李鑫澤 馮佳楠 支曉亮 鐘林強 劉鑫鑫 張明海

(東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040)

在世界上現(xiàn)存的三百萬到一億個物種中，每年平均約有1 000個物種滅絕，并且這個速度還在不斷提高[1]。哺乳動物是全世界受威脅最嚴重的類群，很多物種都處于瀕危狀態(tài)[2]，生物棲息地的喪失是導致生物多樣性下降和物種滅絕的主要因素之一[3]。棲息地是野生動物生存的根本[4]。因此，對棲息地進行評估和預測是對物種進行有效保護的基礎[5]。對其潛在的棲息地分布進行預測以及對影響其棲息地分布的主要因素進行分析[6]，從而為制定合理的保護和管理方案提供依據(jù)。

國內(nèi)外學者主要利用物種分布模型如回歸模型[7]、機理模型[8]和生態(tài)位模型[9]等來研究物種棲息地的分布。最大熵模型(maximum entropy approach，MaxEnt)是生態(tài)位模型的一種。由于物種“不出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)較難獲得，而最大熵模型在進行預測僅需要物種“出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)，且在 “出現(xiàn)點”數(shù)據(jù)較少時，也具有較高的預測精度[10]。因此最大熵模型在物種棲息地的評價和預測中發(fā)揮著重要的作用并被廣泛使用[11]。

空缺分析是快速明確物種的分布和保護現(xiàn)狀的有效方法，可以用來評估物種的受保護程度[12]。通常將物種目前分布數(shù)據(jù)或根據(jù)模型預測得到的物種潛在分布與現(xiàn)有的保護地區(qū)域進行對比，以找到那些具有保護價值但卻尚未得到有效保護的空缺區(qū)域，增加相應的保護措施[13]。

東北地區(qū)在中國生物資源上占據(jù)了重要位置[14]，為許多珍稀瀕危物種提供了棲息條件，是中國最重要的生物多樣性保護區(qū)域之一[15]。鹿科(Cervidae)動物是東北地區(qū)珍稀有蹄類動物之一，其種群數(shù)量和物種分布對整個生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[16]。近幾十年來，由于林區(qū)經(jīng)濟和社會發(fā)展的需要以及人類活動干擾的加劇[17]，導致鹿科動物的棲息地遭到嚴重破壞，棲息地破碎化嚴重，鹿科動物種群數(shù)量減少，因此對影響鹿科動物棲息地分布因素的研究及其棲息地的預測迫在眉睫。本研究選擇了中國東北地區(qū)作為研究區(qū)域，以馬鹿(Cervuselaphus)、梅花鹿(Cervusnippon)以及駝鹿(Alcesalces)這3種代表性珍稀鹿科動物作為研究對象。通過ArcGIS和MaxEnt來對鹿科動物在東北地區(qū)的潛在棲息地進行預測和分析，并結合預測結果進行保護空缺分析，從而達到更好地保護東北地區(qū)鹿科動物棲息地的目的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

東北地處中國的最北端，緯度較高，地域遼闊，是中國最冷的地區(qū)之一。東北地區(qū)大部分屬于溫帶季風氣候[18]，海拔變幅較大，森林類型以針葉林居多，其次多為針闊混交林[19]，不僅具有重要的戰(zhàn)略地位，同時也具有豐富的生物多樣性資源[20]。本次研究的東北地區(qū)包括黑龍江、吉林、遼寧3省和內(nèi)蒙古東部(呼倫貝爾市、興安盟、通遼市、赤峰市以及錫林郭勒盟)地區(qū)，包括4省共41個地級市，區(qū)域總面積約為144.45萬 km2，從全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng)獲得東北地區(qū)底圖(圖1)。

1.2 研究方法

在物種分布大尺度格局的研究中，面積是一個重要的影響因素。本研究根據(jù)收集到的鹿科動物分布數(shù)據(jù)和基礎空間數(shù)據(jù)建立分辨率為 5 km×5 km的等面積網(wǎng)格系統(tǒng)[21]。在此基礎上對收集到的物種分布數(shù)據(jù)及環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行處理。

1.3 物種分布數(shù)據(jù)

本研究選取東北地區(qū)3種珍稀鹿科動物作為研究對象，分別為馬鹿、梅花鹿以及駝鹿。根據(jù)現(xiàn)有科研文獻、數(shù)據(jù)庫的數(shù)據(jù)以及外業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù)，基于中國知網(wǎng)的文獻資料(https：//www.cnki.net/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡數(shù)據(jù)庫(GBIF)來收集物種分布數(shù)據(jù)，將收集到的物種分布點進行篩選，僅保留1980年以后的分布點。為了保證每個物種在每個5 km×5 km網(wǎng)格中只有1個分布點[22]，使用ArcGIS 10.3軟件中的SDM(species distribution models)Toolbox v2.4工具[23]對收集到的物種分布點進行稀疏化處理以達到去除其空間自相關的目的[24]。處理后共得到馬鹿分布點27個、梅花鹿分布點23個以及駝鹿分布點30個(圖1)。

