低了1.8%、6.1%、12.2%、14.3%、12.1%和6.9%，其中葉片氮濃度降低最為顯著；SINCLAIR等[40]通過(guò)位于美國(guó)亞利桑那州的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1導(dǎo)致禾本科C3作物葉片氮濃度平均降低9%。對(duì)于豆科作物，LI等[41]利用OTC對(duì)24個(gè)大豆品種研究發(fā)現(xiàn)，在CO2升高條件下，成熟期大豆根系、莖稈和籽粒平均氮濃度分別降低24%、25%和6%。COTRUFO等[42]通過(guò)對(duì)關(guān)于不同作物在大氣CO2升高條件（CO2濃度從450 μmol·mol-1到1500 μmol·mol-1不等，其中約一半為700 μmol·mol-1）的78個(gè)研究中的378個(gè)作物氮濃度的數(shù)據(jù)進(jìn)行了meta分析，發(fā)現(xiàn)不同作物的各個(gè)器官的氮濃度變化范圍為下降60%到升高50%，作物整體氮濃度平均下降14%，根系氮濃度平均下降9%。

表1 大氣CO2濃度與溫度升高下作物氮濃度、氮吸收及生物量變化

↑：上升Increase；↓：降低Decrease；—：無(wú)顯著變化No significant change

關(guān)于高CO2濃度降低作物氮濃度機(jī)制的研究，學(xué)者認(rèn)為，高CO2濃度降低作物氮濃度是由于“生長(zhǎng)稀釋效應(yīng)”。“生長(zhǎng)稀釋效應(yīng)”是指在高CO2濃度下，作物生長(zhǎng)速度加快，作物將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的能力提高，光合作用產(chǎn)生的淀粉、糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等在作物體內(nèi)的積累量增加，因此導(dǎo)致作物氮濃度下降[43]；但FENG等[44]研究表明，高CO2濃度下作物氮濃度的降低幅度與生物量的增加幅度并沒(méi)有相關(guān)性，所以他認(rèn)為“生長(zhǎng)稀釋效應(yīng)”假說(shuō)并不成立；另一種解釋是，作物在高 CO2濃度下，其葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用下降，從而抑制了土壤溶液中的氮向根系的質(zhì)流過(guò)程，這可能會(huì)導(dǎo)致根際土壤有效氮含量以及作物根系氮濃度的降低。研究發(fā)現(xiàn)，在CO2升高條件下，小麥的葉片氮濃度與其蒸騰速率均下降，且二者呈正相關(guān)關(guān)系[45]。此外，氮濃度降低也可能與作物對(duì)氮素利用效率的提高有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高導(dǎo)致C3作物對(duì)碳固定效率提高，導(dǎo)致其利用少量的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和葉片蛋白質(zhì)氮素就能夠產(chǎn)生更多的干物質(zhì)，因此高CO2濃度提高C3作物的氮素利用效率，從而導(dǎo)致作物的氮濃度下降[46]。

2.2 溫度升高與作物氮濃度

升溫一方面通過(guò)直接改變作物的氮吸收對(duì)作物氮濃度產(chǎn)生影響，另一方面通過(guò)間接改變土壤-作物氮素循環(huán)影響氮濃度[47]。通常情況下，升溫有利于土壤有機(jī)氮的礦化，提高了土壤氮素有效性，從而促進(jìn)了作物對(duì)氮素的吸收并增加了作物氮濃度。例如，夜間溫度由22℃上升到32℃時(shí)，加速了土壤有機(jī)氮的礦化，水稻葉片中的氮濃度顯著升高7.8%[13]；通過(guò)位于江蘇常熟的FACE平臺(tái)研究也發(fā)現(xiàn)，溫度升高2℃，水稻葉片中氮濃度在拔節(jié)、開(kāi)花和成熟期分別比常溫下增加30.3%、21.8%、20.7%，水稻穗中氮濃度增加5.8%[12]。LI等[11]研究發(fā)現(xiàn)升溫能夠促進(jìn)作物氮濃度增加，在平均增溫0.8℃條件下，水稻莖葉的平均氮濃度在灌漿前期增加了24%，在灌漿后期增加了64%，并分析氮濃度的升高可能與升溫條件下水稻生物量降低有關(guān)。然而，TIAN等[48]通過(guò)為期3年的FACE試驗(yàn)對(duì)小麥研究發(fā)現(xiàn)，平均升高1.5℃條件下，雖然小麥總吸氮量以及莖葉中的氮濃度增加，但是降低了小麥籽粒的氮濃度。這可能是由于高溫抑制了小麥的灌漿，導(dǎo)致籽粒氮積累和氮濃度下降，甚至造成了小麥面粉品質(zhì)的下降[49]。此外，在年平均溫度較高的地區(qū)，升溫對(duì)氮素礦化的促進(jìn)作用很快就會(huì)消失，并且隨著時(shí)間的推移，升溫導(dǎo)致作物葉片氮濃度顯著下降，產(chǎn)生這種差異可能與作物所處溫度帶以及增溫幅度的不同有關(guān)[50]。

2.3 作物氮濃度對(duì)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高的響應(yīng)

