氣候變化對(duì)中國(guó)梅花鹿?jié)撛跅⒌赜绊?/h1>
2021-05-06 03:09:40杜海榮袁子奧于晶晶張明海
野生動(dòng)物學(xué)報(bào) 2021年2期
劉 策 張 日 杜海榮 孫 悅 袁子奧 于晶晶 張明海
(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)
由于全球的氣候在不斷發(fā)生變化，而這種變化又是影響全球生物的分布、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的主要因素。并且已有研究表明，在未來(lái)幾十年，氣候變化還將成為損害生物多樣性的主要原因。因此，在能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)未來(lái)生物發(fā)展影響的基礎(chǔ)上從而提出有效的物種保護(hù)理論已經(jīng)成為當(dāng)前保護(hù)生物學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，也是保護(hù)生物學(xué)家面臨的一個(gè)重大挑戰(zhàn)[1-5]。
在評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)物種分布的影響時(shí)，物種具體分布信息是種群動(dòng)態(tài)分析和種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)不可缺少的參數(shù)，能用于物種受脅程度評(píng)估和保護(hù)效績(jī)?cè)u(píng)價(jià)[6]。而物種分布模型是一個(gè)很有效的工具[7]。物種分布模型的發(fā)展，始于BIOCLIM模型[8]的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用，隨后的20多年內(nèi)，涌現(xiàn)了HABITAT、DOMAIN、生態(tài)位因子分析模型(ecological niche factor analysis，ENFA)、馬氏距離(Mahalanobis distance，MD)、邊界函數(shù)方法(border function，BF)、最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)、廣義線性模型(generalized linear model，GLM)、廣義加法模型(generalized additive model，GAM)、分類與回歸樹(shù)模型(classification and regression tree，CART)基于人工智能的模型[9]。
物種分布模型在預(yù)測(cè)種群分布動(dòng)態(tài)及區(qū)域物種多樣性變化等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用。如張薇等[10]應(yīng)用MaxEnt模擬了駝鹿(Alcesalces)未來(lái)生境分布，并提出未來(lái)高排放情景下駝鹿?jié)撛谏趁娣e急劇下降，且潛在生境分布整體呈現(xiàn)向高海拔、高緯度遷移的趨勢(shì)。羅翀等[11]應(yīng)用ENFA和 MaxEnt預(yù)測(cè)林麝(Moschusberezovskii)在秦嶺山系的生境分布。吳建國(guó)等[12]利用CART分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生境變化。
本研究選擇全國(guó)地區(qū)作為研究區(qū)域，以中國(guó)梅花鹿(Cervusnippon)為研究對(duì)象。目前該物種被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，被《中國(guó)物種紅色名錄》列為極危物種(CR)。梅花鹿分布我國(guó)東北、四川、華南等地區(qū)，其棲息地變化對(duì)于梅花鹿的生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究極為重要。Aanes等[13]研究提出冬季降水量的增加使得鹿科(Cervidae)動(dòng)物的種群數(shù)量減少。因此，本研究基于該物種當(dāng)前分布現(xiàn)狀，結(jié)合氣候物種分布模型，預(yù)測(cè)分析了由氣候改變引起的中國(guó)梅花鹿?jié)撛谏撤植嫉淖兓?，從而能夠更好地保護(hù)中國(guó)梅花鹿的生境。
1 研究區(qū)域及研究物種概況
研究區(qū)域包括我國(guó)的東北地區(qū)、華南地區(qū)和四川甘肅地區(qū)。其中東北地區(qū)包括黑龍江省、吉林省、遼寧省，地理位置為121°31′—134°44′E，38°43′—53°32′N，總面積約808 400 km2。東北地區(qū)的海拔變化幅度大，地形地貌復(fù)雜，包括大小興安嶺、松嫩平原、松遼平原、長(zhǎng)白山和三江平原等自然區(qū)域。本區(qū)以溫帶季風(fēng)氣候和寒溫帶季風(fēng)氣候?yàn)橹鳎得懿?。森林類型以針葉林居多，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為落葉松(Larixgmelinii)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)；其次多為針闊混交林，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)[14]。本區(qū)為依靠森林生存的肉食及草食動(dòng)物提供了廣袤的棲息地。
華南地區(qū)包括江蘇省、浙江省、江西省，地理位置為113°58′—122°56′E，24°29′—35°6′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要在浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、江西桃紅嶺梅花鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其分別具有明顯的亞熱帶中山山地季風(fēng)特征和溫暖濕潤(rùn)的季風(fēng)氣候[15]。高海拔地區(qū)以針闊葉混交林為主，低海拔地區(qū)以常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為主。
四川甘肅地區(qū)，包括四川省以及甘肅省的隴南市、甘南藏族自治州、定西市、臨夏回族自治州、蘭州市、白銀市、天水市，地理位置為97°24′—108°29′E，26°2′—37°35′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要分布區(qū)域?yàn)樗拇ㄊ∪魻柹w縣鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)域受西風(fēng)環(huán)流及東南季風(fēng)的影響，夏季溫涼、冬季寒冷、干濕季明顯，河岸及河漫灘地帶以柳(Salixspp.)為主，其間分布有沙棘(Hippophaerhamnoides)、小檗(Berberisspp.)等的河灘灌叢；局部地帶有油松(Pinustabuliformis)林、云杉(Piceaasperata)林、青杄(Piceawilsonii)林，該植被帶是四川梅花鹿主要棲息生境[16]。
梅花鹿屬于哺乳綱(Mammalia)，偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科。梅花鹿是亞洲東部的特有種類，主要分布在俄羅斯東部、日本和中國(guó)。目前，梅花鹿的生存情況不容樂(lè)觀，不僅在朝鮮和越南的種群面臨著滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，而且在韓國(guó)已經(jīng)確定滅絕。
梅花鹿在歷史上幾乎遍布我國(guó)華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部[17]。由于氣候環(huán)境的改變以及人為影響，至20世紀(jì)40年代，梅花鹿山西亞種(C.n.grassianus)、華北亞種(C.n.mandarinus)和臺(tái)灣亞種(C.n.taiouanus)在野外滅絕。目前中國(guó)僅存3個(gè)亞種：東北亞種(C.n.hortulorum)、華南亞種(C.n.kopschi)和四川亞種(C.n.sichuanicus)，僅分布于黑龍江、吉林、江西、浙江、安徽、四川和甘肅等省狹窄的區(qū)域內(nèi)[18]。
2 數(shù)據(jù)來(lái)源和研究方法
2.1 梅花鹿的空間分布數(shù)據(jù)