1.4 環(huán)境因子

鹿科動物的分布受氣候、地形、水源以及人為干擾等因子的影響。本次研究共選取了28個環(huán)境因子，其中包括19個生物氣候變量(Bio1-19)、3個地形變量(坡度、坡向以及海拔)、3個人為活動影響因素(公路、鐵路以及居民地點)、2個植被數(shù)據(jù)(土地覆蓋類型和歸一化植被指數(shù))以及1個基礎地理信息數(shù)據(jù)(距水源距離)。在模型中如果環(huán)境因子相關性較高則會對結果產(chǎn)生影響造成誤差，因此對28個初始環(huán)境因子進行成對Pearson相關性檢驗。若相關系數(shù)|r|≥0.75，則認為變量間存在相關性；再對其進行vif相關性檢驗，若vif相關系數(shù)大于4，則認為存在相關性，并保留vif值較小的變量。最終選擇了14個環(huán)境變量來預測鹿科動物的潛在棲息地，并利用ArcGIS軟件將上述14個環(huán)境變量的數(shù)據(jù)空間分辨率統(tǒng)一重采樣為5 km，以便于最終MaxEnt模型的運行(表1)。

表1 預測鹿科動物潛在分布區(qū)所用的環(huán)境變量

1.5 MaxEnt模型選擇

近年來MaxEnt模型因其僅需要物種出現(xiàn)點及環(huán)境因子即可進行物種分布模擬[25]，且研究結果精度相比其他生態(tài)位模型較高的特點被廣泛運用于物種分布研究中[26]。本研究采用最大熵模型MaxEnt 3.4.1來模擬所選鹿科動物的潛在分布[27]。選用MaxEnt 3.4.1建立物種分布模型，輸入收集到的物種分布點和14個環(huán)境變量來預測3種鹿科動物的潛在棲息地，每個物種單獨模擬。設置隨機檢驗百分比(random test percentage)為25%，即將25%的物種分布點用于模型驗證，剩余75%的物種分布點用于模型的建立，勾選邏輯斯蒂(logistic)輸出結果。模型重復運行數(shù)設為10次，重復運行類別選擇二次抽樣(sub samp)，其他參數(shù)使用默認設置來進行模型運算。使用刀切法(jackknife test)分析環(huán)境變量的重要性。以ROC曲線(receiver operating characteristic curve)即受試者工作特征曲線下的面積值(即AUC值，area under curve)來衡量模型的優(yōu)劣，AUC值越高就表示模型預測精度越高，普遍認為：0—0.6表示模型預測無效；0.6—0.7表示模型預測較差；0.7—0.8表示模型預測一般；0.8—0.9表示模型預測良好；0.9—1.0則表示模型預測極好[28]。

1.6 物種潛在分布區(qū)劃分

將MaxEnt模型結果導入ArcGIS 10.3中，使用軟件中的轉換工具將asc格式的物種模擬結果轉換成柵格格式。由MaxEnt得到的預測結果需要閾值來劃分適宜棲息地與不適宜棲息地，因此閾值的選取對最終確定鹿科動物潛在棲息地至關重要[29]。由于本研究重復10次構建了10個物種模型，本研究選擇最大訓練敏感度和特異度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)10次模擬結果的平均值作為閾值，對柵格的出現(xiàn)概率(occurrence probability)進行二值化處理，將大于閾值的部分即潛在分布區(qū)設定為1，小于閾值即非潛在分布區(qū)的部分設定為0，最后得到東北地區(qū)鹿科動物的潛在分布區(qū)。

1.7 空缺分析

在中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部(http：//www. mee.gov.cn/)獲取東北地區(qū)保護區(qū)名錄，并于中國林業(yè)網(wǎng)(http：//www.forestry.gov.cn/)獲取各自然保護區(qū)邊界圖或保護區(qū)功能區(qū)劃圖。最終共收集東北地區(qū)108個國家級保護區(qū)的邊界圖或功能區(qū)劃圖，其中黑龍江省48個、吉林省17個、遼寧省20個以及內(nèi)蒙古自治區(qū)23個。將其在ArcGIS 10.3中矢量化制成東北地區(qū)保護地分布圖。將處理好的分布圖與重分類二值化后的物種潛在分布區(qū)模擬結果柵格數(shù)據(jù)進行對比，分析研究東北地區(qū)鹿科動物的保護空缺。

