洪 洋 張晉東

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充，637009)

雪豹(Pantherauncia)屬我國一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，生物多樣性喪失的指示物種[1]。2017年IUCN經(jīng)過修訂，將其保護(hù)等級(jí)由瀕危(EN)改為易危(VU)[2]，然而這并不代表雪豹生存條件得到改善，相反，全球范圍內(nèi)雪豹生存條件仍不斷惡化，種群數(shù)量不斷減少[2-3]，對(duì)于雪豹的保護(hù)仍不能放松警惕。雪豹擁有獨(dú)特的棲息環(huán)境以及較高的警覺性，以至于在研究中難以獲取全面且準(zhǔn)確的研究數(shù)據(jù)，導(dǎo)致基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的缺乏成為當(dāng)前雪豹研究所要面臨的首要問題[4]，積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，完善基礎(chǔ)研究是當(dāng)前雪豹研究的主要任務(wù)之一。

棲息地是雪豹生存發(fā)展的基礎(chǔ)，然而，近年來由于人類活動(dòng)范圍不斷擴(kuò)大，對(duì)雪豹棲息地的入侵不斷增加，導(dǎo)致雪豹棲息地生境破碎化日趨嚴(yán)重，生境破碎化不僅導(dǎo)致物種適宜生境的喪失，而且還會(huì)引起物種適宜生境空間格局的變化，從而在不同空間尺度上影響物種的擴(kuò)散、遷移[5-7]。研究表明，雪豹對(duì)棲息地生境選擇具有明顯的選擇偏好[8]，但先前研究的生境因子多是海拔、地形等物理因素[9-11]，對(duì)于植被因子的研究相對(duì)較少。除此之外，食物的匱乏與否直接決定雪豹的生存狀態(tài)，近年來，隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，家畜活動(dòng)的范圍不斷擴(kuò)大[12]，雪豹棲息地中的有蹄類與家畜的競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，導(dǎo)致雪豹食物豐富度受到影響，且雪豹常棲息于高海拔地區(qū)，食物資源相對(duì)較少，如不給予有效的保護(hù)，將導(dǎo)致雪豹野生食物匱乏，進(jìn)而攻擊家畜，激化人豹沖突，直接威脅雪豹的生存。因此，開展雪豹食源結(jié)構(gòu)研究，明確雪豹食源結(jié)構(gòu)的組成，對(duì)提高雪豹食源保護(hù)的針對(duì)性，維持雪豹野生食物儲(chǔ)量有重要作用。本文將對(duì)以往的研究進(jìn)行補(bǔ)充，探討海拔、地形等物理因素的同時(shí)將植被因子也納入其中，以全面了解雪豹生境選擇偏好，同時(shí)通過鑒定糞便殘骸來源[13-15]，研究雪豹的食源結(jié)構(gòu)，尤其關(guān)注植物性食源在雪豹食譜中扮演的角色。本研究可以為臥龍及其他保護(hù)區(qū)雪豹保護(hù)管理政策的制定提供參考，提高雪豹保護(hù)效率。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(102°52′—103°24′E，30°45′— 31°25′N)，位于四川省阿壩藏族羌族自治州東南部(圖1)，總面積約2 000 km2，海拔1 190—6 250 m。保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，目前已發(fā)現(xiàn)動(dòng)物2 000余種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、雪豹、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)等，植物4 000余種，如珙桐(Davidiainvolucrata)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等[16-17]。受海拔，氣候等自然條件的影響，根據(jù)植物種類組成和植被的外貌特征，臥龍植被可劃分為以下6種類型：常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被帶[18-19]。

臥龍自然保護(hù)區(qū)以保護(hù)大熊貓為主，直到2009年才第一次利用紅外相機(jī)在野外拍攝到雪豹個(gè)體[20]，相較于其他保護(hù)區(qū)，臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹研究保護(hù)工作開展較晚，因此基礎(chǔ)數(shù)據(jù)積累相對(duì)薄弱。在地理位置上，臥龍自然保護(hù)區(qū)是全球雪豹分布的東南緣[21]，未來全球氣候變化，導(dǎo)致物種分布遷移[22]，臥龍自然保護(hù)區(qū)分布的雪豹將最先受到影響，因此，目前亟須開展臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹的基礎(chǔ)研究，為應(yīng)對(duì)人類干擾與氣候變化對(duì)雪豹帶來的影響提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

