林兵 武勝利 葛歡歡

摘要：采用野外試驗，研究了灌溉量對不同林齡胡楊光合特性和水分利用效率的影響。結(jié)果表明：（1）11年、15年和20年林齡胡楊全天凈光合速率的均值在50 kg/（株·次）灌溉處理下最大。11年林齡胡楊的全天蒸騰速率值、氣孔導(dǎo)度值和胞間CO2濃度的均值均在45 kg/（株·次）灌溉處理下最大。15年和20年胡楊全天蒸騰速率值、氣孔導(dǎo)度值和胞間CO2濃度的均值在50 kg/（株·次）灌溉處理下最大。（2）隨著灌溉量的增加，4種水分處理下的瞬時水分利用效率均值有一定的波動。（3）11年林齡胡楊全天光響應(yīng)參數(shù)和CO2響應(yīng)參數(shù)的均值在45 kg/（株·次）灌溉量下達到最大，15年和20年林齡胡楊全天光響應(yīng)參數(shù)和CO2響應(yīng)參數(shù)的均值在50 kg/（株·次）灌溉量下達到最大。綜上所述，11年林齡胡楊生長適宜灌溉量為45 kg/（株·次），15年和20年林齡胡楊生長適宜灌溉量為50 kg/（株·次）。

關(guān)鍵詞：灌溉;胡楊;光合特性;光響應(yīng)參數(shù)

胡楊別稱梧桐、胡桐、并葉楊，是一種古老的樹種。塔里木河流域的胡楊林規(guī)模大、跨度長，基本上沿著塔里木河的流向繁衍蔓延，成為塔里木河無處不在的象征。正如不少研究者所指出，塔克拉瑪干大沙漠中的胡楊大都分布在各內(nèi)陸河流的兩岸，或沙漠內(nèi)部湖泊的周圍[1]。塔里木盆地的胡楊林憑借其高大群集的優(yōu)勢，長期與風(fēng)沙災(zāi)害抗衡，阻擋了風(fēng)沙侵襲，保護了盆地一些地區(qū)的生態(tài)平衡，保護了盆地邊緣的塊塊綠洲。事實告誡我們，這里胡楊林的興衰與盆地邊緣綠洲的存亡息息相關(guān)。水是影響植物生長和生存最重要的因子，在干旱區(qū)植被生長對水的依賴性極大，尤其是塔里木河下游河道斷流30年，加之氣候干燥、降水量稀少，導(dǎo)致無任何地表徑流。而干旱主要損傷植物的生理代謝和光合作用[2-3]，導(dǎo)致植物生長受阻。水分脅迫下光合效率顯著降低，生長受抑[4]。土壤水分是如何影響胡楊的生長與生理生態(tài)過程及其生理機制，已經(jīng)成為當(dāng)前迫切需要解決的問題。目前，國內(nèi)外學(xué)者針對胡楊幼苗光合、水分與抗逆生理及生態(tài)適應(yīng)機制等方面開展了廣泛研究[5-11]。而關(guān)于不同灌溉量對幼齡林胡楊光合生理的影響及光合生理參數(shù)與灌溉量的關(guān)系尚未見報道。本試驗以塔里木河下游幼齡林胡楊為材料，采用人工控制試驗灌溉胡楊，研究不同灌溉量下胡楊的光合特征及水分利用效率，探討其光合特性對土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律，試圖闡明胡楊適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境生長適宜的水分條件，以期為塔里木河下游荒漠區(qū)胡楊林的水分管理與種群恢復(fù)保護、更新復(fù)壯及改善日趨惡化的生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

塔里木河下游段系指從尉犁縣的恰拉至若羌縣的臺特瑪湖，位于新疆東南部的塔克拉瑪干沙漠和庫魯克兩大沙漠之間，是我國最干旱的一隅。本區(qū)屬大陸性暖溫帶、極端干旱沙漠性氣候，具有以下特點：降水稀少、蒸發(fā)強烈、溫差大、多風(fēng)沙和浮塵天氣、日照時間長、光熱資源豐富。自大西海子水庫以下的320 km河道從20世紀(jì)70年代開始干涸斷流，由于缺乏地表徑流供給，地下水位大幅度下降，英蘇以下地下水埋深大都下降到8～12 m，致使主要依靠地下水維系生存的天然植被大面積衰敗[12]。胡楊林面積已由20世紀(jì)50年代的 5.3億hm2 減少到20世紀(jì)90年代的0.67億hm2[13-14]，土壤鹽漬化程度加劇，沙漠化土地面積迅速增長，生態(tài)環(huán)境十分脆弱。