本研究搜集現(xiàn)有的文獻(xiàn)及數(shù)據(jù)庫(kù)數(shù)據(jù)，從中國(guó)知網(wǎng)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)數(shù)據(jù)庫(kù)中收集梅花鹿物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選。本研究在開(kāi)始前制定了規(guī)范的數(shù)據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)及處理方法：將在中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)(學(xué)術(shù)期刊、碩博論文、會(huì)議、報(bào)紙)中有記載的我國(guó)野生梅花鹿的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行有效篩選并全部錄入；將2000年后的全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)數(shù)據(jù)庫(kù)中我國(guó)梅花鹿分布相關(guān)的數(shù)據(jù)全部錄入；將梅花鹿分布數(shù)據(jù)中所記載的地點(diǎn)為城鎮(zhèn)或林場(chǎng)、農(nóng)場(chǎng)名稱等面數(shù)據(jù)通過(guò)ArcGIS 10.3結(jié)合Google Earth提取這些面數(shù)據(jù)的中心經(jīng)緯度坐標(biāo)作為梅花鹿分布點(diǎn)，獲得89個(gè)梅花鹿分布記錄點(diǎn)。
最后將所獲得的89個(gè)分布記錄點(diǎn)與通過(guò)ArcGIS 10.3中根據(jù)梅花鹿的生境需求信息與1∶100萬(wàn)數(shù)字化植被圖層進(jìn)行疊加獲得的梅花鹿適宜生境分布區(qū)圖進(jìn)行校對(duì)，去除不在梅花鹿適宜生境分布圖中的分布記錄點(diǎn)。
2.2 預(yù)測(cè)環(huán)境因子
本研究共選取與梅花鹿分布相關(guān)的23個(gè)預(yù)測(cè)環(huán)境因子(表1)。
生物氣候變量：從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WorldClim)版本2.1中下載(http：//www.worldclim.org)相關(guān)的生物氣候變量19個(gè)，其包括降水、氣溫等相關(guān)氣候因子，最熱月/最冷月氣溫等(表1)。
空間分辨率為2.5 min(約等于5 km×5 km)[19-20]。選用的19個(gè)氣候因子主要反映了溫度與降水的特點(diǎn)及季節(jié)性變化特征，這些氣候因子因具有較強(qiáng)的生物學(xué)意義已被廣泛應(yīng)用于物種棲息地的預(yù)測(cè)中。
當(dāng)前氣候條件下的生物氣候變量為1970—2000年全球多個(gè)站點(diǎn)觀測(cè)數(shù)據(jù)的平均值，未來(lái)生物氣候變量來(lái)自北京氣候中心參與CMIP6的中等分辨率的BCC-CSM2-MR模式輸出數(shù)據(jù)，包括SSP2-4.5和SSP5-8.5兩種氣候情景下2021—2041年(2030s)、2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)3個(gè)時(shí)期的全球生物氣候數(shù)據(jù)。
BCC-CSM2-MR采用IPCC第6次評(píng)估采納的共享社會(huì)發(fā)展路徑(SSPs)中的SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景，生物氣候數(shù)據(jù)的空間分辨率為5 km×5 km。對(duì)BCC-CSM2-MR模式而言，其相對(duì)比CMIP5大氣模式版本模式，雖然兩者的大氣物理過(guò)程方案相同，但BCC-CSM2-MR采用的大氣分量模式對(duì)大氣輻射、深對(duì)流過(guò)程和重力波方案進(jìn)行了改進(jìn)，同時(shí)考慮了氣溶膠間接效應(yīng)，使得模式能夠合理地再現(xiàn)氣候分布特征[21-22]。CMIP6中已開(kāi)展的研究表明，BCC-CSM2-MR模式對(duì)全球氣溫和降水分布、大氣輻射、海洋收支等方面的模擬相比CMIP5的早期版本有了顯著改進(jìn)[21]。
地形變量：DEM高程數(shù)據(jù)取自于中國(guó)地理空間數(shù)據(jù)云。根據(jù)DEM高程數(shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.3以及R軟件將DEM數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算得坡度、坡向、海拔。
植被數(shù)據(jù)：植被覆蓋指數(shù)(NDVI)，數(shù)據(jù)來(lái)源于中科院自然地理所提供的地表植被覆蓋數(shù)據(jù)。
2.3 環(huán)境因子去相關(guān)性
利用ArcGIS 10.3軟件將上述23個(gè)變量的柵格數(shù)據(jù)統(tǒng)一到相同坐標(biāo)系、相同范圍、數(shù)據(jù)精度統(tǒng)一重采樣為5 km。各環(huán)境變量間存在相關(guān)性時(shí)，模型預(yù)測(cè)結(jié)果解釋能力會(huì)相應(yīng)較差。本研究對(duì)23個(gè)初始環(huán)境變量進(jìn)行成對(duì)Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)。若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.75，我們認(rèn)為變量間存在相關(guān)性；再對(duì)其進(jìn)行VIF相關(guān)性檢驗(yàn)，若VIF相關(guān)系數(shù)大于4，則認(rèn)為存在相關(guān)性，并保留VIF值較小的變量。最終，選擇了8個(gè)環(huán)境變量用于梅花鹿?jié)撛诜植挤秶謩e為坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節(jié)性。
2.4 環(huán)境預(yù)測(cè)模型
模型的模擬與評(píng)估選用基于最大熵理論的MaxEnt模型來(lái)模擬氣候變化下梅花鹿?jié)撛谏撤植?，該模型具有較高的預(yù)測(cè)精度與良好的穩(wěn)定性，在物種分布模型中具有一定的競(jìng)爭(zhēng)力。采用MaxEnt 3.4.0建模時(shí)，輸入梅花鹿分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和8個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，設(shè)置參數(shù)，隨機(jī)選擇75%的物種分布點(diǎn)作為訓(xùn)練組，以獲取建立最大熵模型的參數(shù)，25%作為測(cè)試組，以驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性[23]。重復(fù)次數(shù)為10，最大迭代次數(shù)為500次，輸出的數(shù)值為邏輯斯蒂值(logistic)，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)參數(shù)。
2.5 模型評(píng)估
本研究選取受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves，RO)下的面積(AUC)對(duì)模型精度進(jìn)行評(píng)價(jià)。AUC值因其不受診斷閾值影響，且對(duì)物種發(fā)生率(prevalence)不敏感，目前是公認(rèn)的最優(yōu)的模型預(yù)測(cè)指標(biāo)。AUC值評(píng)價(jià)模型的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗。模型模擬輸出結(jié)果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內(nèi)，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[24]。
2.6 模型優(yōu)化
本研究采用空間篩除法和偏差柵格文件進(jìn)行取樣偏差的糾正。空間篩除法設(shè)定建模位點(diǎn)最小間距為10 km，即當(dāng)2個(gè)分布點(diǎn)的距離小于10 km時(shí)，只取其中1點(diǎn)。通過(guò)上述方法對(duì)獲得的梅花鹿分布記錄點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)、篩選，最終確定89個(gè)梅花鹿分布點(diǎn)。偏差柵格文件采用所有89個(gè)位點(diǎn)繪制50 km緩沖區(qū)，在緩沖區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取背景位點(diǎn)，將偏差柵格文件添加到MaxEnt軟件高級(jí)設(shè)置中的bias file選項(xiàng)，軟件根據(jù)取樣點(diǎn)分布的柵格圖層，生成與取樣點(diǎn)布里格曼分歧(Bregman divergence)最小的背景位點(diǎn)進(jìn)行建模[25]。