2013年11月—2016年3月，我們?cè)谂P龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的銀廠溝、梯子溝、魏家溝3個(gè)雪豹棲息地安裝了27臺(tái)Ltl-6210MC紅外相機(jī)。相機(jī)布設(shè)在雪豹的痕跡點(diǎn)、山脊、獸徑等地，距地面高度 40—50 cm，距離預(yù)計(jì)拍攝位置3—5 m，相機(jī)全天工作，拍3張照片后攝制10—20 s的視頻，拍攝周期時(shí)間間隔 20 s，靈敏度中檔[17，20]。結(jié)果顯示銀廠溝存在一定數(shù)量的雪豹個(gè)體，且記錄到2只或3只雪豹同時(shí)活動(dòng)的情形(圖2)，因此本次研究選擇銀廠溝作為研究區(qū)域，并展開詳細(xì)的野外調(diào)查。

本研究采用樣線法與樣方法相結(jié)合，首先在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)設(shè)置樣線，野外調(diào)查人員沿樣線搜尋疑似雪豹痕跡，包括糞便、足跡、毛發(fā)、食跡、刨痕、氣味標(biāo)記等，當(dāng)發(fā)現(xiàn)疑似雪豹痕跡后，調(diào)查成員共同進(jìn)行初步鑒別，同時(shí)記錄痕跡位置，拍攝照片，并采集糞便、毛發(fā)帶回到西南野生動(dòng)植物教育部實(shí)驗(yàn)室。然后以疑似雪豹痕跡為中心設(shè)置20 m×20 m的樣方，記錄樣方中的海拔、坡度、坡向、生境平坦度、坡位、植被類型以及有無家畜活動(dòng)。將20 m×20 m的樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，記錄每個(gè)樣方中有無灌木，灌木基徑、均高、株數(shù)以及蓋度。在20 m×20 m的樣方中呈品字設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，分別記錄樣方中草本蓋度、均高、多度(圖3)。出于實(shí)驗(yàn)對(duì)照的目的，在沒有發(fā)現(xiàn)雪豹活動(dòng)的區(qū)域隨機(jī)設(shè)置對(duì)照樣方，樣方大小與統(tǒng)計(jì)內(nèi)容與實(shí)驗(yàn)樣方完全一致。調(diào)查結(jié)束后，依據(jù)北京大學(xué)與山水自然保護(hù)中心聯(lián)合制定的《雪豹調(diào)查技術(shù)手冊(cè)》《中國獸類野外手冊(cè)》，以及相應(yīng)的參考文獻(xiàn)[13，15，23-24]，同時(shí)邀請(qǐng)西華師范大學(xué)和西南野生動(dòng)植物教育部實(shí)驗(yàn)室的獸類學(xué)專家，一起對(duì)照片與樣品進(jìn)行鑒定，以確定疑似痕跡中的雪豹痕跡。本次研究共發(fā)現(xiàn)疑似雪豹痕跡90處，經(jīng)鑒定其中44個(gè)為雪豹痕跡(雪豹糞便27份，其他痕跡17個(gè))，除此之外，本次研究還設(shè)置了對(duì)照樣方46個(gè)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