1.2 試驗設(shè)置

試驗對象為塔里木河下游不同林齡（11年、15年、20年）胡楊各3株（立地條件一致、生長良好、無病蟲害侵染的植株），于2018年6月進行試驗研究。樣地位于塔里木河下游，每個處理的樣地大小為3 m×3 m，每個處理3個重復(fù)。

6月11日對樣地進行水分處理，試驗設(shè)計包括4個灌溉梯度，灌溉量分別為無灌溉量（W0）、40 kg/（株·次）（W1）、45 kg/（株·次）（W2）和 50 kg/（株·次）（W3）。

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤含水量的測定 土壤含水量按照烘干法進行測定，每個試驗樣地分別取3個不同位置的土樣，置于烘箱中105 ℃下烘干24 h，待冷卻后稱土樣的干質(zhì)量，計算土壤含水率。土壤含水率測定3次，測定時間分別為灌溉后2、10 、20 d。測定層次為0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm土層。

1.3.2 光合速率的測定 選擇晴朗無云的天氣，使用Li-6400便攜式光合儀，進行光合日動態(tài)測試。時間為08：00—20：00，根據(jù)研究區(qū)日出日落起止時間進行適當(dāng)調(diào)整，間隔2 h。測定指標(biāo)包括光合生理參數(shù)凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s） ]以及環(huán)境因子參數(shù)相對濕度（RH，%）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s） ]、氣溫（Ta， ℃）、大氣CO2濃度（Ca，μmol/mol）等生理指標(biāo)。每個指標(biāo)重復(fù)3次，每次讀取3個測量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)處理時取其平均值作為該時刻的實測值。

1.3.3 光響應(yīng)曲線的測定 選擇晴朗無云天氣的11：00—12：00，使用配置紅藍光源的Li-6400便攜式光合儀，選用Light-Curve Auto程序設(shè)定，選取與光合特性日變化相同樣株進行，流量設(shè)定為 500 μmol/s，通過CO2注入系統(tǒng)將CO2濃度保持在500 μmol/s，光合有效輻射值（PAR）依次設(shè)定為 2 800、2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s）共16個梯度，即從2 800 μmol/（m2·s）至0 μmol/（m2·s）逐漸遞減的順序測定光合-光響應(yīng)曲線。采用非直角雙曲線模型進行參數(shù)擬合分析。

式中：Pn為凈光合速率，PAR為光合有效輻射，θ為非直角雙曲線的曲率，α為初始量子效率，Pmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。

1.3.4 CO2響應(yīng)測定 從試驗植株中選取3張生長健壯的成熟葉片并做好標(biāo)記，使用配置紅藍光源的Li-6400便攜式光合儀，選用Light-Curve Auto程序設(shè)定，選取與光合特性日變化相同的樣株進行，流量設(shè)定為500 μmol/s，在飽和光強[1 200 μmol/（m2·s）]下測定CO2響應(yīng)過程。為了盡量減少外界光照波動所造成的影響，選擇在完全晴朗天氣的09：00—11：30測定，每張葉片重復(fù)3次，取平均值進行分析。測定時的大氣溫度為25～27 ℃，相對濕度為（60±4）%。光合測定儀的流速設(shè)定為200 μmol/s，通過安裝高壓濃縮CO2小鋼瓶，控制調(diào)節(jié)葉室的CO2濃度為0～2 000 μmol/mol。設(shè)定濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800、2 000 μmol/mol。每個CO2濃度下控制測定時間為180 s，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄。儀器自動記錄凈光合速率、胞間CO2濃度等光合生理參數(shù)。

1.3.5 瞬時水分利用效率的測定 瞬時水分利用效率（WUE，μmol/mmol）的計算公式為WUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗采集的所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016、OriginPro 25進行數(shù)據(jù)計算處理和繪圖。