3 研究結(jié)果
3.1 梅花鹿當(dāng)前潛在生境分布
輸出結(jié)果中，東北亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.992，華南亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.938，四川亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.933。其AUC值均大于0.9，模型模擬極準(zhǔn)確，表明模型對(duì)梅花鹿?jié)撛谏车念A(yù)測(cè)效果較好。
當(dāng)前氣候條件下，為了充分研究潛在生境的適宜度，將梅花鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5)和中適宜生境(0.32梅花鹿華南亞種最適宜生境面積為18 208.41 km2，占研究總面積3.504%，中適宜生境的面積為60 286.3 km2，占研究總面積的和11.6%。其適宜生境為安徽南部、江西東北部、浙江西北部，這與現(xiàn)實(shí)已觀測(cè)到的結(jié)果相符。其中最適宜生境集中分布在浙江省臨安區(qū)、淳安縣；安徽省歙縣、績(jī)溪縣、黃山區(qū)、黟縣、石臺(tái)縣、江西省彭澤縣、浮梁縣等。
梅花鹿四川亞種最適宜生境面積為48 610.50 km2，占研究總面積7.721%，中適宜生境的面積為108 850.80 km2，占研究總面積的和17.29%。分布于四川省若爾蓋縣的鐵布、包座自然保護(hù)區(qū)以及與之相鄰的甘肅省迭部縣和四川省九寨溝縣的部分區(qū)域，這與現(xiàn)實(shí)已觀測(cè)到的結(jié)果相符。其中最適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布保護(hù)區(qū)、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區(qū)。
3.2 影響梅花鹿?jié)撛谏撤植嫉闹匾蜃臃治?/h3>
對(duì)23個(gè)環(huán)境變量去相關(guān)性后得到的8個(gè)環(huán)境因子：坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節(jié)性，對(duì)模型的貢獻(xiàn)率是不相等的(表2)，東北亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為降水季節(jié)性(49.3%)，降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率54.6%；溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為18%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次是19.5%、0.3%、4.6%和3.1%。華南亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為高程(37.9%)，溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為38.5%；降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率14.1%；其他變量：坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次是7.6%、1.6%和0.3%。
表2 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率
四川亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為最干月降水量(61.1%)。降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率79.8%；溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為8.5%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次為1.5%、2.6%、4.2%和3.4%。
梅花鹿東北亞種生活在高緯度地區(qū)，溫度相關(guān)的環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)不如降水相關(guān)的環(huán)境因子，四川亞種也是降水相關(guān)的環(huán)境因子大于溫度相關(guān)的環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率，而華南亞種中，海拔因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最大，溫度相關(guān)變量其次。由此可見(jiàn)，即使是同種不同亞種的物種，環(huán)境因子和氣候因子對(duì)其適宜生境預(yù)測(cè)模型的貢獻(xiàn)率也大不相同。
3.3 氣候變化下梅花鹿分布區(qū)面積的變化
在氣候變化影響下，當(dāng)前梅花鹿適宜生境面積的減少和新梅花鹿適宜生境面積的增加引起了梅花鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS 10.3對(duì)未來(lái)梅花鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)。表3顯示，氣候變化對(duì)梅花鹿的生境分布面積產(chǎn)生極大的影響。
表3 不同氣候變化情景下梅花鹿不同亞種適宜生境面積變化
隨著時(shí)間的推移，兩種氣候變化情景下研究區(qū)內(nèi)梅花鹿當(dāng)前潛在生境面積變化明顯，梅花鹿東北亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別增加92.33%、138.15%和265.46%，適宜生境逐漸擴(kuò)大，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積在2030s、2050s階段增加幅度將大于ssp245情景，其在相應(yīng)階段分別增加173.14%和524.79%，而在2070s階段，面積增幅減小，增加了139.12%，減少了71.56%，分布區(qū)總體向北遷移。隨著氣候變化，未來(lái)梅花鹿東北亞種在我國(guó)適宜生境面積將不斷增加，且在主要分布區(qū)如老爺嶺、琿春等地分布有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物東北虎(Pantheratigrisaltaica)、東北豹(Pantherapardusorientalis)等大型食肉動(dòng)物，對(duì)虎豹數(shù)量恢復(fù)極其重要。
梅花鹿華南亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少78.77%、86.89%和88.75%，而在相應(yīng)階段適宜生境增加面積最大僅為10%，生境破碎化嚴(yán)重，適宜生境僅為原有十分之一。而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，其在相應(yīng)階段分別減少77.61%、96.29%和93.62%。適宜生境逐漸消失。至2070s階段，僅在浙江清涼峰自然保護(hù)區(qū)千頃塘區(qū)域有高適宜生境。梅花鹿四川亞種鹿模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明隨著氣候變化。
梅花鹿四川亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少20.03%、20.44%和15.49%，減少面積相對(duì)穩(wěn)定，并且都有5%—10%的新適宜生境，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，在相應(yīng)階段分別減少29.58%、43.34%和40.23%。而新適宜生境的增加僅為5%—6%，面積在隨時(shí)間變化而不斷減少。未來(lái)梅花鹿四川亞種在我國(guó)適宜生境主要位于川西高原的北部邊緣，光蓋山，隸屬于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣，涉及凍列、崇爾、熱爾3鄉(xiāng)。
在ArcGIS 10.3中，將未來(lái)梅花鹿?jié)撛谏撤植紙D處理，獲得梅花鹿?jié)撛谏撤植紖^(qū)隨時(shí)間變化的地理位置(圖2，圖3，圖4)。由此可知，未來(lái)梅花鹿生境面積將急劇變化，東北亞種適宜生境面積在兩種氣候模式下，隨時(shí)間變化不斷增加，棲息地不斷擴(kuò)大，但在ssp585情景2070s階段，適宜生境呈現(xiàn)破碎化，并向北遷移。華南亞種適宜生境將主要分布在清涼峰一帶，并且適宜生境逐漸縮小、破碎，在ssp585情境下，在2050s階段，梅花鹿的高適宜生境面積僅為當(dāng)前高適宜生境的4.99%。四川亞種，隨著時(shí)間的推移，適宜棲息環(huán)境變化不大，在ssp585情景下比ssp245情景面積減小明顯。