大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)作物氮濃度產(chǎn)生影響。一方面，有學(xué)者認(rèn)為二者沒(méi)有互作效應(yīng)，例如ROY等[51]利用位于印度的OTC對(duì)水稻研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度（550 μmol·mol-1）并同時(shí)升溫2℃下，雖然水稻的莖和根中的氮濃度均顯著降低，但是二者對(duì)水稻氮濃度的影響不產(chǎn)生交互作用；而且，作物籽粒的蛋白質(zhì)濃度與氮濃度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升高CO2濃度至500 μmol·mol-1，水稻和小麥籽粒的蛋白質(zhì)濃度分別下降了7%和15%，單獨(dú)升溫2℃條件下，小麥籽粒的蛋白質(zhì)濃度無(wú)顯著變化而水稻增加了9%，而在同時(shí)升高CO2濃度至500 μmol·mol-1并升溫2℃條件下，小麥和水稻的籽粒蛋白質(zhì)濃度無(wú)顯著變化，并統(tǒng)計(jì)分析升溫和升高CO2濃度沒(méi)有交互作用[52]。另一些研究發(fā)現(xiàn)CO2和溫度同時(shí)升高對(duì)作物氮濃度具有互作效應(yīng)，例如，通過(guò)位于澳大利亞的作物FACE平臺(tái)以及江蘇揚(yáng)州的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大氣CO2濃度從390 μmol·mol-1升高到550 μmol·mol-1或從360 μmol·mol-1上升到560 μmol·mol-1，水稻籽粒中的氮濃度下降，在此基礎(chǔ)上同時(shí)升溫10℃左右或者升溫0.7—0.9℃后，水稻籽粒氮濃度降低幅度減少，說(shuō)明高溫減輕了高CO2對(duì)氮濃度的抑制作用[11,53]。WANG等[54]研究也發(fā)現(xiàn)，在水稻抽穗期，單獨(dú)升高200 μmol·mol-1CO2濃度使葉片氮濃度下降了6%，單獨(dú)升溫1.4℃使水稻葉片的氮濃度增加了11%，然而，同時(shí)升高200 μmol·mol-1CO2和升溫1.4℃提高了水稻葉片的氮濃度，也同樣表明溫度升高可以減輕高CO2對(duì)水稻葉片氮濃度的抑制作用。此外，LI等[11]研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升溫0.8℃條件下，水稻莖葉的氮濃度在灌漿期前后顯著升高24%—64%，而同時(shí)升高200 μmol·mol-1CO2濃度和升溫0.8℃條件下，水稻莖葉氮濃度與正常環(huán)境條件下沒(méi)有顯著差異，表明了高CO2濃度削弱了高溫對(duì)作物氮濃度的促進(jìn)作用，二者產(chǎn)生了相互抵消的互作效應(yīng)。值得注意的是，以上研究結(jié)果的差異可能與CO2濃度及溫度升高的幅度、試驗(yàn)方法、甚至是土壤類型和氣候條件的差異有關(guān)。

3 作物氮分配

在作物生長(zhǎng)過(guò)程中，氮素的分配對(duì)籽粒產(chǎn)量的形成具有重要的意義。作物生長(zhǎng)前期的氮素大多分配給莖葉等營(yíng)養(yǎng)器官以供其充分地進(jìn)行光合作用，促進(jìn)干物質(zhì)生產(chǎn)，生長(zhǎng)后期將一部分氮素再分配到生殖器官。例如小麥籽粒中有70%—90%的氮素來(lái)源于其莖葉氮素的再分配[55]。作物對(duì)氮素的分配機(jī)制為作物高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

3.1 大氣CO2濃度升高與作物氮分配

CO2是光合作用的原料，環(huán)境中CO2濃度的變化會(huì)對(duì)光合作用以及光合氮利用效率產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)作物氮分配產(chǎn)生影響[56]。研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度有利于增加氮素向籽粒進(jìn)行分配。例如對(duì)水稻研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)CO2濃度升高200 μmol·mol-1時(shí)，氮素向水稻的莖和葉分配顯著降低，但是向穗的分配增加了35.4%[57]。HAN等[58]通過(guò)位于北京的FACE平臺(tái)對(duì)小麥研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（550 μmol·mol-1）條件下，小麥葉片中的氮分配降低了6.5%，而小麥穗中的氮分配增加了1.5%。這可能是由于在大氣CO2濃度升高條件下，作物生殖生長(zhǎng)期的籽粒生物量增加而導(dǎo)致其氮素庫(kù)容量顯著增大，對(duì)氮素的需求量也隨之增加，因此在根系吸氮量有限的條件下，通過(guò)提高莖稈和葉片中氮素向籽粒的再分配來(lái)補(bǔ)充作物籽粒中的氮素。

在作物的不同生育時(shí)期，CO2升高對(duì)作物氮素的分配的影響也不同，這與作物在不同生育時(shí)期對(duì)氮素需求及生理特性動(dòng)態(tài)的差異有關(guān)。例如，馬紅亮等[59]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1導(dǎo)致水稻葉片氮素含量在分蘗期與拔節(jié)期分別比正常CO2濃度下升高4.1%和5.7%，但在抽穗期與成熟期分別降低0.3%和7.4%；穗中氮素含量在抽穗期增加61.3%，成熟期增加6.4%；通過(guò)位于江蘇無(wú)錫的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高200 μmol·mol-1時(shí)，水稻在孕穗前的莖和葉片中氮素約占地上部總含氮量的60%—66%，但在孕穗期之后所占比例明顯下降且顯著低于正常CO2條件，在籽粒成熟期達(dá)到最低，水稻穗中分配的氮素隨著水稻的生長(zhǎng)發(fā)育而逐漸增加，抽穗期穗中氮素占地上部總氮的10.1%，到籽粒成熟期時(shí)增加至60.7%，且顯著高于正常CO2濃度下穗中氮分配比例[39]。以上均說(shuō)明CO2升高有利于氮素向籽粒的分配，并且對(duì)比不同時(shí)期分配情況的變化可以發(fā)現(xiàn)，隨著作物的生長(zhǎng)發(fā)育，高CO2濃度下氮素向籽粒的分配的趨勢(shì)更加明顯。