分別以PAR為橫軸、Pn為縱軸，繪制光合作用的光響應(yīng)曲線（Pn-PAR曲線）。由曲線計算光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）及表觀量子效率（AQY）。

分別以Ci為橫軸、Pn為縱軸，繪制光合作用的CO2響應(yīng)曲線（Pn-Ci曲線）。根據(jù)實測數(shù)據(jù)點的走勢估計CO2飽和點（CSP，μmol/mol）和Pnmax[μmol/（m2·s）]，同時利用傳統(tǒng)的線性回歸法求得羧化效率[CE，μmol/（m2·s）]和光呼吸效率[Rp，μmol/（m2·s）]。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌溉量對樣地土壤含水量的影響

從圖1可以看出，灌溉2、10、20 d后，胡楊樣地內(nèi)的土壤含水量總體呈現(xiàn)W3>W2>W1，且隨著胡楊生長，土壤含水量表現(xiàn)為減小的趨勢;在0～40 cm 的土層內(nèi)，雖然灌溉增加了土壤含水量，但是在W3和W2灌溉條件下的土壤含水量差異不大，說明在W2灌溉條件下不僅可以增加土壤含水量，還能節(jié)約水資源。

2.2 灌溉量對胡楊光合特性的影響

2.2.1 凈光合速率和蒸騰速率 從圖2可以看出，不同林齡的日凈光合速率有明顯差異。同一林齡的胡楊全天每一時段日凈光合速率上也有差異。20年林齡的胡楊整體日凈光合速率高于其他林齡的胡楊。11年林齡的胡楊整體日凈光合速率低于其他林齡的胡楊。

W0處理下，11年林齡胡楊Pn變化呈現(xiàn)“單峰曲線”，15年和20年林齡的胡楊Pn日變化均呈現(xiàn)“雙峰”曲線。其中15年、11年樹齡的胡楊均在10：00出現(xiàn)最大值。20年樹齡的胡楊在08：00出現(xiàn)最大值。

在W1灌溉量下，不同林齡胡楊葉片光合速率均比W0高，11年、15年、20年林齡的胡楊分別高出W0處理8.7%、7.7%、5.1%。W2灌溉量下，Pn日變化均表現(xiàn)為明顯的“雙峰”曲線，11年、15年、20年林齡的胡楊分別高出W0處理6.89%、4.48%、477%。W3灌溉量下，Pn日變化表現(xiàn)為明顯的“雙峰”曲線。W3灌溉量處理下的Pn全天值明顯高于其他3個處理。11年、15年、20年林齡的胡楊分別比W2水分處理高7.17%、13.04%、1.15%。說明灌溉量的多少對胡楊凈光合速率的影響比較明顯。同時也說明了11年林齡的胡楊比20年林齡的胡楊對水分的敏感度稍強。凈光合速率日均值不同灌溉量下表現(xiàn)為W3>W2>W1>W0。不同林齡下表現(xiàn)為20年>15年>11年。