4 討論
4.1 梅花鹿分布與環(huán)境因子關(guān)系
MaxEnt模型預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明：梅花鹿?jié)撛谶m宜生境的重要環(huán)境因子為降水和海拔因子。影響東北亞種和四川亞種潛在適宜生境分布的主要是降水因子，貢獻(xiàn)率最大的因子分別為降水季節(jié)性(bio15)和最干月降水量(bio14)，東北地區(qū)夏季降水百分率都在60%以上，超過(guò)全國(guó)平均水平，而冬季降水百分率卻小于4%[26]。四川亞種分布于川西北高山高原高寒氣候區(qū)。該區(qū)海拔高差大，氣候立體變化明顯，從河谷到山脊依次出現(xiàn)亞帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶和水凍帶?？傮w上以寒溫帶氣候?yàn)橹?，水熱不足，干濕季明顯，已有研究表明，鹿科動(dòng)物更愿意生活在水資源豐富的區(qū)域，因此，降水變化對(duì)這兩個(gè)亞種的適宜生境預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)最大。
對(duì)華南亞種潛在適宜生境分布影響最大的因子為海拔，溫度和降水因子也起到50%以上的作用。但因其具有種群數(shù)量稀少、分布區(qū)域面積狹窄以及其棲息環(huán)境的復(fù)雜性和特殊性等特點(diǎn)，對(duì)環(huán)境因子的要求大于對(duì)氣候因子的要求。
4.2 模擬結(jié)果準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)
目前，模型模擬預(yù)測(cè)法已成功應(yīng)用到氣候變化下動(dòng)、植物的分布預(yù)測(cè)中[27]。AUC值對(duì)模型結(jié)果評(píng)價(jià)表明，MaxEnt模型預(yù)測(cè)的梅花鹿生境分布范圍具有極高的準(zhǔn)確性。然而梅花鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競(jìng)爭(zhēng)等)、物種的生物學(xué)特點(diǎn)(物種生活史、遷移能力等)和人類活動(dòng)對(duì)梅花鹿生境分布的影響也不能忽略[28-29]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計(jì)算，則模型預(yù)測(cè)結(jié)果將更加接近物種的現(xiàn)實(shí)分布。
4.3 保護(hù)建議
4.3.1 對(duì)保護(hù)區(qū)范圍進(jìn)行調(diào)整
我們建議主要在區(qū)內(nèi)新建自然保護(hù)區(qū)，填補(bǔ)地區(qū)的保護(hù)空缺。同時(shí)可擴(kuò)展原有國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的面積，如黃泥河、清涼峰和桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)等。并通過(guò)提升省、市、縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)面積來(lái)使自然保護(hù)區(qū)面積滿足梅花鹿的需求。
4.3.2 減少人類活動(dòng)的影響
進(jìn)一步加大保護(hù)梅花鹿宣傳，豐富宣傳手段，充分利用網(wǎng)絡(luò)電視等公共信息獲取平臺(tái)。提高人們保護(hù)野生動(dòng)物的意識(shí)，讓社會(huì)共同關(guān)注，參與到保護(hù)野生動(dòng)物事業(yè)中來(lái)，才能引起社會(huì)各階層對(duì)梅花鹿的保護(hù)認(rèn)識(shí)。
4.3.3 封山保護(hù)，擴(kuò)大種群
隨著保護(hù)區(qū)和生態(tài)公益林的建立，大規(guī)模地砍伐森林、拓墾土地、家畜放牧等行為得到了有效控制，生態(tài)公益林和保護(hù)區(qū)內(nèi)植物長(zhǎng)勢(shì)良好，早期破壞過(guò)的植被也已恢復(fù)，但植物生長(zhǎng)茂盛后形成的常綠落葉闊葉林并不適宜梅花鹿棲息。因此針對(duì)以上問(wèn)題，應(yīng)當(dāng)適當(dāng)在生境區(qū)內(nèi)構(gòu)建適宜梅花鹿生存的喬、灌、草相結(jié)合的三層復(fù)合林分，進(jìn)一步改造適宜生境，擴(kuò)大種群數(shù)量[30]。
4.3.4 適時(shí)投食
梅花鹿作為食草性動(dòng)物，冬天大雪封山會(huì)導(dǎo)致梅花鹿因覓食等原因遠(yuǎn)離原先的活動(dòng)區(qū)域而提高被獵殺的風(fēng)險(xiǎn)，因此，在冬季大雪封山之時(shí)，應(yīng)該在梅花鹿活動(dòng)區(qū)域及時(shí)投放供給一定的青草和干草，以便緩解梅花鹿食物的不足。
4.3.5 加大科研投入
為了有效保護(hù)梅花鹿這個(gè)物種，建立長(zhǎng)期、有效的監(jiān)測(cè)計(jì)劃來(lái)對(duì)梅花鹿進(jìn)行動(dòng)態(tài)的、全方位的監(jiān)測(cè)是必須的。政府部門應(yīng)加大對(duì)梅花鹿研究項(xiàng)目的補(bǔ)助，鼓勵(lì)科研機(jī)構(gòu)開(kāi)展梅花鹿的科學(xué)研究，推進(jìn)梅花鹿的種群擴(kuò)繁和種質(zhì)資源保存。另外，確認(rèn)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域有利于有效管理[31]。
4.4 國(guó)外保護(hù)策略
歐共體在1993年12月批準(zhǔn)了生物多樣性公約。歐盟生物多樣性戰(zhàn)略規(guī)劃出了一個(gè)明確的行動(dòng)框架，并規(guī)定了總目標(biāo)和部門目標(biāo)，列出了4項(xiàng)計(jì)劃：保護(hù)和持續(xù)利用生物多樣性，分享利用遺傳資源所產(chǎn)生的利益，研究、鑒定、監(jiān)測(cè)和信息交換，教育、培訓(xùn)和提高公眾的保護(hù)意識(shí)。
澳大利亞在1999年通過(guò)了環(huán)境與生物多樣性保護(hù)法(簡(jiǎn)稱EPBC法)。根據(jù)該法，澳大利亞聯(lián)邦政府(由環(huán)境與遺產(chǎn)部負(fù)責(zé))、州及地方政府、非政府機(jī)構(gòu)、慈善機(jī)構(gòu)以及社區(qū)團(tuán)體共同工作，對(duì)本國(guó)原產(chǎn)的動(dòng)植物種進(jìn)行保護(hù)。
在進(jìn)行城市規(guī)劃或重大基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)前期，將是否會(huì)對(duì)范圍內(nèi)的野生動(dòng)物造成影響納入前期生態(tài)分析。例如意大利政府在規(guī)劃建設(shè)跨海大橋時(shí)，委托野生動(dòng)物保護(hù)研究所進(jìn)行了“跨海大橋?qū)B(niǎo)類遷徙的影響”的論證，從而判斷該橋是否可以建設(shè)。
5 結(jié)論
本文基于最大熵模型和物種分布數(shù)據(jù)，研究了氣候變化下我國(guó)梅花鹿?jié)撛诜植技捌渥兓厔?shì)，分析了保護(hù)建議預(yù)測(cè)。結(jié)果表明：當(dāng)前氣候條件下，預(yù)測(cè)的適宜生境都大于現(xiàn)階段梅花鹿生境分布區(qū)域，在未來(lái)氣候變化下，東北亞種高適宜生境分布范圍將逐漸增加，四川亞種高適宜生境分布范圍減少區(qū)域不大，主要分布區(qū)無(wú)變化，華南亞種高適宜生境分布范圍將在ssp585情景2050s時(shí)趨向于消失，破碎化極其嚴(yán)重。當(dāng)前及未來(lái)氣候條件下，梅花鹿的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域分布變化較小，東北亞種主要分布于黑龍江東南部和吉林東部臨近邊境地區(qū)，華南亞種安徽南部、江西東北部、浙江西北部，四川亞種適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布嶺保護(hù)區(qū)、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區(qū)。但保護(hù)空缺面積較大。因此，應(yīng)加強(qiáng)梅花鹿適宜地區(qū)保護(hù)地體系建設(shè)，這將有益于當(dāng)前及未來(lái)梅花鹿和本區(qū)域其他物種的長(zhǎng)期保護(hù)。