3.2 溫度升高與作物氮分配

溫度影響作物氮分配與高溫下作物生長(zhǎng)過(guò)程中的生理變化有關(guān)[47]。研究發(fā)現(xiàn)，如果水稻在開(kāi)花期經(jīng)歷高溫，則會(huì)導(dǎo)致花藥開(kāi)裂困難，花粉量減少，且抑制其花粉管伸長(zhǎng)，影響水稻授粉受精過(guò)程以致結(jié)實(shí)率降低；灌漿期的持續(xù)高溫會(huì)導(dǎo)致水稻早衰、有效灌漿期縮短，使得同化產(chǎn)物積累量下降[60]，因此，此時(shí)期高溫最終導(dǎo)致了水稻莖和葉中的氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)降低。例如，通過(guò)FACE試驗(yàn)對(duì)水稻研究發(fā)現(xiàn)，相比環(huán)境溫度增溫2℃導(dǎo)致水稻莖中氮分配比例增加52.5%，葉片中氮分配比例增加27.2%，但是穗中氮分配比例降低了17.8%[12]。MACABUHAY等[53]指出，當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)小麥適宜生長(zhǎng)的溫度閾值上限（35℃）時(shí)，小麥的CO2同化率降低，光合化產(chǎn)物減少，干物質(zhì)和氮素的積累也隨之減少，而且，高溫脅迫會(huì)在小麥開(kāi)花期導(dǎo)致花朵敗育從而減少了籽粒數(shù)量；在作物灌漿期，高溫脅迫也會(huì)降低小麥向籽粒中氮素養(yǎng)分的供應(yīng)，也隨之降低了籽粒重量。因此，高溫也會(huì)導(dǎo)致氮素向小麥籽粒中的分配。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，作物在高溫下通過(guò)葉綠素的降解來(lái)減少接收太陽(yáng)輻射的光量子數(shù)，以防止體內(nèi)溫度過(guò)高或產(chǎn)生多余的自由基對(duì)植物造成傷害[56]，而葉綠體的降解導(dǎo)致作物葉片氮素分配比例降低。

3.3 作物氮分配對(duì)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高的響應(yīng)

有關(guān)CO2和溫度同時(shí)升高對(duì)作物氮素的分配是否具有交互作用的研究較少。KIM等[61]通過(guò)韓國(guó)的TGC（Temperature Gradient Chamber，溫度梯度室）研究發(fā)現(xiàn)，溫度從 25.2℃升高到27.3℃時(shí)，水稻莖中籽粒氮分配比例降低28.8%；CO2濃度從380 μmol·mol-1升高到622 μmol·mol-1時(shí)，水稻籽粒氮分配比例增加35.7%；CO2濃度和溫度同時(shí)升高時(shí)，籽粒氮分配比例降低19.6%。此外，在不同條件下，水稻向莖和根的氮分配比例均與籽粒分配比例呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。分析原因主要是增溫誘導(dǎo)了水稻開(kāi)花不育而抑制了氮素向籽粒分配，但這種抑制作用可以被大氣CO2濃度升高所緩解。然而，張立極等通過(guò)位于江蘇常熟的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升高CO2濃度至500 μmol·mol-1或者單獨(dú)升溫2℃時(shí)，水稻穗中氮分配比例分別降低12.4%和17.8%，而當(dāng)CO2濃度和溫度同時(shí)升高時(shí)，水稻穗中氮分配比例降低9.1%，表明升高CO2濃度和溫度對(duì)氮素的分配具有反向的交互作用[12]。造成這種差異的原因可能與CO2的升高幅度以及土壤類型不同有關(guān)，因此，在不同土壤類型上，不同作物的氮分配對(duì)CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)規(guī)律及生理機(jī)制值得進(jìn)一步研究。

目前，CO2濃度和溫度升高影響氮轉(zhuǎn)運(yùn)和分配機(jī)制的研究開(kāi)展得也不多，在二者同時(shí)升高的條件下，作物的1,2-硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白受到抑制，所以可能會(huì)減緩硝酸鹽在作物中的運(yùn)輸[62]，從而抑制了氮素在作物中的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，但是其如何影響氮素向不同器官中轉(zhuǎn)運(yùn)和分配的過(guò)程尚不清楚。

4 土壤氮轉(zhuǎn)化

土壤微生物作為土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍且最不穩(wěn)定的部分，也是土壤氮素循環(huán)和能量流動(dòng)的重要推動(dòng)力，影響土壤氮素的轉(zhuǎn)化和氮有效性。土壤氮庫(kù)中的氮素主要以有機(jī)氮的形式存在，有機(jī)氮占土壤全氮的95%以上，但作物主要吸收土壤中可溶性無(wú)機(jī)態(tài)氮。土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）是作物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的主要氮源。土壤NH4+-N可以被作物直接吸收并同化，而作物在吸收NO3--N后，需要在硝酸還原酶的作用下先將NO3--N還原為NH4+-N，然后NH4+-N在多種酶的作用下進(jìn)一步合成氨基酸才能供作物利用。因此，土壤氮庫(kù)中的有機(jī)氮只有先通過(guò)微生物的礦化作用才能成為可被作物吸收的無(wú)機(jī)態(tài)氮，有機(jī)氮的礦化速率決定了土壤有效氮含量。除土壤有機(jī)氮的礦化作用以外，硝化過(guò)程與反硝化過(guò)程也對(duì)土壤氮的有效性產(chǎn)生深刻影響。

由于土壤中CO2濃度大約是大氣中的10—50倍，因此大氣中CO2濃度升高對(duì)土壤微生物幾乎不產(chǎn)生直接影響，而是通過(guò)影響作物根系分泌物和脫落物對(duì)土壤微生物產(chǎn)生間接影響，然后再進(jìn)一步影響土壤氮轉(zhuǎn)化[63]。當(dāng)大氣CO2濃度升高后，作物同化碳增加，20%—50%的光合產(chǎn)物運(yùn)送到地下，增加了作物根系生物量以及根系分泌物，同時(shí)也增加了作物殘?bào)w的生物量[64]，改變了根際土壤的化學(xué)及生物特性，進(jìn)而影響到根際微生物的群落組成、結(jié)構(gòu)、活性以及功能，這其中包括參與土壤氮轉(zhuǎn)化的微生物，而且土壤中氮礦化、硝化和反硝化等過(guò)程均受到影響[65-66]。溫度是控制土壤氮轉(zhuǎn)化的重要因子之一，溫度升高通過(guò)影響參與土壤有機(jī)氮礦化、氨化、硝化、反硝化等過(guò)程中的微生物群落的組成結(jié)構(gòu)、微生物多樣性、酶的活性等來(lái)影響土壤氮轉(zhuǎn)化[67]。

4.1 土壤酶

土壤氮素的轉(zhuǎn)化及礦質(zhì)化是在土壤酶參與的酶促反應(yīng)下進(jìn)行的。土壤酶活性能夠反映出土壤中生化過(guò)程的方向和強(qiáng)度，土壤中有效氮的含量與土壤酶的活性有著密切關(guān)系。

