黃 楊 林建忠 汪國海 周岐海*

(1.珍稀瀕危動植物生態(tài)和環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室，廣西師范大學(xué)，桂林，541004；2.廣西民族師范學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，崇左，532200)

活動節(jié)律和時間分配是動物對外界環(huán)境長期適應(yīng)所形成的較為固定的活動模式，具有物種特異性和地區(qū)性的特點，通過分析動物活動強(qiáng)度的時空變化及其規(guī)律從而了解動物的生存策略[1-2]。許多研究表明，動物受自身新陳代謝能力、能量需求、棲息地質(zhì)量、種內(nèi)、種間競爭、捕食、氣候及人類干擾強(qiáng)度等多種因素綜合影響，導(dǎo)致其活動模式具有明顯的季節(jié)性差異和晝夜變化[3-6]。

野豬(Susscrofa)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)，豬科(Suidae)，豬屬，廣泛分布于我國的大興安嶺、長白山區(qū)、松遼平原、黃淮海平原、黃土高原和西南地區(qū)等[7]。野豬屬于雜食性動物，主要以植物、菌類、果實、昆蟲、小型脊椎動物等為食[8]。目前已有學(xué)者對野豬的活動模式開展過研究，如張源笙等[1]研究發(fā)現(xiàn)北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬日活動模式呈雙峰型，活動高峰分別出現(xiàn)在16：00—22：00和 4：00—6：00；王長平等[9]研究發(fā)現(xiàn)秦嶺觀音山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬活動模式呈單峰型，活動峰值出現(xiàn)在14：00—16：00，活動模式存在明顯的季節(jié)性變化。不同地區(qū)的野豬活動模式存在較大差異，這可能與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源的可利用性、棲息地質(zhì)量和氣候條件等因素有關(guān)。

由于野生動物的活動范圍廣，采用常規(guī)方法(樣線、樣帶)很難對數(shù)量稀少且活動隱蔽的動物行為開展詳細(xì)的調(diào)查研究[10]。而紅外相機(jī)技術(shù)作為一種非損傷性技術(shù)手段，具有靈敏度高、可持續(xù)性和隱蔽性強(qiáng)等特點，能在不干擾研究對象的條件下對其進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測并獲得大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[11]，從而對在復(fù)雜生境中棲息的動物的行為生態(tài)學(xué)研究提供了可靠的技術(shù)支持[12-13]。目前已被廣泛地應(yīng)用于動物行為生態(tài)學(xué)和動物保護(hù)學(xué)研究中[3，14]。2017年1—12月，本課題組按照1 km2/臺的密度在廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)了119臺紅外相機(jī)對區(qū)域內(nèi)的鳥獸物種多樣性進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測。本研究在此基礎(chǔ)上對紅外相機(jī)所拍攝到的野豬活動模式和時間分配進(jìn)行分析，探討其對喀斯特生境的適應(yīng)策略，以期為該物種的科學(xué)保護(hù)提供基礎(chǔ)信息。

1 研究地概況

弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)位于廣西西南部的龍州和寧明兩縣境內(nèi)(106°42′28″—107°4′54″E，22°13′56″—22°33′9″N)。保護(hù)區(qū)由隴山、弄崗和隴乎3個片區(qū)組成，總面積約為101 km2。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷目λ固貛r溶地貌，海拔高度300—700 m[15]。地表景觀主要以峰叢洼地和峰叢谷地為主，植被以常綠季節(jié)性雨林為主，森林覆蓋率高達(dá)96%[16]。保護(hù)區(qū)年均氣溫為22℃，年均降雨量為1 150—1 550 m[17]。具有明顯的旱(10月至翌年3月)雨季(4至9月)之分，雨季的降雨量占全年降雨量的87.5%。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2017年1—12月，按照1 km2/臺的密度在弄崗保護(hù)區(qū)布設(shè)了119臺紅外相機(jī)(EREAGLE，E1B型)，其中弄崗片區(qū)62臺、隴山片區(qū)45臺和隴乎片區(qū)12臺(圖1)。布設(shè)過程中選擇視野開闊、具有糞便、足跡等活動蹤跡較明顯的地方作為相機(jī)布設(shè)點，在布設(shè)位點將相機(jī)直接捆綁在距離地面0.5 m的樹干上[13]。并適當(dāng)清除鏡頭前的障礙物以便獲得更清楚的動物影像資料。記錄各相機(jī)位點的經(jīng)度、緯度和其他生境信息(喬木、灌木和草本的種類、蓋度和密度等)。相機(jī)的參數(shù)設(shè)置為連拍3張、視頻錄制10 s、時間間隔1 s和靈敏度(中)及拍攝模式(照片+視頻)，按照2—3個月的時間間隔進(jìn)行數(shù)據(jù)收集并更換電池和儲存卡。同時采用溫度計(天平牌，上海華辰醫(yī)用儀表廠)對環(huán)境溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行收集。