在分析雪豹生境選擇偏好時(shí)，首先使用卡方檢驗(yàn)，檢驗(yàn)雪豹對(duì)各生境因子是否具有選擇性，開始卡方檢驗(yàn)前，首先對(duì)各生境因子進(jìn)行分類，分類情況如下：有無家畜活動(dòng)(有、無)；海拔(<3 000 m、3 000—3 500 m、3 501—4 000 m、4 001—4 500 m、>4 500 m)；坡度(0—5°、6°—15°、16°—30°、31°—45°、>46°)；坡向(北338—22°、東北23—112°、東68—112°、東南113—157°、南158—202°、西南203—247°、西248—292°、西北293—337°)；生境平坦度(平坦、輕度崎嶇、中度崎嶇、高度崎嶇)[25-26]；坡位(山脊、上坡位、中坡位、下坡位、河谷)；植被類型(灌草叢、高山草甸、高山流石灘、河流)；有無灌木(有、無)；灌木基徑(0—2 cm、2.1—4.0 cm、4.1—6.0 cm、6.1—8.0 cm、8.1—10.0 cm、>10 cm)；灌木均高(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm、>100 cm)；灌木株數(shù)(0—5、6—10、11—15、16—20、>20)；灌木蓋度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本蓋度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本均高(0—10 cm、11—20 cm、21—30 cm、>30 cm)；草本多度(1、2、3、4、5)。根據(jù)卡方檢驗(yàn)結(jié)果，運(yùn)用Vanderploeg和Scavia 選擇系數(shù)(Wi)和 選擇指數(shù)(Ei)，計(jì)算雪豹對(duì)不同生境因子中各類別的偏好情況，公式如下：

Wi=(ri/Pi)/∑(ri/Pi)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中，Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值；n為生態(tài)因子的特征值類別數(shù)；Pi為棲息地中具i特征的樣方數(shù)；ri為雪豹利用具有i特征的樣方數(shù)。Ei值介于-1—1之間，若Ei>0表示雪豹偏好具有此種特征的棲息地；Ei<0表示雪豹避開具有此種特征的棲息地；Ei=0表示雪豹對(duì)此棲息地特征無選擇傾向[25-27]。

對(duì)于樣線法獲得的糞便樣品，浸泡水解，然后挑選出尚未消化的食物殘骸，將殘骸置于A4紙上，自然風(fēng)干，然后對(duì)各種類殘骸觀察，稱重，記錄其固有特征，將殘骸中的毛發(fā)制成玻片標(biāo)本，顯微鏡放大100倍，觀察毛發(fā)的紋路，髓質(zhì)，角質(zhì)等特征，確定雪豹食物來源[28-29]，鑒定之前熟悉當(dāng)?shù)刂彩承詣?dòng)物毛發(fā)特征，收集當(dāng)?shù)爻Ｒ娭彩承詣?dòng)物毛發(fā)，與糞便殘骸中的毛發(fā)進(jìn)行對(duì)比，以增加鑒定結(jié)果的可靠性[13，15，30-31]，鑒定結(jié)束后，邀請(qǐng)西華師范大學(xué)和西南野生動(dòng)植物教育部實(shí)驗(yàn)室的獸類學(xué)專家對(duì)鑒定結(jié)果進(jìn)行復(fù)查。

2 結(jié)果

2.1 雪豹生境選擇偏好

對(duì)調(diào)查的15個(gè)生境因子進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，結(jié)果顯示雪豹對(duì)11個(gè)生境因子具有選擇性，其中雪豹對(duì)有無家畜活動(dòng)、坡度、生境平坦度、坡位、植被類型、灌木基徑、草本多度和草本均高等8個(gè)生境因子具有極顯著的選擇性(P<0.01)，對(duì)海拔、坡向、有無灌木等3個(gè)生境因子同樣具有顯著的選擇性(0.01

表1 雪豹對(duì)各生境選擇情況

Vanderploeg和Scavia 選擇系數(shù)(Wi)和選擇指數(shù)(Ei)計(jì)算結(jié)果顯示：雪豹偏好無家畜活動(dòng)區(qū)域，避開有家畜活動(dòng)區(qū)域；海拔偏好于3 500—4 500 m，坡度偏好于31°—45°；坡向偏好于155°—337°，由南至西北；生境平坦度偏好于中度與高度崎嶇的陡峭地形；坡位偏好于山脊與上坡位；植被類型偏好于高山草甸與高山流石灘。同時(shí)，雪豹偏好于無灌木生境，避開有灌木的區(qū)域，但在有灌木的區(qū)域仍有雪豹分布，在有灌木區(qū)域活動(dòng)的雪豹對(duì)灌木基徑具有選擇偏好，結(jié)果顯示該區(qū)域活動(dòng)的雪豹偏好于灌木基徑4 cm以下和8.1—10.0 cm灌木叢。草本方面，雪豹偏好于草本較少(多度2以下)，高度較低(20 cm以下)的區(qū)域，對(duì)于植物較多，高度較高的區(qū)域雪豹選擇避開(表2)。