大氣CO2濃度升高加快作物根系的生長(zhǎng)代謝，增加光合碳向根系的運(yùn)輸量，并加速根系的凋落和分解，土壤表層有機(jī)質(zhì)含量升高，促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)。土壤微生物和作物根系作為分泌土壤酶的主要來(lái)源，二者在大氣CO2濃度升高條件下的積極反應(yīng)增加了土壤酶含量，并提高了土壤酶活性。例如，有研究表明，大氣CO2濃度升高顯著提高了土壤水解酶、脲酶、蛋白酶和多酚氧化酶等的酶活性，但也會(huì)降低反硝化酶的活性[68]。

溫度升高可通過(guò)多方面因素對(duì)土壤酶產(chǎn)生直接或間接影響，如影響酶動(dòng)力學(xué)、土壤養(yǎng)分礦化速率、土壤微生物等。升高溫度可以提高酶動(dòng)力學(xué)常數(shù)，而且有利于增加酶促反應(yīng)的底物，從而顯著提高土壤酶的活性。有研究表明，增溫5℃條件下，春小麥根際土壤的脲酶活性在拔節(jié)期、分蘗期、抽穗期分別提高了77%、33%、20%，土壤轉(zhuǎn)化酶活性分別提高了56%、39%、7%[69]。然而，吳金水研究團(tuán)隊(duì)等通過(guò)在不同溫度下（5、15、25、35℃）厭氧培養(yǎng)水稻土，發(fā)現(xiàn)參與氮循環(huán)關(guān)鍵酶之一的幾丁質(zhì)酶，只有在添加外源不穩(wěn)定碳之后才表現(xiàn)出對(duì)溫度敏感性，在低溫條件下，由于底物可利用性滿足土壤微生物的需求，因此，此時(shí)溫度是限制土壤酶活性的主要因子；而隨著溫度的升高，快速消耗的底物含量可能成為酶活性的主要因素[70]。此外，升溫可能導(dǎo)致土壤含水量降低，進(jìn)而也會(huì)對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生影響。

大氣CO2濃度和溫度互作可能通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)、微生物區(qū)系及活性、微生物呼吸作用等影響土壤酶活性。劉遠(yuǎn)等[71]研究表明，麥田土壤酶活性對(duì)溫度響應(yīng)比CO2更為敏感，這是由于溫度直接影響土壤酶活性，而大氣CO2濃度升高對(duì)土壤酶的影響主要通過(guò)作物的間接作用引起的。此外，應(yīng)該注意到，CO2濃度與溫度升高對(duì)土壤酶活性的影響與二者升高的幅度有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性對(duì)小幅度增加溫度的響應(yīng)明顯小于季節(jié)性溫度變化引起的響應(yīng)[72]。

4.2 土壤有機(jī)氮礦化作用

土壤有機(jī)氮的礦化作用是指有機(jī)氮在微生物分解作用下的氨化過(guò)程，即有機(jī)氮分解后形成NH4+-N的過(guò)程。在一定條件下，土壤有機(jī)氮的礦化程度決定了土壤中可被作物吸收利用的有效氮的水平，而大氣 CO2濃度升高對(duì)土壤有機(jī)氮的礦化產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高后，作物根系分泌物顯著增加[73-74]，土壤的微生物量和活性增高[75]，加速了土壤有機(jī)氮的礦化。此外，大氣CO2濃度升高降低了作物的氣孔導(dǎo)度，所以有利于保持土壤含水量，促進(jìn)土壤中的微生物分泌的木質(zhì)素酶、蛋白酶和脲酶等酶的活性[76]，進(jìn)而促進(jìn)了土壤中有機(jī)氮的礦化，為作物提供可利用的無(wú)機(jī)氮[77]。

高大氣CO2濃度下的作物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)氮的礦化過(guò)程產(chǎn)生影響[66]。作物殘?bào)w進(jìn)入土壤后，土壤中有效氮的含量受到微生物的固持作用和有機(jī)氮礦化作用二者動(dòng)態(tài)變化的影響。一方面，高大氣CO2濃度下作物殘?bào)wC/N含量較高，土壤微生物在獲得豐富碳源的同時(shí)，增加了對(duì)土壤中無(wú)機(jī)氮的固持，雖然微生物可能促進(jìn)土壤有機(jī)氮的礦化以利用更多的無(wú)機(jī)氮，但是總體上表現(xiàn)為礦質(zhì)氮的凈生物固持，土壤中有效氮含量降低，這可能是限制作物氮濃度的原因之一。另一方面，土壤中C/N隨著有機(jī)體分解和CO2釋放而降低，微生物對(duì)氮的固持速率逐漸小于有機(jī)氮的礦化速率，此時(shí)表現(xiàn)為有機(jī)氮的凈礦化[78]。因此，在CO2升高條件下，作物殘?bào)w雖然短期內(nèi)加強(qiáng)了微生物的氮固持，但最終可能會(huì)促進(jìn)土壤有機(jī)氮的礦化，增加了土壤中有效氮含量[79-80]，有利于作物吸收利用。TORBERT等[81]總結(jié)了采用FACE和OTC方法模擬CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)氮分解影響的研究，發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高條件下有機(jī)氮礦化速率減少，認(rèn)為作物殘?bào)w分解速率受到限制的原因是土壤微生物對(duì)氮素的固持。因此，高CO2條件下氮礦化與固化是多因素耦合過(guò)程，應(yīng)從土壤碳氮平衡角度綜合系統(tǒng)分析。