2.2 數(shù)據(jù)整理及分析

將所有照片、相機(jī)位點等信息傳至圖像數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)Camera Data(http：//cam-eradata.ioz.ac.cn)，以相鄰60 s進(jìn)行自動分組并對紅外相機(jī)所拍攝的野豬照片和視頻進(jìn)行鑒定，并導(dǎo)出Excel數(shù)據(jù)文件。同一相機(jī)位點不同物種的相鄰照片及相同物種的相鄰有效照片間隔時間至少為30 min的照片稱為獨立有效照片[18]。參照王長平[9]的劃分標(biāo)準(zhǔn)將喀斯特生境中的野豬行為分為4類。

(1)覓食：正在取食或嘴巴部位于食物旁邊，頭在背部水平線之下。

(2)移動：正常行走，表現(xiàn)出明顯的位移變化。

(3)奔跑：后腿表現(xiàn)出登躍趨勢，身體出現(xiàn)位置移動。

(4)其他：除了上述行為以外的行為。

采用核密度方法(kernel density estimation)對野豬的日活動模式進(jìn)行分析，即假設(shè)動物行為以24 h為周期循環(huán)的連續(xù)時間分布，其行為事件是在連續(xù)時間分布中進(jìn)行隨機(jī)取樣，核密度估計方法對數(shù)據(jù)分布不附加任何假定，是一種從數(shù)據(jù)樣本本身出發(fā)研究數(shù)據(jù)分布特征的方法，該分布描述了該物種在某個特定時間段被探測到的概率[19-20]。采用overlap包中的overlapEst()函數(shù)分布曲線重疊面積比Δ(即Δ=0：完全分離，Δ=1：完全重疊)來表示旱雨季中野豬日活動的重疊程度[20-21]。同時利用activity包中Compare Ckern()函數(shù)對旱、雨季間野豬的日活動模式差異進(jìn)行概率檢驗[22]。

通過計算不同月份及旱雨季中野豬的相對活動強(qiáng)度指數(shù)RAI(relative activity intensity index)來分析其時間分配的變化：

RAI=Ti/Ni×100

式中：Ti是指野豬在某月份、旱雨季中被紅外相機(jī)拍攝到的獨立有效照片數(shù)；Ni表示野豬總的獨立照片數(shù)。RAI指數(shù)越大，表明野豬在該月份、季節(jié)的活動越活躍。根據(jù)野豬活動時被紅外相機(jī)所記錄到的溫度來計算其該月份的平均活動溫度，同時根據(jù)旱雨季間野豬出現(xiàn)在紅外相機(jī)照片中的時間的平均值作為其活動時間。

采用one-sample t-test檢驗不同月份間野豬的時間分配差異；采用Mann-WhitneyU檢驗旱雨季間野豬時間分配的差異。所有檢驗的差異顯著水平設(shè)置為P<0.05，所有數(shù)據(jù)的整理及作圖在R 3.6.1中進(jìn)行[23]。

3 研究結(jié)果

3.1 活動模式

全年監(jiān)測中共獲得野豬的有效照片475張，其中獨立有效照片415張(旱季210張，雨季205張)。野豬的日活動模式呈現(xiàn)出明顯的單峰型，活動峰值出現(xiàn)在16：00—18：00，表明其屬于典型的晝行性動物(圖2a)。旱雨季間野豬的日活動重疊系數(shù)存在極顯著差異(Δ=0.82，P<0.001)，旱季里野豬下午的活動峰值比雨季提前1 h出現(xiàn)(旱季：16：00—18：00、雨季：17：00—19：00)(圖2b)。