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劉 策 張 日 杜海榮 孫 悅 袁子奧 于晶晶 張明海
(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)
由于全球的氣候在不斷發(fā)生變化，而這種變化又是影響全球生物的分布、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的主要因素。并且已有研究表明，在未來(lái)幾十年，氣候變化還將成為損害生物多樣性的主要原因。因此，在能夠準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)未來(lái)生物發(fā)展影響的基礎(chǔ)上從而提出有效的物種保護(hù)理論已經(jīng)成為當(dāng)前保護(hù)生物學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，也是保護(hù)生物學(xué)家面臨的一個(gè)重大挑戰(zhàn)[1-5]。
在評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)物種分布的影響時(shí)，物種具體分布信息是種群動(dòng)態(tài)分析和種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè)不可缺少的參數(shù)，能用于物種受脅程度評(píng)估和保護(hù)效績(jī)?cè)u(píng)價(jià)[6]。而物種分布模型是一個(gè)很有效的工具[7]。物種分布模型的發(fā)展，始于BIOCLIM模型[8]的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用，隨后的20多年內(nèi)，涌現(xiàn)了HABITAT、DOMAIN、生態(tài)位因子分析模型(ecological niche factor analysis，ENFA)、馬氏距離(Mahalanobis distance，MD)、邊界函數(shù)方法(border function，BF)、最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)、廣義線性模型(generalized linear model，GLM)、廣義加法模型(generalized additive model，GAM)、分類與回歸樹(shù)模型(classification and regression tree，CART)基于人工智能的模型[9]。
物種分布模型在預(yù)測(cè)種群分布動(dòng)態(tài)及區(qū)域物種多樣性變化等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用。如張薇等[10]應(yīng)用MaxEnt模擬了駝鹿(Alcesalces)未來(lái)生境分布，并提出未來(lái)高排放情景下駝鹿?jié)撛谏趁娣e急劇下降，且潛在生境分布整體呈現(xiàn)向高海拔、高緯度遷移的趨勢(shì)。羅翀等[11]應(yīng)用ENFA和 MaxEnt預(yù)測(cè)林麝(Moschusberezovskii)在秦嶺山系的生境分布。吳建國(guó)等[12]利用CART分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生境變化。
本研究選擇全國(guó)地區(qū)作為研究區(qū)域，以中國(guó)梅花鹿(Cervusnippon)為研究對(duì)象。目前該物種被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，被《中國(guó)物種紅色名錄》列為極危物種(CR)。梅花鹿分布我國(guó)東北、四川、華南等地區(qū)，其棲息地變化對(duì)于梅花鹿的生物地理學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究極為重要。Aanes等[13]研究提出冬季降水量的增加使得鹿科(Cervidae)動(dòng)物的種群數(shù)量減少。因此，本研究基于該物種當(dāng)前分布現(xiàn)狀，結(jié)合氣候物種分布模型，預(yù)測(cè)分析了由氣候改變引起的中國(guó)梅花鹿?jié)撛谏撤植嫉淖兓?，從而能夠更好地保護(hù)中國(guó)梅花鹿的生境。
1 研究區(qū)域及研究物種概況
研究區(qū)域包括我國(guó)的東北地區(qū)、華南地區(qū)和四川甘肅地區(qū)。其中東北地區(qū)包括黑龍江省、吉林省、遼寧省，地理位置為121°31′—134°44′E，38°43′—53°32′N，總面積約808 400 km2。東北地區(qū)的海拔變化幅度大，地形地貌復(fù)雜，包括大小興安嶺、松嫩平原、松遼平原、長(zhǎng)白山和三江平原等自然區(qū)域。本區(qū)以溫帶季風(fēng)氣候和寒溫帶季風(fēng)氣候?yàn)橹鳎得懿?。森林類型以針葉林居多，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為落葉松(Larixgmelinii)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)；其次多為針闊混交林，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)[14]。本區(qū)為依靠森林生存的肉食及草食動(dòng)物提供了廣袤的棲息地。
華南地區(qū)包括江蘇省、浙江省、江西省，地理位置為113°58′—122°56′E，24°29′—35°6′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要在浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、江西桃紅嶺梅花鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其分別具有明顯的亞熱帶中山山地季風(fēng)特征和溫暖濕潤(rùn)的季風(fēng)氣候[15]。高海拔地區(qū)以針闊葉混交林為主，低海拔地區(qū)以常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為主。
四川甘肅地區(qū)，包括四川省以及甘肅省的隴南市、甘南藏族自治州、定西市、臨夏回族自治州、蘭州市、白銀市、天水市，地理位置為97°24′—108°29′E，26°2′—37°35′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要分布區(qū)域?yàn)樗拇ㄊ∪魻柹w縣鐵布梅花鹿自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)域受西風(fēng)環(huán)流及東南季風(fēng)的影響，夏季溫涼、冬季寒冷、干濕季明顯，河岸及河漫灘地帶以柳(Salixspp.)為主，其間分布有沙棘(Hippophaerhamnoides)、小檗(Berberisspp.)等的河灘灌叢；局部地帶有油松(Pinustabuliformis)林、云杉(Piceaasperata)林、青杄(Piceawilsonii)林，該植被帶是四川梅花鹿主要棲息生境[16]。
梅花鹿屬于哺乳綱(Mammalia)，偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科。梅花鹿是亞洲東部的特有種類，主要分布在俄羅斯東部、日本和中國(guó)。目前，梅花鹿的生存情況不容樂(lè)觀，不僅在朝鮮和越南的種群面臨著滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，而且在韓國(guó)已經(jīng)確定滅絕。
梅花鹿在歷史上幾乎遍布我國(guó)華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部[17]。由于氣候環(huán)境的改變以及人為影響，至20世紀(jì)40年代，梅花鹿山西亞種(C.n.grassianus)、華北亞種(C.n.mandarinus)和臺(tái)灣亞種(C.n.taiouanus)在野外滅絕。目前中國(guó)僅存3個(gè)亞種：東北亞種(C.n.hortulorum)、華南亞種(C.n.kopschi)和四川亞種(C.n.sichuanicus)，僅分布于黑龍江、吉林、江西、浙江、安徽、四川和甘肅等省狹窄的區(qū)域內(nèi)[18]。
2 數(shù)據(jù)來(lái)源和研究方法
2.1 梅花鹿的空間分布數(shù)據(jù)