2 結果

2.1 MaxEnt模擬結果

MaxEnt模型模擬結果表明，10次二次抽樣的平均訓練集AUC值表示3種鹿科動物模擬結果均較好(表2)，模型的擬合程度相對較高。

表2 MaxEnt模擬結果

2.2 鹿科動物棲息地與環(huán)境因子關系

刀切法檢驗結果表明了每個環(huán)境因子對每個物種的潛在棲息地預測時的重要性(圖2—4)。環(huán)境因子對不同物種的貢獻率不同，模擬結果顯示馬鹿植被類型對馬鹿?jié)撛跅⒌胤植加绊懽畲螅暙I率為37.3%；降水季節(jié)性變化與海拔次之，分別為26.5%與20.3%。對梅花鹿而言，降水季節(jié)性變化貢獻率突出，為63.8%；距水源距離、歸一化植被指數(shù)以及最干月降水量也對梅花鹿?jié)撛诜植加幸欢ㄓ绊?，分別為14.5%、10.3%和7.2%。駝鹿則受最干月降水量影響最大，為27.2%；最濕季平均溫度緊隨其后，為21.1%；植被類型對駝鹿分布影響與前者相比相對較小，為14.4%。整體來說，生物氣候變量與地形因子對這3種鹿科動物潛在分布影響較大，人為干擾因子貢獻率相對較小(表3)。

表3 不同環(huán)境因子貢獻率

2.3 鹿科動物潛在棲息地預測與保護空缺分布

使用ArcGIS 10.3將由MaxEnt模擬生成的ASCⅡ格式文件轉換為柵格數(shù)據(jù)，利用各物種由最大訓練敏感度和特異度法(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)模擬得到的10次邏輯閾值(logistic threshold)作為對各物種柵格數(shù)據(jù)進行重分類二值化以劃分其潛在棲息地的閾值，得到鹿科動物在東北地區(qū)的潛在分布區(qū)(圖5—7)。并將得到的物種潛在棲息地預測圖與東北地區(qū)保護地分布圖進行疊加對比，得到鹿科動物潛在分布區(qū)占東北地區(qū)面積以及其潛在分布區(qū)在現(xiàn)在保護區(qū)內(nèi)的面積百分比(表4)。結果顯示，東北地區(qū)馬鹿的潛在分布區(qū)主要分布于大興安嶺北部、小興安嶺東北部以及長白山脈，主要包括額爾古納市、根河市、漠河市、塔河縣、呼瑪縣、鄂倫春自治旗東北部、愛輝區(qū)、遜克縣、湯旺縣、豐林縣、大箐山縣、通河縣、撫遠市東北部、饒河縣、寶清縣西南部、穆棱市、東寧市、汪清縣、琿春市、安圖縣、和龍市、撫松縣、樺甸市東部、柳河縣、通化縣、集安市等。駝鹿的潛在分布區(qū)主要分布于大興安嶺北部以及小興安嶺東北部，與馬鹿分布區(qū)有部分重疊，主要包括漠河市、塔河縣、呼瑪縣、鄂倫春自治旗東北部、愛輝區(qū)、嫩江市東北部、五大連池、孫吳縣、遜克縣、北安市東北部、嘉蔭縣、湯旺縣、大箐山縣、慶安縣、豐林縣等。梅花鹿的潛在分布區(qū)較小，主要集中于琿春市、汪清縣東部，此外在寶清縣、虎林市、饒河縣交界處，以及和龍市南部有零星潛在分布區(qū)。研究結果顯示，馬鹿、梅花鹿以及駝鹿在研究區(qū)內(nèi)分別只有10.03%、21.7%、8.85%的潛在分布區(qū)被108個國家級自然保護區(qū)所覆蓋，其中東北地區(qū)這3種鹿科動物的保護空缺主要分布于漠河市、呼瑪縣、額爾古納市、根河市、塔河縣、敦化市、安圖縣、敦化市南部、汪清縣、靖宇縣、安圖縣等地區(qū)，尚有大面積的潛在分布區(qū)仍處于為保護狀態(tài)。

表4 物種潛在棲息地面積占比

3 分析與討論

目前，生物多樣性危機是全球面臨的一大難題，其原因之一就是因棲息地破碎化和喪失而導致的生物多樣性降低和物種滅絕。了解物種的潛在棲息地有助于保護工作的開展[30]。但當研究瀕危物種時，野外調(diào)查法不僅需耗費更多的人力物力，且效果欠佳[31]，因此采用物種分布模型預測物種潛在棲息地不僅可以減小野外調(diào)查壓力，更能提高野外調(diào)查的成功率[32]，還可以幫助確定部分珍稀瀕危物種的潛在棲息地，為生物多樣性的保護提供了幫助。MaxEnt模型因其僅需要物種出現(xiàn)點及環(huán)境因子數(shù)據(jù)即可進行模型運算且最少僅需要5個物種分布點就能得出精度較高結果的特點[25]，近年來被廣泛應用于物種棲息地預測中。本次研究中的MaxEnt模擬結果效果較好，可以用來進行進一步分析研究。