表2 雪豹對(duì)各生境偏好情況

2.2 雪豹食源結(jié)構(gòu)

在雪豹?jiǎng)游镄允吃粗?，巖羊(Pseudoisnayaur)為雪豹的主要食物，在雪豹糞便中的出現(xiàn)頻率達(dá)到59.26%，其次是家畜(25.93%，其中藏綿羊Ovisaries18.52%、野牦牛Bosgrunniens7.41%)與嚙齒目(Rodentia)動(dòng)物(18.52%)，剩余的食物則來源于鳥類(Aves)以及一種不能確定的物種(表3)。雪豹植物性食源由禾本科(Poaceae，59.26%)、莎草科(Cyperaceae，33.33%)、苔蘚植物(44.44%)，以及其他占比較少的灌木、松科(Pinaceae)、蕨類、薔薇科(Rosaceae)和不能確定的物種組成(表3)。

表3 雪豹食源結(jié)構(gòu)

3 討論

雪豹對(duì)生境的選擇受到諸多因素的影響，大致可以分為兩類，一是海拔、地形、降雨量等物理因素，二是食物的可獲得性[9，11]，本研究發(fā)現(xiàn)雪豹偏好于海拔3 500—4 500 m，地形陡峭的高山流石灘和草甸。雪豹被認(rèn)為是機(jī)會(huì)主義捕食者[32]，會(huì)利用環(huán)境因素對(duì)自己進(jìn)行偽裝，以提高捕食的成功率，偽裝的方式根據(jù)所處環(huán)境的不同而不同，在高山流石灘活動(dòng)的雪豹，主要通過自身特有的體色與花紋進(jìn)行偽裝，類似于昆蟲的擬態(tài)行為[33]，以此達(dá)到隱蔽的目的，同時(shí)雪豹擁有獨(dú)特的骨骼、肌肉和與身體近似等長的尾巴，也有助于在陡峭的高山流石灘中進(jìn)行捕獵[9]。而在草甸活動(dòng)的雪豹，則需要利用植被進(jìn)行隱蔽，基徑較小且成片生長的灌木則可以為雪豹隱蔽提供良好條件，并且在追捕獵物的過程中不會(huì)影響雪豹的活動(dòng)，文中結(jié)果也顯示雪豹在進(jìn)行生境選擇時(shí)偏好于較細(xì)(基徑<4 cm)的灌木。與此同時(shí)，雪豹作為高海拔生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)捕食者，不需要躲避天敵，因此在不捕獵時(shí)，雪豹選擇植被稀疏且低矮的區(qū)域活動(dòng)，便于活動(dòng)的同時(shí)還能為尋找食物提供良好的視野，因此雪豹偏好于具有稀疏(多度<2)，低矮(高度<20 cm)草本的區(qū)域。除此以外，有研究表明，雄性雪豹平均家域面積207 km2，雌性雪豹平均家域面積124 km2[34]，較大的家域范圍導(dǎo)致雪豹會(huì)在多個(gè)適宜棲息地之間進(jìn)行遷移，在此過程中則會(huì)經(jīng)過少量具有較大基徑的灌木林，以及較密集的草叢。因此結(jié)果中雪豹對(duì)灌木基徑8.1—10.0 cm和草本多度4這兩個(gè)分類梯度也表現(xiàn)出偏好。