升溫通過(guò)直接和間接兩種方式影響土壤有機(jī)氮礦化，一方面，溫度升高會(huì)增加微生物新陳代謝和酶活性[82]，從而加速土壤有機(jī)氮的礦化過(guò)程，導(dǎo)致土壤中可供微生物及作物吸收和利用的有效態(tài)氮素增加[83]。另一方面，高溫影響微生物的耗氧量和土壤的通氣環(huán)境，因此改變了參與土壤有機(jī)質(zhì)礦化的微生物的群落組成。一般認(rèn)為，在5—35℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，微生物活動(dòng)明顯增強(qiáng)，在此溫度范圍內(nèi)，氮的礦化速率與溫度呈正相關(guān)。RUSTAD等[67]利用meta分析方法研究了全球32個(gè)生態(tài)系統(tǒng)變暖試驗(yàn)中土壤氮素礦化規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其中在0.3—6℃增溫范圍內(nèi)進(jìn)行2年以上的增溫實(shí)驗(yàn)，均顯著提高了土壤表層凈氮礦化速率，使土壤凈氮礦化速率平均提高了46%，并且發(fā)現(xiàn)升溫幅度與凈氮礦化量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。BAI等[84]也整合了51項(xiàng)研究中的528個(gè)有機(jī)氮礦化數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)溫度升高導(dǎo)致土壤有機(jī)氮礦化速率提高了約52.2%。與前者相比，提高有機(jī)氮礦化速率幅度產(chǎn)生差異的原因可能是試驗(yàn)環(huán)境，增溫方法以及增溫幅度的不同，但都揭示了升溫有利于有機(jī)氮礦化的規(guī)律。在大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高對(duì)土壤有機(jī)氮礦化影響的研究方面，HAGHNIA等[85]研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升溫10℃會(huì)加速有機(jī)氮礦化，而同時(shí)將CO2濃度從350 μmol·mol-1升高至700 μmol·mol-1時(shí)，土壤礦化速率增加幅度更大，說(shuō)明CO2和溫度對(duì)土壤有機(jī)氮礦化具有正向的互作效應(yīng)。Dai等通過(guò)整合135項(xiàng)研究中的1 270份氮轉(zhuǎn)化數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，土壤氮礦化速率與土壤CO2排放速率呈顯著正相關(guān)，并表明微生物碳代謝增強(qiáng)能夠促進(jìn)土壤氮循環(huán)過(guò)程，全球氣候變化下的微生物驅(qū)動(dòng)的碳和氮轉(zhuǎn)化過(guò)程存在耦合機(jī)制[86]。由于CO2濃度升高導(dǎo)致作物向土壤中輸入的光合碳增加，而升溫又加速了土壤碳的轉(zhuǎn)化，因此，土壤碳轉(zhuǎn)化的變化可能是CO2和溫度同時(shí)升高對(duì)土壤氮礦化等過(guò)程產(chǎn)生互作效應(yīng)的原因之一。其次，CO2和溫度同時(shí)升高條件下，作物光合碳輸入的增加也同樣會(huì)引起土壤的激發(fā)效應(yīng)，從而促進(jìn)土壤有機(jī)氮的礦化過(guò)程，也為作物提供了更多的有效氮，促進(jìn)了作物氮吸收。

4.3 土壤硝化作用

土壤硝化作用是在有氧狀態(tài)下，硝化微生物將銨鹽氧化成硝酸鹽的過(guò)程，該過(guò)程分為氨氧化和亞硝酸氧化兩個(gè)階段，其中，氨氧化過(guò)程是硝化過(guò)程的限速步驟。土壤硝化過(guò)程主要由化能自養(yǎng)氨氧化細(xì)菌（AOB）和古菌（AOA）和亞硝酸鹽氧化細(xì)菌（NOB）進(jìn)行[87]。

如前文所述，在大氣CO2濃度升高條件下，作物根系分泌物和凋落物的增加促進(jìn)了土壤有機(jī)氮的礦化，因此，礦化產(chǎn)物NH4+的增多促進(jìn)了土壤硝化速率的提高。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，由于大氣CO2濃度升高降低了作物的氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，增加了土壤含水量，因此降低了土壤孔隙中的O2含量；并且，由于CO2濃度升高增加了根系沉積物導(dǎo)致了土壤異養(yǎng)微生物活性增加，與硝化微生物對(duì)O2產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而也可能會(huì)抑制土壤硝化作用[68]。雖然有學(xué)者發(fā)現(xiàn)升高大氣CO2濃度降低了AOB的豐度等發(fā)面的研究[88]，然而只是從相關(guān)基因的豐度方面難以下結(jié)論，有關(guān)土壤硝化過(guò)程或硝化微生物基因表達(dá)對(duì)高CO2濃度的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

升溫影響土壤硝化作用。Brady等研究發(fā)現(xiàn)，土壤硝化作用的最適溫度范圍一般為25—35℃，高于50℃時(shí)，土壤硝化作用基本停止[89]。張樹蘭等[90]研究也發(fā)現(xiàn)，耕作土壤的硝化速率隨溫度升高而加快，在30℃條件下反應(yīng)速率最快，而在40℃時(shí)土壤硝化速率非常微弱。分析原因是，升高溫度后，導(dǎo)致土壤含水量降低，改善土壤通氣性，土壤空氣中的氧氣含量增多有利于土壤硝化過(guò)程的進(jìn)行。然而在另一方面，土壤溶液中O2的溶解度會(huì)隨著溫度的升高而降低，而且升溫可能會(huì)增加異養(yǎng)微生物對(duì)O2的需求，因此土壤中的O2含量是兩個(gè)過(guò)程動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果，不能一概而論。此外，需要注意的是，不同溫度帶土壤中的硝化菌對(duì)土壤溫度的閾值存在一定的差異性。例如研究發(fā)現(xiàn), 美國(guó)北部的土壤硝化作用的最適溫度為20—25℃, 而南部的土壤則為35℃[91]。