3.2 時間分配

野豬各種行為的時間分配比例依次為覓食(64.6%)、移動(25.1%)、奔跑(6.7%)和其他(3.6%)，覓食高峰出現(xiàn)在10：00—12：00和14：00—16：00，移動高峰出現(xiàn)在00：00——2：00和20：00—22：00，奔跑高峰出現(xiàn)在6：00—8：00和8：00—10：00，其他行為活動的峰值出現(xiàn)在2：00—4：00和22：00—24：00(圖3)。

不同月份間野豬的活動強(qiáng)度指數(shù)存在極顯著差異(t=9.626，df=11，P<0.001)，11月時其活動強(qiáng)度指數(shù)達(dá)到最大值(圖4)。旱雨季間野豬的活動強(qiáng)度指數(shù)不存在顯著差異(Z=-0.321，P=0.748)，但旱季的活動強(qiáng)度指數(shù)明顯高于雨季(圖4)。從活動時間來看，旱雨季間野豬的活動時間存在極顯著差異(Z=-4.691，P<0.001)，旱季活動時間明顯略長于雨季(17.89±1.70 s vs.17.12±1.95 s)(圖5)。

4 討論

本研究中，野豬的日活動模式呈現(xiàn)單峰型，活動高峰出現(xiàn)在16：00—18：00(圖2a)，說明喀斯特生境中的野豬屬于典型的晝行性動物。其活動模式與秦嶺觀音山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬[9]相似，但與北京松山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬存在一定差異[1]，這種差異可能與不同地區(qū)的環(huán)境特征及食物資源可利用性有關(guān)?？λ固厣硯r石裸露率高、食物資源空間分布極為不均勻，1 d之中野豬必須保持高強(qiáng)度的活動才能獲得足夠的食物資源以滿足自身能量需求。與同域分布的赤麂(Muntiacusmuntjak)[24]和赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[25]相比，中午野豬并未表現(xiàn)出長時間的休息，這可能與野豬的食性有關(guān)。野豬屬于雜食性動物，常以植物的嫩葉、堅果、漿果、樹根及塊莖等為食，這些食物能為野豬提供充足的水分，提高其對喀斯特生境中午炎熱高溫的耐受性。不同季節(jié)間野豬的活動重疊系數(shù)存在極顯著差異，旱季野豬下午的活動峰值比雨季提前1 h出現(xiàn)(圖2b)，這可能與喀斯特生境中晝長季節(jié)性變化有關(guān)[26]。弄崗地區(qū)旱季晝間時長短于雨季，加之旱季環(huán)境溫度較低也會促使野豬適當(dāng)?shù)恼{(diào)整其活動時間。周岐海等[27]研究發(fā)現(xiàn)同樣生活在喀斯特生境的白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)也表現(xiàn)出相似的活動模式，說明延遲清晨的活動峰值且縮短日活動時間可能是當(dāng)?shù)貏游飸?yīng)對晝長季節(jié)性變化的主要方式。

動物往往會把大部分時間用于覓食和搜尋食物以便獲得足夠的食物資源來維持其日常能量需求[28]。本研究中，野豬的日?；顒又饕砸苿雍鸵捠碁橹鳎@可能與喀斯特生境中食物資源的季節(jié)變化和時空分布不均勻有關(guān)[29]。喀斯特生境中的植被物候主要受降雨量影響[30]，加之喀斯特獨特地貌形成的地理屏障限制致使野豬必須花費更多的時間和精力才能獲得足夠的食物資源以維持自身日常能量需求。雖然同一區(qū)域不同生境中的野豬對食物資源的可獲得性也存在差異，但由于野豬活動家域面積相對較大，因此不同生境質(zhì)量的差異可能對野豬的活動模式和時間分配影響較小。不同月份間野豬的活動強(qiáng)度指數(shù)極顯著差異，且旱季的活動強(qiáng)度指數(shù)、活動時間都高于雨季(圖3，圖4)，這可能與食物資源的季節(jié)性差異有關(guān)?？λ固厣持杏昙局脖簧L茂盛，大量的果實、樹根和鱗莖能為野豬提供豐富的食物來源，因此野豬會相應(yīng)地增加用于其他活動的時間，而旱季食物資源相對匱乏，為了獲得充足的食物資源野豬必須將大部分的時間用于覓食，從而增加其被紅外相機(jī)拍攝到的概率。但不同個體間的時間分配和活動模式是否存在差異還需要進(jìn)一步研究。

致謝：感謝廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)管理局在紅外相機(jī)布設(shè)及數(shù)據(jù)收集過程中給予的大力支持和幫助。