有研究表明臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹的食源結(jié)構(gòu)中家畜有很高的占比[21]，本文結(jié)果也與上述結(jié)論一致，由此可見家畜已明顯侵入雪豹棲息地，家畜的侵入將直接占用巖羊的空間與食物資源，巖羊適宜棲息地減少。為獲得足夠的生存資源，巖羊避開家畜活動(dòng)的區(qū)域，導(dǎo)致巖羊多集中在沒有牦牛活動(dòng)的區(qū)域，雖然家畜在臥龍保護(hù)區(qū)雪豹的食源結(jié)構(gòu)中占有很高的比重，但本文的研究結(jié)果顯示，雪豹的主要食物仍是巖羊，雪豹活動(dòng)范圍會(huì)隨著獵物活動(dòng)范圍的變化而變化[35]，因此研究結(jié)果顯示雪豹偏好于無家畜活動(dòng)區(qū)域。除此之外，家畜侵入巖羊的棲息地，會(huì)優(yōu)先選擇該棲息地內(nèi)資源較為充足的區(qū)域，巖羊?yàn)楸荛_家畜以及放牧所帶來的人為活動(dòng)(如喂鹽，剪毛等)，被迫向高海拔、地形陡峭等家畜不常利用的區(qū)域遷移，雪豹為捕食巖羊，也會(huì)選擇此類區(qū)域活動(dòng)，這也從另外一個(gè)方面解釋了雪豹為什么偏好于海拔較高且地形陡峭的高山流石灘和草甸。

對(duì)于植物是否是雪豹的食源之一，目前尚沒有定論，有的研究者認(rèn)為植物是雪豹食譜的一部分[36]，有的研究者認(rèn)為植物是被無意中攝入的[37]。在分解雪豹糞便的過程中，我們同樣發(fā)現(xiàn)一定數(shù)量的植物，經(jīng)過分析，對(duì)于上述問題，本文更傾向于植被是雪豹食譜的一部分，其作用在于促進(jìn)食物消化，除此以外，本文認(rèn)為除植被以外，砂石和碎骨也有類似于植物的作用。如表4所示，每個(gè)糞便樣品都存在除毛發(fā)以外的殘骸，主要有植被、砂石以及碎骨，其中植被主要是纖維較長，雪豹較難消化的禾本科植物。雪豹作為食肉動(dòng)物，在進(jìn)食時(shí)會(huì)有大量毛發(fā)進(jìn)入消化系統(tǒng)，與此同時(shí)，毛發(fā)無法被消化且容易成團(tuán)，不利于雪豹對(duì)食物進(jìn)行消化，因此雪豹需要取食植物、碎骨或者砂石，起到一定的阻隔作用，減弱消化系統(tǒng)中毛發(fā)成團(tuán)的程度，促進(jìn)消化。因此，本文在結(jié)果中將植被列為雪豹食源結(jié)構(gòu)組成之一。

表4 雪豹糞便殘骸組成

4 結(jié)論

臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹對(duì)生境偏好于海拔3 500—4 500 m、坡度31°—45°、地形較為崎嶇且無家畜活動(dòng)的草甸與高山流石灘，建議控制家畜放牧的區(qū)域，以避免對(duì)此類生境造成破壞。巖羊?yàn)樵摰貐^(qū)雪豹的最主要食物，除此以外，家畜占比最大，可見家畜已影響野生雪豹的食源結(jié)構(gòu)，不利于雪豹的長期生存，建議控制放牧家畜數(shù)量，以減少家畜對(duì)雪豹食源結(jié)構(gòu)的影響。本次研究使雪豹基礎(chǔ)研究更加完善，為今后雪豹保護(hù)與研究提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，同時(shí)也可為臥龍自然保護(hù)區(qū)及其他保護(hù)區(qū)的雪豹保護(hù)與研究工作提供參考，以提高雪豹保護(hù)工作的針對(duì)性，進(jìn)而提高雪豹保護(hù)效率。

致謝：感謝美國密歇根州立大學(xué)Thomas CONNER博士在調(diào)查中給予的指導(dǎo)；西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院侯金、羅歡在寫作過程中給予的意見；西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院毛澤恩、蔡天貴在數(shù)據(jù)整理方面給予的幫助。