本研究搜集現(xiàn)有的文獻(xiàn)及數(shù)據(jù)庫(kù)數(shù)據(jù)，從中國(guó)知網(wǎng)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)數(shù)據(jù)庫(kù)中收集梅花鹿物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選。本研究在開(kāi)始前制定了規(guī)范的數(shù)據(jù)入選標(biāo)準(zhǔn)及處理方法：將在中國(guó)知網(wǎng)文獻(xiàn)(學(xué)術(shù)期刊、碩博論文、會(huì)議、報(bào)紙)中有記載的我國(guó)野生梅花鹿的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行有效篩選并全部錄入；將2000年后的全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)數(shù)據(jù)庫(kù)中我國(guó)梅花鹿分布相關(guān)的數(shù)據(jù)全部錄入；將梅花鹿分布數(shù)據(jù)中所記載的地點(diǎn)為城鎮(zhèn)或林場(chǎng)、農(nóng)場(chǎng)名稱等面數(shù)據(jù)通過(guò)ArcGIS 10.3結(jié)合Google Earth提取這些面數(shù)據(jù)的中心經(jīng)緯度坐標(biāo)作為梅花鹿分布點(diǎn)，獲得89個(gè)梅花鹿分布記錄點(diǎn)。
最后將所獲得的89個(gè)分布記錄點(diǎn)與通過(guò)ArcGIS 10.3中根據(jù)梅花鹿的生境需求信息與1∶100萬(wàn)數(shù)字化植被圖層進(jìn)行疊加獲得的梅花鹿適宜生境分布區(qū)圖進(jìn)行校對(duì)，去除不在梅花鹿適宜生境分布圖中的分布記錄點(diǎn)。
2.2 預(yù)測(cè)環(huán)境因子
本研究共選取與梅花鹿分布相關(guān)的23個(gè)預(yù)測(cè)環(huán)境因子(表1)。
生物氣候變量：從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WorldClim)版本2.1中下載(http：//www.worldclim.org)相關(guān)的生物氣候變量19個(gè)，其包括降水、氣溫等相關(guān)氣候因子，最熱月/最冷月氣溫等(表1)。
空間分辨率為2.5 min(約等于5 km×5 km)[19-20]。選用的19個(gè)氣候因子主要反映了溫度與降水的特點(diǎn)及季節(jié)性變化特征，這些氣候因子因具有較強(qiáng)的生物學(xué)意義已被廣泛應(yīng)用于物種棲息地的預(yù)測(cè)中。
當(dāng)前氣候條件下的生物氣候變量為1970—2000年全球多個(gè)站點(diǎn)觀測(cè)數(shù)據(jù)的平均值，未來(lái)生物氣候變量來(lái)自北京氣候中心參與CMIP6的中等分辨率的BCC-CSM2-MR模式輸出數(shù)據(jù)，包括SSP2-4.5和SSP5-8.5兩種氣候情景下2021—2041年(2030s)、2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)3個(gè)時(shí)期的全球生物氣候數(shù)據(jù)。
BCC-CSM2-MR采用IPCC第6次評(píng)估采納的共享社會(huì)發(fā)展路徑(SSPs)中的SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景，生物氣候數(shù)據(jù)的空間分辨率為5 km×5 km。對(duì)BCC-CSM2-MR模式而言，其相對(duì)比CMIP5大氣模式版本模式，雖然兩者的大氣物理過(guò)程方案相同，但BCC-CSM2-MR采用的大氣分量模式對(duì)大氣輻射、深對(duì)流過(guò)程和重力波方案進(jìn)行了改進(jìn)，同時(shí)考慮了氣溶膠間接效應(yīng)，使得模式能夠合理地再現(xiàn)氣候分布特征[21-22]。CMIP6中已開(kāi)展的研究表明，BCC-CSM2-MR模式對(duì)全球氣溫和降水分布、大氣輻射、海洋收支等方面的模擬相比CMIP5的早期版本有了顯著改進(jìn)[21]。
地形變量：DEM高程數(shù)據(jù)取自于中國(guó)地理空間數(shù)據(jù)云。根據(jù)DEM高程數(shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.3以及R軟件將DEM數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算得坡度、坡向、海拔。
植被數(shù)據(jù)：植被覆蓋指數(shù)(NDVI)，數(shù)據(jù)來(lái)源于中科院自然地理所提供的地表植被覆蓋數(shù)據(jù)。
2.3 環(huán)境因子去相關(guān)性
利用ArcGIS 10.3軟件將上述23個(gè)變量的柵格數(shù)據(jù)統(tǒng)一到相同坐標(biāo)系、相同范圍、數(shù)據(jù)精度統(tǒng)一重采樣為5 km。各環(huán)境變量間存在相關(guān)性時(shí)，模型預(yù)測(cè)結(jié)果解釋能力會(huì)相應(yīng)較差。本研究對(duì)23個(gè)初始環(huán)境變量進(jìn)行成對(duì)Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)。若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.75，我們認(rèn)為變量間存在相關(guān)性；再對(duì)其進(jìn)行VIF相關(guān)性檢驗(yàn)，若VIF相關(guān)系數(shù)大于4，則認(rèn)為存在相關(guān)性，并保留VIF值較小的變量。最終，選擇了8個(gè)環(huán)境變量用于梅花鹿?jié)撛诜植挤秶謩e為坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節(jié)性。
2.4 環(huán)境預(yù)測(cè)模型
模型的模擬與評(píng)估選用基于最大熵理論的MaxEnt模型來(lái)模擬氣候變化下梅花鹿?jié)撛谏撤植?，該模型具有較高的預(yù)測(cè)精度與良好的穩(wěn)定性，在物種分布模型中具有一定的競(jìng)爭(zhēng)力。采用MaxEnt 3.4.0建模時(shí)，輸入梅花鹿分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和8個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，設(shè)置參數(shù)，隨機(jī)選擇75%的物種分布點(diǎn)作為訓(xùn)練組，以獲取建立最大熵模型的參數(shù)，25%作為測(cè)試組，以驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性[23]。重復(fù)次數(shù)為10，最大迭代次數(shù)為500次，輸出的數(shù)值為邏輯斯蒂值(logistic)，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)參數(shù)。
2.5 模型評(píng)估
本研究選取受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves，RO)下的面積(AUC)對(duì)模型精度進(jìn)行評(píng)價(jià)。AUC值因其不受診斷閾值影響，且對(duì)物種發(fā)生率(prevalence)不敏感，目前是公認(rèn)的最優(yōu)的模型預(yù)測(cè)指標(biāo)。AUC值評(píng)價(jià)模型的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗。模型模擬輸出結(jié)果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內(nèi)，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[24]。
2.6 模型優(yōu)化
本研究采用空間篩除法和偏差柵格文件進(jìn)行取樣偏差的糾正。空間篩除法設(shè)定建模位點(diǎn)最小間距為10 km，即當(dāng)2個(gè)分布點(diǎn)的距離小于10 km時(shí)，只取其中1點(diǎn)。通過(guò)上述方法對(duì)獲得的梅花鹿分布記錄點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)、篩選，最終確定89個(gè)梅花鹿分布點(diǎn)。偏差柵格文件采用所有89個(gè)位點(diǎn)繪制50 km緩沖區(qū)，在緩沖區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取背景位點(diǎn)，將偏差柵格文件添加到MaxEnt軟件高級(jí)設(shè)置中的bias file選項(xiàng)，軟件根據(jù)取樣點(diǎn)分布的柵格圖層，生成與取樣點(diǎn)布里格曼分歧(Bregman divergence)最小的背景位點(diǎn)進(jìn)行建模[25]。
3 研究結(jié)果
3.1 梅花鹿當(dāng)前潛在生境分布