有關(guān)溫度和CO2濃度同時(shí)升高對(duì)土壤硝化作用的影響研究中發(fā)現(xiàn)，小麥開(kāi)花期和成熟期的硝化潛力顯著降低，而單獨(dú)升高CO2濃度對(duì)土壤硝化潛力無(wú)影響。但是，當(dāng)同時(shí)升高CO2濃度和溫度時(shí)，土壤硝化潛力呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[68]。需要說(shuō)明的是，土壤硝化潛力是在實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定的，不能代表田間原位土壤的硝化過(guò)程，而且田間條件下，土壤溫度的升高一般滯后，因此，其研究結(jié)果需進(jìn)一步的田間試驗(yàn)驗(yàn)證。LIU等[92]對(duì)田間原位研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高至500 μmol·mol-1并同時(shí)升溫2℃條件下，顯著改變了水稻根際土壤氨氧化細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)，并且升溫抑制了高CO2濃度對(duì)硝化作用的促進(jìn)作用。利用位于江蘇常熟的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升高CO2濃度至500 μmol·mol-1能夠顯著提高小麥成熟期土壤硝化速率，其原因是在小麥成熟期，土壤氨氧化古菌和氨氧化細(xì)菌數(shù)量在CO2濃度升高處理中顯著提高。但是在高CO2濃度條件同時(shí)增溫2℃時(shí)，小麥成熟期的土壤硝化速率沒(méi)有顯著變化[71]，同樣說(shuō)明了高溫抑制了CO2濃度升高對(duì)土壤硝化速率的促進(jìn)作用，二者之間存在反向的交互作用。然而，NGUYEN等[93]對(duì)種植棉花土壤研究發(fā)現(xiàn)，同時(shí)升高CO2濃度（+132 μmol·mol-1）和溫度（+1.1℃）顯著促進(jìn)了土壤硝化速率。目前對(duì)土壤根際硝化過(guò)程在CO2濃度和溫度升高條件下的變化機(jī)制仍未明確，為更真實(shí)、更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)未來(lái)大氣CO2升高及全球變暖對(duì)土壤硝化過(guò)程的影響, 還有待于繼續(xù)研究探索。

4.4 土壤反硝化作用

土壤反硝化作用是指在厭氧條件下，由反硝化微生物將硝酸鹽還原成NO、N2O和N2的過(guò)程，反硝化作用造成了土壤無(wú)機(jī)氮的損失。由于反硝化細(xì)菌將土壤中的硝酸鹽還原為氮?dú)猓档土送寥乐锌晒┳魑镂绽玫牡獛?kù)，所以探究高CO2濃度下反硝化作用特征具有重要意義。

目前有關(guān)CO2濃度升高對(duì)土壤反硝化過(guò)程的影響的結(jié)論不一致。INESON等[94]通過(guò)瑞士的FACE平臺(tái)研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度（600 μmol·mol-1）促進(jìn)了土壤反硝化微生物的活性，使得土壤N2O排放量增加27%。分析原因是由于，如前文所述，CO2升高使得更多的碳（包括根系沉積物和分泌物等）進(jìn)入到土壤中，從而為反硝化微生物提供了充足的碳源和能量[71]，并且，碳源投入的增多加劇了土壤中氧氣的消耗，例如作物根系以及土壤微生物的呼吸作用增強(qiáng)，形成的厭氧環(huán)境有利于反硝化過(guò)程的進(jìn)行。然而，CO2升高條件下，作物根系對(duì)NO3-的吸收量增加，導(dǎo)致了反硝化微生物可利用的底物減少，因此根系與微生物對(duì)氮素的利用產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)作用，這甚至也可能會(huì)導(dǎo)致根系氮素的虧缺。BARNARD等[65]通過(guò)meta分析總結(jié)了CO2升高對(duì)土壤反硝化過(guò)程以及N2O排放的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度顯著降低了反硝化酶活性，平均降幅為20%，并分析在CO2濃度升高條件下，NO3--N等電子受體的減少可能導(dǎo)致了對(duì)反硝化酶的抑制作用。此外，CHENG等[95]研究表明，在10年的田間試驗(yàn)中，CO2濃度升高200 μmol·mol-1對(duì)硝化作用無(wú)顯著影響。除了試驗(yàn)材料和田間氣候的不同外，產(chǎn)生這種差異的原因可能與土壤類型和CO2濃度的升高幅度有關(guān)。

溫度是影響土壤反硝化作用的一個(gè)重要因素，反硝化作用的適宜溫度范圍為5—75℃，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)抑制反硝化作用。在適宜溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，反硝化作用速率也加強(qiáng)。研究發(fā)現(xiàn)在大于15℃時(shí)，反硝化速率隨著溫度升高而升高，并在60—67℃時(shí)達(dá)到最大值[96]。N2O作為反硝化過(guò)程的重要產(chǎn)物之一，LI等[97]整合46項(xiàng)全球氣候變化研究中的N2O排放數(shù)據(jù)，進(jìn)行meta分析發(fā)現(xiàn)，全球變暖導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)N2O平均排放量顯著增加了33%。有關(guān)升溫促進(jìn)土壤反硝化過(guò)程的機(jī)制主要體現(xiàn)以下幾個(gè)方面：首先，升溫加速了土壤礦化過(guò)程，促進(jìn)土壤中無(wú)機(jī)態(tài)氮含量增加，從而使得反硝化過(guò)程的電子受體增多[84]；其次，如前文所述，升溫促進(jìn)了作物根系的生長(zhǎng)并加速了細(xì)根的周轉(zhuǎn)，根系分泌物和沉積物的增加為反硝化微生物提供了更多的碳源和能源；最后，SMITH等[98]研究發(fā)現(xiàn)，升溫由于加速了作物根系呼吸作用，從而消耗了更多的氧氣，為反硝化過(guò)程提供了適宜的厭氧環(huán)境。反硝化過(guò)程是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中氮?dú)鈸p失的主要途徑之一，反硝化作用的增強(qiáng)降低了土壤中有效氮含量，不利于作物的吸收利用。

CO2濃度和溫度升高對(duì)于土壤的反硝化過(guò)程產(chǎn)生交互影響，RAKSHIT等[99]對(duì)麥田生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)升高CO2濃度至650 μmol·mol-1時(shí)，土壤硝酸還原酶活性下降14%—20%，反硝化細(xì)菌的數(shù)量在小麥開(kāi)花期減少了14%，在成熟期減少了8%，但在此基礎(chǔ)上同時(shí)升高3℃時(shí)，小麥開(kāi)花期的反硝化細(xì)菌數(shù)量急劇下降，而在成熟期保持不變，表明溫度和CO2的升高對(duì)土壤反硝化作用具有一定的交互作用。土壤反硝化作用對(duì)CO2濃度和溫度升高的響應(yīng)受不同土壤環(huán)境及作物類型的影響。