東北地區(qū)馬鹿主要分布于大、小興安嶺以及長白山地區(qū)[33]，這與我們的預測結果基本一致。刀切法分析結果顯示馬鹿更偏向于在闊葉林與針闊混交林活動，因為在闊葉林與針闊混交林中馬鹿獲取食物更加容易，且其隱蔽性也更高，降低了被捕食的風險[34]。模擬結果表明在一定程度上海拔與馬鹿?jié)撛跅⒌胤植汲收嚓P，且偏好在坡度較小即平緩的地區(qū)活動，對農(nóng)田村莊有所回避，原因可能是農(nóng)田村莊附近人為干擾較強。此外在興安盟、錫林郭勒盟南部以及赤峰附近也有少許馬鹿?jié)撛诜植紖^(qū)。

駝鹿與馬鹿在大、小興安嶺地區(qū)存在著同域分布的現(xiàn)象[35]，這點也可以在MaxEnt模擬的二者潛在分布區(qū)中直觀地看出。駝鹿對棲息地的選擇條件與馬鹿有相似之處，都偏好在闊葉林活動且都在坡度較小處有分布，原因可能是坡度較小的地區(qū)便于馬鹿、駝鹿行走，可以適當減少能量消耗，且坡度較小的地方食物相對較多。模擬結果顯示，最干月降水量對駝鹿的分布呈正相關，最濕季平均溫度對駝鹿的分布呈負相關，當溫度超過20℃左右時，駝鹿分布衰減嚴重，這與現(xiàn)有研究中指出的駝鹿對溫度敏感這一觀點相吻合[36]。

梅花鹿是中國鹿科動物中珍稀程度最高的物種之一，目前已知東北地區(qū)梅花鹿主要分布于老爺嶺南部地區(qū)、汪清國家級自然保護區(qū)以及琿春自然保護區(qū)等地區(qū)[37]，但實際野外分布情況不能確定。雖然梅花鹿對棲息地的偏好相比馬鹿與駝鹿有相似之處，但較馬鹿與駝鹿來說，梅花鹿?jié)撛诜植紖^(qū)極小。從刀切法繪制的響應曲線可以看出，降水季節(jié)性變化對梅花鹿?jié)撛跅⒌胤植钾暙I率很大，達到了63.8%，一個地區(qū)的降水季節(jié)性變化會影響該地區(qū)的植被進而影響到梅花鹿的采食，從而影響梅花鹿的潛在棲息地分布[38]。梅花鹿的潛在分布區(qū)隨著與海拔呈負相關，常在海拔較低處有分布，且在緩坡和陽坡處分布概率更大，這點與馬鹿以及駝鹿相同。梅花鹿更喜愛在郁閉度較低的生境活動，且常在灌叢和草地地帶進行覓食等行為[39]。除了馬鹿在興安盟等地區(qū)也有一定面積的潛在分布區(qū)之外，這3個物種在已知分布區(qū)外都有很多呈點狀且極其分散的適宜生境。由于這些潛在棲息地過于分散且斑塊化嚴重，即使它們能為鹿科動物提供生存所需的必要條件，可能也難以成為鹿科動物的分布區(qū)。

空缺分析結果顯示，現(xiàn)有保護區(qū)對這3種鹿科動物的潛在棲息地的覆蓋率較低，覆蓋的面積較小。各物種的模擬結果中均有呈散點狀零星分布的潛在棲息地，雖然棲息地數(shù)量較多但因其破碎化嚴重難以利用。若能將這些零星分布的點狀潛在棲息地結合起來，建立保護區(qū)或構建生態(tài)廊道，則這些零星分布的點狀棲息地可能會成為物種真正的潛在棲息地。

本研究模擬結果中人為干擾貢獻率較低，是因為現(xiàn)在東北林區(qū)內(nèi)居民點數(shù)量較少，且在野外調(diào)查中，真正的人為干擾其實包括但不限于捕獵、獵套以及林下經(jīng)濟等無法模擬的因子。以往對于物種生境、潛在棲息地預測的研究多數(shù)研究區(qū)域范圍為某一保護區(qū)，本研究基于整個東北地區(qū)對馬鹿、駝鹿以及梅花鹿3個珍貴鹿科動物進行了潛在棲息地預測，模擬結果較好，計算得出的潛在分布區(qū)是否有分布還需要后續(xù)外業(yè)的驗證。

近年來，隨著天然林保護工程、東北虎豹國家公園建立等保護措施的開展以及各地區(qū)保護區(qū)、林業(yè)局的積極保護，我們在野生動物及棲息地保護上取得了進步，還應加強對物種分布特點的研究，制定合理的保護計劃，規(guī)劃保護區(qū)，盡可能包含野生動物潛在棲息地，實現(xiàn)多物種的綜合保護。