輸出結(jié)果中，東北亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.992，華南亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.938，四川亞種的潛在分布模擬結(jié)果的AUC值為0.933。其AUC值均大于0.9，模型模擬極準(zhǔn)確，表明模型對(duì)梅花鹿?jié)撛谏车念A(yù)測(cè)效果較好。
當(dāng)前氣候條件下，為了充分研究潛在生境的適宜度，將梅花鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5)和中適宜生境(0.32 梅花鹿華南亞種最適宜生境面積為18 208.41 km2，占研究總面積3.504%，中適宜生境的面積為60 286.3 km2，占研究總面積的和11.6%。其適宜生境為安徽南部、江西東北部、浙江西北部，這與現(xiàn)實(shí)已觀測(cè)到的結(jié)果相符。其中最適宜生境集中分布在浙江省臨安區(qū)、淳安縣；安徽省歙縣、績(jī)溪縣、黃山區(qū)、黟縣、石臺(tái)縣、江西省彭澤縣、浮梁縣等。 梅花鹿四川亞種最適宜生境面積為48 610.50 km2，占研究總面積7.721%，中適宜生境的面積為108 850.80 km2，占研究總面積的和17.29%。分布于四川省若爾蓋縣的鐵布、包座自然保護(hù)區(qū)以及與之相鄰的甘肅省迭部縣和四川省九寨溝縣的部分區(qū)域，這與現(xiàn)實(shí)已觀測(cè)到的結(jié)果相符。其中最適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布保護(hù)區(qū)、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區(qū)。 對(duì)23個(gè)環(huán)境變量去相關(guān)性后得到的8個(gè)環(huán)境因子：坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節(jié)性，對(duì)模型的貢獻(xiàn)率是不相等的(表2)，東北亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為降水季節(jié)性(49.3%)，降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率54.6%；溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為18%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次是19.5%、0.3%、4.6%和3.1%。華南亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為高程(37.9%)，溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為38.5%；降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率14.1%；其他變量：坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次是7.6%、1.6%和0.3%。 表2 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率 四川亞種適宜生境預(yù)測(cè)中，對(duì)模型貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為最干月降水量(61.1%)。降水相關(guān)變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率79.8%；溫度相關(guān)變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率為8.5%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻(xiàn)率依次為1.5%、2.6%、4.2%和3.4%。 梅花鹿東北亞種生活在高緯度地區(qū)，溫度相關(guān)的環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)不如降水相關(guān)的環(huán)境因子，四川亞種也是降水相關(guān)的環(huán)境因子大于溫度相關(guān)的環(huán)境因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率，而華南亞種中，海拔因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最大，溫度相關(guān)變量其次。由此可見(jiàn)，即使是同種不同亞種的物種，環(huán)境因子和氣候因子對(duì)其適宜生境預(yù)測(cè)模型的貢獻(xiàn)率也大不相同。 在氣候變化影響下，當(dāng)前梅花鹿適宜生境面積的減少和新梅花鹿適宜生境面積的增加引起了梅花鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS 10.3對(duì)未來(lái)梅花鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)。表3顯示，氣候變化對(duì)梅花鹿的生境分布面積產(chǎn)生極大的影響。 表3 不同氣候變化情景下梅花鹿不同亞種適宜生境面積變化 隨著時(shí)間的推移，兩種氣候變化情景下研究區(qū)內(nèi)梅花鹿當(dāng)前潛在生境面積變化明顯，梅花鹿東北亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別增加92.33%、138.15%和265.46%，適宜生境逐漸擴(kuò)大，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積在2030s、2050s階段增加幅度將大于ssp245情景，其在相應(yīng)階段分別增加173.14%和524.79%，而在2070s階段，面積增幅減小，增加了139.12%，減少了71.56%，分布區(qū)總體向北遷移。隨著氣候變化，未來(lái)梅花鹿東北亞種在我國(guó)適宜生境面積將不斷增加，且在主要分布區(qū)如老爺嶺、琿春等地分布有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物東北虎(Pantheratigrisaltaica)、東北豹(Pantherapardusorientalis)等大型食肉動(dòng)物，對(duì)虎豹數(shù)量恢復(fù)極其重要。 梅花鹿華南亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少78.77%、86.89%和88.75%，而在相應(yīng)階段適宜生境增加面積最大僅為10%，生境破碎化嚴(yán)重，適宜生境僅為原有十分之一。而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，其在相應(yīng)階段分別減少77.61%、96.29%和93.62%。適宜生境逐漸消失。至2070s階段，僅在浙江清涼峰自然保護(hù)區(qū)千頃塘區(qū)域有高適宜生境。梅花鹿四川亞種鹿模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明隨著氣候變化。 梅花鹿四川亞種在ssp245情景下，隨著時(shí)間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少20.03%、20.44%和15.49%，減少面積相對(duì)穩(wěn)定，并且都有5%—10%的新適宜生境，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，在相應(yīng)階段分別減少29.58%、43.34%和40.23%。而新適宜生境的增加僅為5%—6%，面積在隨時(shí)間變化而不斷減少。未來(lái)梅花鹿四川亞種在我國(guó)適宜生境主要位于川西高原的北部邊緣，光蓋山，隸屬于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣，涉及凍列、崇爾、熱爾3鄉(xiāng)。 在ArcGIS 10.3中，將未來(lái)梅花鹿?jié)撛谏撤植紙D處理，獲得梅花鹿?jié)撛谏撤植紖^(qū)隨時(shí)間變化的地理位置(圖2，圖3，圖4)。由此可知，未來(lái)梅花鹿生境面積將急劇變化，東北亞種適宜生境面積在兩種氣候模式下，隨時(shí)間變化不斷增加，棲息地不斷擴(kuò)大，但在ssp585情景2070s階段，適宜生境呈現(xiàn)破碎化，并向北遷移。華南亞種適宜生境將主要分布在清涼峰一帶，并且適宜生境逐漸縮小、破碎，在ssp585情境下，在2050s階段，梅花鹿的高適宜生境面積僅為當(dāng)前高適宜生境的4.99%。