5 研究展望

人類活動(dòng)的擾動(dòng)已加劇了全球氣候變化，這不僅影響了地上作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量，還深刻影響著由微生物介導(dǎo)的氮素生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程（圖1）。全球范圍內(nèi)持續(xù)的升溫加速了農(nóng)田土壤有機(jī)氮的礦化，越來(lái)越高的大氣CO2濃度增加了農(nóng)田作物對(duì)土壤氮素的吸收量，最終可能會(huì)導(dǎo)致土壤氮素輸出量增多。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的大量土壤氮素輸出可能會(huì)導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，并且影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。全球氣候變化形勢(shì)日趨嚴(yán)重，因此，在CO2濃度和溫度不斷升高的背景下，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素平衡能否維持，不斷增加的氮素輸出是否造成了農(nóng)田土壤氮素的虧缺，是否需要通過(guò)提高施肥量等方式增加氮素輸入以滿足作物生長(zhǎng)發(fā)育的需要，這些問(wèn)題亟需研究與解決。

隨著人們對(duì)全球氣候變化的關(guān)注，地上部分即大氣-作物相關(guān)的研究已取得了長(zhǎng)足進(jìn)展，但地下部分土壤微生物及其與地上部分之間的耦合關(guān)系仍比較薄弱，特別是微生物主導(dǎo)的氮循環(huán)過(guò)程及其對(duì)全球氣候變化的反饋機(jī)制仍是研究的關(guān)鍵。CO2濃度和溫度升高對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化有著深刻影響，土壤氮轉(zhuǎn)化必須在微生物的參與和驅(qū)動(dòng)下完成，但是由于植物-土壤-微生物系統(tǒng)的復(fù)雜性, 以及土壤微生物與土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的復(fù)雜關(guān)聯(lián)。氮轉(zhuǎn)化有關(guān)微生物是如何通過(guò)調(diào)節(jié)自身機(jī)制去響應(yīng)、適應(yīng)和反饋大氣CO2濃度和溫度升高仍是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。由于CO2濃度和溫度升高條件下，土壤-作物氮代謝耦合過(guò)程涉及土壤-微生物、土壤-根系、根系-微生物等界面，因此需要針對(duì)我國(guó)不同氣候和土壤類型的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，研究不同界面上調(diào)控氮素轉(zhuǎn)化的各因素之間的協(xié)同關(guān)系，并分析土壤、微生物和作物響應(yīng)CO2濃度和溫度升高的變化如何影響氮代謝和循環(huán)過(guò)程，最終為應(yīng)對(duì)全球氣候變化下農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)變化提出作物-土壤-微生物系統(tǒng)的協(xié)同調(diào)控原理和措施。然而，現(xiàn)階段有關(guān)升高CO2濃度和溫度互作對(duì)參與土壤氮轉(zhuǎn)化的微生物影響的研究比較少，氣候變化下土壤微生物對(duì)氮轉(zhuǎn)化的調(diào)控機(jī)理尚不清楚。原因是據(jù)估算，每克土壤最多含有100億微生物個(gè)體，100萬(wàn)種不同微生物[100]，因此，從這些難以計(jì)數(shù)的土壤微生物中，原位鑒別參與土壤氮素循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)者難度較大，并且之前的研究方法很難將特定微生物結(jié)構(gòu)與其功能相互聯(lián)系，無(wú)法獲得微生物網(wǎng)絡(luò)間的相互作用及其代謝的直接信息。采用15N同位素標(biāo)記的方法已經(jīng)被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛應(yīng)用在氮循環(huán)研究。而且隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，16S rRNA方法結(jié)合DGGE、T-RFLP、qPCR以及RT-PCR技術(shù)是目前用來(lái)反映氮循環(huán)微生物豐度、多樣性及功能的主要手段，近年來(lái)，如穩(wěn)定性同位素探針（Stable Isotope Probing，SIP）等技術(shù)不斷發(fā)展和成熟，能夠?qū)?fù)雜環(huán)境中微生物物種組成及其生理功能進(jìn)行耦合分析，該技術(shù)采用“穩(wěn)定同位素”原位標(biāo)記環(huán)境樣品，如土壤中的“特定微生物核酸DNA/RNA”，采用分子生物學(xué)方法分析穩(wěn)定同位素標(biāo)記的核酸DNA/RNA，從而能夠揭示地上-地下氮循環(huán)過(guò)程的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)理。因此，新技術(shù)在根際微生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用能夠?yàn)槲覀兲峁┰S多關(guān)于微生物遺傳多樣性的信息[101]。然而，要理解土壤氮轉(zhuǎn)化微生物群落結(jié)構(gòu)的行為和生理特性僅靠基因豐度的定量以及轉(zhuǎn)錄組學(xué)是不夠的，還需要在蛋白質(zhì)水平上土壤樣品進(jìn)行檢測(cè)，即應(yīng)當(dāng)重視有關(guān)“基因表達(dá)”的相關(guān)研究技術(shù)，這是因?yàn)榈鞍踪|(zhì)能直接反映生物功能和活性[102]，因此對(duì)微生物群落的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的蛋白組學(xué)在研究土壤微生物群落功能性方面更加直接，能夠有效地幫助人們建立微生物基因與功能之間的關(guān)系[103]。所以，通過(guò)同位素標(biāo)記技術(shù)和氮循環(huán)微生物的原位技術(shù)（如SIP技術(shù)），結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)等新興技術(shù)的研究方法，不僅可以明確根際土壤中參與土壤氮循環(huán)過(guò)程的關(guān)鍵微生物功能種群，而且能夠更加準(zhǔn)確地揭示大氣CO2和溫度升高下與土壤有機(jī)氮礦化，硝化與反硝化等有關(guān)氮循環(huán)微生物的調(diào)控過(guò)程，對(duì)深入了解氣候變化影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物-土壤氮素循環(huán)的過(guò)程具有重要意義。因此，未來(lái)應(yīng)該重視大氣CO2濃度和溫度升高互作背景下，作物-土壤-微生物之間的耦合作用和分子機(jī)理研究。