四川亞種，隨著時(shí)間的推移，適宜棲息環(huán)境變化不大，在ssp585情景下比ssp245情景面積減小明顯。 MaxEnt模型預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明：梅花鹿?jié)撛谶m宜生境的重要環(huán)境因子為降水和海拔因子。影響東北亞種和四川亞種潛在適宜生境分布的主要是降水因子，貢獻(xiàn)率最大的因子分別為降水季節(jié)性(bio15)和最干月降水量(bio14)，東北地區(qū)夏季降水百分率都在60%以上，超過(guò)全國(guó)平均水平，而冬季降水百分率卻小于4%[26]。四川亞種分布于川西北高山高原高寒氣候區(qū)。該區(qū)海拔高差大，氣候立體變化明顯，從河谷到山脊依次出現(xiàn)亞帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶和水凍帶?？傮w上以寒溫帶氣候?yàn)橹?，水熱不足，干濕季明顯，已有研究表明，鹿科動(dòng)物更愿意生活在水資源豐富的區(qū)域，因此，降水變化對(duì)這兩個(gè)亞種的適宜生境預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)最大。 對(duì)華南亞種潛在適宜生境分布影響最大的因子為海拔，溫度和降水因子也起到50%以上的作用。但因其具有種群數(shù)量稀少、分布區(qū)域面積狹窄以及其棲息環(huán)境的復(fù)雜性和特殊性等特點(diǎn)，對(duì)環(huán)境因子的要求大于對(duì)氣候因子的要求。 目前，模型模擬預(yù)測(cè)法已成功應(yīng)用到氣候變化下動(dòng)、植物的分布預(yù)測(cè)中[27]。AUC值對(duì)模型結(jié)果評(píng)價(jià)表明，MaxEnt模型預(yù)測(cè)的梅花鹿生境分布范圍具有極高的準(zhǔn)確性。然而梅花鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競(jìng)爭(zhēng)等)、物種的生物學(xué)特點(diǎn)(物種生活史、遷移能力等)和人類活動(dòng)對(duì)梅花鹿生境分布的影響也不能忽略[28-29]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計(jì)算，則模型預(yù)測(cè)結(jié)果將更加接近物種的現(xiàn)實(shí)分布。 4.3.1 對(duì)保護(hù)區(qū)范圍進(jìn)行調(diào)整 我們建議主要在區(qū)內(nèi)新建自然保護(hù)區(qū)，填補(bǔ)地區(qū)的保護(hù)空缺。同時(shí)可擴(kuò)展原有國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的面積，如黃泥河、清涼峰和桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)等。并通過(guò)提升省、市、縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)面積來(lái)使自然保護(hù)區(qū)面積滿足梅花鹿的需求。 4.3.2 減少人類活動(dòng)的影響 進(jìn)一步加大保護(hù)梅花鹿宣傳，豐富宣傳手段，充分利用網(wǎng)絡(luò)電視等公共信息獲取平臺(tái)。提高人們保護(hù)野生動(dòng)物的意識(shí)，讓社會(huì)共同關(guān)注，參與到保護(hù)野生動(dòng)物事業(yè)中來(lái)，才能引起社會(huì)各階層對(duì)梅花鹿的保護(hù)認(rèn)識(shí)。 4.3.3 封山保護(hù)，擴(kuò)大種群 隨著保護(hù)區(qū)和生態(tài)公益林的建立，大規(guī)模地砍伐森林、拓墾土地、家畜放牧等行為得到了有效控制，生態(tài)公益林和保護(hù)區(qū)內(nèi)植物長(zhǎng)勢(shì)良好，早期破壞過(guò)的植被也已恢復(fù)，但植物生長(zhǎng)茂盛后形成的常綠落葉闊葉林并不適宜梅花鹿棲息。因此針對(duì)以上問(wèn)題，應(yīng)當(dāng)適當(dāng)在生境區(qū)內(nèi)構(gòu)建適宜梅花鹿生存的喬、灌、草相結(jié)合的三層復(fù)合林分，進(jìn)一步改造適宜生境，擴(kuò)大種群數(shù)量[30]。 4.3.4 適時(shí)投食 梅花鹿作為食草性動(dòng)物，冬天大雪封山會(huì)導(dǎo)致梅花鹿因覓食等原因遠(yuǎn)離原先的活動(dòng)區(qū)域而提高被獵殺的風(fēng)險(xiǎn)，因此，在冬季大雪封山之時(shí)，應(yīng)該在梅花鹿活動(dòng)區(qū)域及時(shí)投放供給一定的青草和干草，以便緩解梅花鹿食物的不足。 4.3.5 加大科研投入 為了有效保護(hù)梅花鹿這個(gè)物種，建立長(zhǎng)期、有效的監(jiān)測(cè)計(jì)劃來(lái)對(duì)梅花鹿進(jìn)行動(dòng)態(tài)的、全方位的監(jiān)測(cè)是必須的。政府部門應(yīng)加大對(duì)梅花鹿研究項(xiàng)目的補(bǔ)助，鼓勵(lì)科研機(jī)構(gòu)開(kāi)展梅花鹿的科學(xué)研究，推進(jìn)梅花鹿的種群擴(kuò)繁和種質(zhì)資源保存。另外，確認(rèn)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域有利于有效管理[31]。 歐共體在1993年12月批準(zhǔn)了生物多樣性公約。歐盟生物多樣性戰(zhàn)略規(guī)劃出了一個(gè)明確的行動(dòng)框架，并規(guī)定了總目標(biāo)和部門目標(biāo)，列出了4項(xiàng)計(jì)劃：保護(hù)和持續(xù)利用生物多樣性，分享利用遺傳資源所產(chǎn)生的利益，研究、鑒定、監(jiān)測(cè)和信息交換，教育、培訓(xùn)和提高公眾的保護(hù)意識(shí)。 澳大利亞在1999年通過(guò)了環(huán)境與生物多樣性保護(hù)法(簡(jiǎn)稱EPBC法)。根據(jù)該法，澳大利亞聯(lián)邦政府(由環(huán)境與遺產(chǎn)部負(fù)責(zé))、州及地方政府、非政府機(jī)構(gòu)、慈善機(jī)構(gòu)以及社區(qū)團(tuán)體共同工作，對(duì)本國(guó)原產(chǎn)的動(dòng)植物種進(jìn)行保護(hù)。 在進(jìn)行城市規(guī)劃或重大基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)前期，將是否會(huì)對(duì)范圍內(nèi)的野生動(dòng)物造成影響納入前期生態(tài)分析。例如意大利政府在規(guī)劃建設(shè)跨海大橋時(shí)，委托野生動(dòng)物保護(hù)研究所進(jìn)行了“跨海大橋?qū)B(niǎo)類遷徙的影響”的論證，從而判斷該橋是否可以建設(shè)。 本文基于最大熵模型和物種分布數(shù)據(jù)，研究了氣候變化下我國(guó)梅花鹿?jié)撛诜植技捌渥兓厔?shì)，分析了保護(hù)建議預(yù)測(cè)。結(jié)果表明：當(dāng)前氣候條件下，預(yù)測(cè)的適宜生境都大于現(xiàn)階段梅花鹿生境分布區(qū)域，在未來(lái)氣候變化下，東北亞種高適宜生境分布范圍將逐漸增加，四川亞種高適宜生境分布范圍減少區(qū)域不大，主要分布區(qū)無(wú)變化，華南亞種高適宜生境分布范圍將在ssp585情景2050s時(shí)趨向于消失，破碎化極其嚴(yán)重。當(dāng)前及未來(lái)氣候條件下，梅花鹿的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域分布變化較小，東北亞種主要分布于黑龍江東南部和吉林東部臨近邊境地區(qū)，華南亞種安徽南部、江西東北部、浙江西北部，四川亞種適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布嶺保護(hù)區(qū)、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區(qū)。但保護(hù)空缺面積較大。因此，應(yīng)加強(qiáng)梅花鹿適宜地區(qū)保護(hù)地體系建設(shè)，這將有益于當(dāng)前及未來(lái)梅花鹿和本區(qū)域其他物種的長(zhǎng)期保護(hù)。3.2 影響梅花鹿?jié)撛谏撤植嫉闹匾蜃臃治?/h3>
3.3 氣候變化下梅花鹿分布區(qū)面積的變化
4 討論
4.1 梅花鹿分布與環(huán)境因子關(guān)系
4.2 模擬結(jié)果準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)
4.3 保護(hù)建議
4.4 國(guó)外保護(hù)策略
5 結(jié)論
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