圖中實(shí)線箭頭表示現(xiàn)有結(jié)果較為一致；虛線箭頭表示現(xiàn)有研究結(jié)果不一致；CO2×T表示CO2濃度和溫度互作，問(wèn)號(hào)表示互作影響未知

Arrows with solid and dot line indicate consistent and inconsistent results from published data; CO2×T indicates the interaction between CO2and temperature, question mark means the interaction is unknown

分別表示單獨(dú)CO2濃度升高條件下的負(fù)效應(yīng)和正效應(yīng)The downward and upward arrows mean negative and positive impacts by elevated CO2, respectively.分別表示升溫對(duì)CO2濃度升高效應(yīng)的抑制和促進(jìn)作用The downward and upward box arrows mean inhibitive and promotive feedback of elevated temperature on the effect of elevated CO2.表示作物氮吸收相關(guān)指標(biāo)對(duì)CO2及溫度升高的響應(yīng)Pink indicates the response of properties relevant to nitrogen uptake under elevated CO2concentration and temperature.表示作物氮濃度對(duì)CO2及溫度升高的響應(yīng)Green indicates the response of crop nitrogen concentration to elevated CO2concentration and temperature.表示作物產(chǎn)量及氮分配對(duì)CO2及溫度升高的響應(yīng)Purple indicates the response of crop yield and nitrogen allocation to elevated CO2concentration and temperature.表示土壤氮轉(zhuǎn)化相關(guān)過(guò)程對(duì)CO2及溫度升高的響應(yīng)Blue indicates the response of soil nitrogen transformation to elevated CO2concentration and temperature

T: Temperature; Photosyn: Photosynthesis; Bio.: Biomass; Transpi.: Transpiration; [N]: N concentration; Grain N alloca.: Grain N allocation; NG N alloca.: Underground N allocation; Root morpho.: Root morphology; Enzyme acti.: Enzyme activity; Immobili.: Immobilization; Minerali.: Mineralization; Nitri.: Nitrification; Denitri.: Denitrification

圖1 大氣CO2濃度升高與溫度升高對(duì)作物-土壤氮循環(huán)的交互影響

Fig. 1 Interaction between atmospheric CO2concentration and temperature on crop-soil continuum nitrogen cycle

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Nitrogen Cycling in the Crop-Soil Continuum in Response to Elevated Atmospheric CO2Concentration and Temperature ?A Review

ZHANG JinYuan1, 2, LI YanSheng1, YU ZhenHua1, XIE ZhiHuang1, 2, LIU JunJie1, WANG GuangHua1, LIU XiaoBing1, WU JunJiang3, Stephen J HERBERT4, JIN Jian1

1Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Science/Key Laboratory of Black Soil Agroecology, Harbin 150081, China;2University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China;3Soybean Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Soybean Cultivation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Soybean Cultivation of Heilongjiang Province, Harbin 150086, China;4Stockbridge School of Agriculture, University of Massachusetts, Amherst, MA 01003, USA

In geochemical element cycling, nitrogen is one of the most important and active nutrient elements, determining grain yield and quality of crop. With the increase of atmospheric CO2concentration and temperature in global climate change, the changes in crop-soil nitrogen cycle may significantly affect crop production in agro-ecosystem. Therefore, studying the response of crop-soil continuum nitrogen cycle under elevated atmospheric CO2concentration and temperature could provide a theoretical basis for the scientific and reasonable prediction of crop nitrogen demand in farmland ecosystem and the guarantee of stable supply of crop yield under the future climate conditions. Effects ofelevated CO2and temperature on nitrogen uptake and distribution in crop and soil nitrogen turnover were reviewed in this paper, and the interaction between elevated CO2and temperature on crop-soil nitrogen cycling processes in previous studies was systematically summarized. Under elevated atmospheric CO2concentration, although the transpiration of crop decreased, the photosynthetic rate, biomass, root branches and root surface area increased, and the root nodule nitrogen fixation ability of legume crop also increased. Thus, these factors overall promoted crop nitrogen uptake and increased crop yield and grain nitrogen allocation, but the average nitrogen concentration across crop decreased. Furthermore, the high CO2concentration increased soil enzyme activity, enhanced soil organic nitrogen mineralization, nitrification and denitrification, and accelerated soil nitrogen turnover. Warming and increasing CO2concentration interactively affected crop-soil nitrogen cycle. Warming and high CO2concentration synergistically promoted crop biomass, photosynthesis, underground nitrogen distribution and root branching and root surface area. Elevated temperature enhanced the elevated CO2-induced inhibition on crop transpiration and nitrogen concentration. Warming inhibited the positive effect of high CO2concentration on nitrogen distribution, nitrogen absorption and yield of crop grains. Elevated temperature enhanced soil enzyme activity and mineralization at high CO2concentration, but molecular mechanisms of their interactive effect on soil nitrification and denitrification were still not clear. Research on soil microbes in relevant to aboveground crop, in particular, nitrogen cycling processes and their feedback mechanisms on global change remained unknown. The 16 S rRNA, DGGE, T-RFLP, qPCR, RT-PCR techniques, proteomics and in situ studies of stable isotope probes could be used to investigate the microbial species composition and physiological functions in complex environments. This review highlighted further investigations on the potential interaction between elevated CO2and temperature on nitrogen cycle in the crop-soil continuum in farming soils, and the microbial community in the rhizosphere that were involved in soil nitrogen cycle. Thus, the nitrogen cycle in agricultural ecosystem under climate change could be predicted, by which the adaptability of the ecosystems to climate change could be enhanced effectively.

CO2concentration; temperature; plant nitrogen; nitrogen uptake; soil nitrogen cycle; microorganism

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.009

2020-06-24；

2020-07-29

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFD0300300）、國(guó)家自然科學(xué)基金（41771326）

張錦源，E-mail：zhangjinyuan1126@126.com。通信作者金劍，E-mail：jinjian@iga.ac.cn

（責(zé)任編輯 李云霞）