不同灌溉量下的胡楊蒸騰速率呈現(xiàn)“單峰”或“雙峰”2種規(guī)律：不同灌溉量下胡楊蒸騰速率最大值不同，出現(xiàn)的時間比較接近。觀測期間12：00前蒸騰強烈，高凈光合速率的獲得伴隨著更多水分的散失。灌溉量的多少對不同林齡胡楊蒸騰速率的變化影響不同：05：00—21：00期間，11年林齡胡楊的蒸騰速率平均為W2>W3>W1>W0，15年林齡胡楊的蒸騰速率平均為W3>W2>W1>W0，20年林齡胡楊的蒸騰速率平均為W3>W2>W1>W0。05：00—21：00期間平均下來，11年林齡胡楊的蒸騰速率在45 kg/（株·次）灌溉處理下最大，15年和20年胡楊的蒸騰速率均在50 kg/（株·次）灌溉處理下最大。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci） 由圖3可知，灌溉前，在不同林齡胡楊生長階段，15年林齡的胡楊氣孔導(dǎo)度值最高，全天平均為 0.46 mol/（m2·s）。各林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值在全天不同時刻多數(shù)呈雙峰曲線變化，11年、15年和20年胡楊一部分灌溉處理氣孔導(dǎo)度的低谷值均出現(xiàn)在12：00附近。這種變化可能與大氣溫度有關(guān)，因為氣孔導(dǎo)度值最低時，氣溫最高，大氣溫度是影響氣孔導(dǎo)度關(guān)閉的主要原因。W1灌溉處理下，不同林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度曲線變化趨勢不相同，且均比灌溉前高;15年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度增加值最大（16.43%）;20年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度變化波動大;11年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度變化趨勢平緩。W2灌溉處理下，不同林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度曲線均呈波動性變化;與W1灌溉相比，11年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值提高，15年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值無明顯變化，20年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值變化微小。W3灌溉處理下，不同林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度曲線變化趨勢不同，呈波動性變化，15年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值最大。同一林齡不同水分處理下，胡楊的氣孔導(dǎo)度值變化各不相同。05：00—21：00平均，11年林齡胡楊的氣孔導(dǎo)度值在45 kg/（株·次）灌溉處理下最大，15年和20年胡楊的氣孔導(dǎo)度值均在50 kg/（株·次）灌溉處理下最大。

2.3 灌溉量對胡楊的瞬時水分利用效率影響

本試驗通過測定4個灌溉量處理下的11年、15年、20年林齡的胡楊在水分脅迫期間的凈光合速率和蒸騰速率，計算出胡楊的瞬時水分利用效率。由圖4可知，同一林齡的胡楊在不同水分處理下的水分利用效率也是不同的，11年林齡胡楊的水分利用效率在W3灌溉處理下增幅最大;15年林齡的胡楊在W2灌溉處理下增幅最大;20年林齡的胡楊水分利用效率值在3種水分處理下變化均不大。說明同一水分處理對不同林齡的胡楊水分利用效率不同。在不同灌溉量下，11年林齡胡楊的水分利用效率在18：00時達到1個峰值（W3灌溉處理除外），原因是在此時段光合速率達到1個峰值而蒸騰速率沒下降，因此水分利用效率出現(xiàn)1個峰值。15年和20年林齡胡楊在06：00時均出現(xiàn)1個峰值，因為這時蒸騰速率較低，而光合速率卻是持續(xù)上升，導(dǎo)致水分利用效率出現(xiàn)了峰值。總體而言，胡楊水分利用效率表現(xiàn)為15年林齡>20年林齡>11年林齡;灌溉量的多少與胡楊水分利用效率表現(xiàn)關(guān)系不明顯。

2.4 灌溉量對胡楊光合作用-光響應(yīng)參數(shù)的影響

光合作用光響應(yīng)擬合參數(shù)具有特定的生理學(xué)意義。其中，最大凈光合速率可衡量葉片光合能力強弱的程度。表觀量子效率（AQE）是在弱光階段的光響應(yīng)曲線的斜率，光合作用光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，弱光階段的曲線斜率越大，表明植物吸收和轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能較多，利用弱光的能力強。而植物光飽和點表征了植物利用光的能力（值越大，代表利用強光能力越強），而光補償點表征了植物利用弱光的能力（值越小，代表利用弱光的能力越強），兩者差距范圍越大，可認(rèn)為植物適應(yīng)性越強[15]。通過利用非直角雙曲線修正模型擬合可以得出光飽和點和光補償點。在不同灌溉量下不同林齡胡楊的光響應(yīng)參數(shù)與灌溉前相比均有一定程度的增加或減少。由表1可知，11年齡林胡楊的最大凈光合速率在W2灌溉量下達到最大值，比灌溉前提高44.00%。15和20年林齡胡楊的最大凈光合速率均在W3灌溉量下達到最大值，均比灌溉前提高20.19%和29.60%。說明隨著灌水量的增加，胡楊葉片的光利用能力增強。11年林齡的胡楊光飽和點、光補償點在W2灌溉量下達到最大，15年和20年林齡的胡楊光飽和點、光補償點均在W3灌溉量下達到最大，說明灌溉量的多少與胡楊光飽和點和光補償點的變化關(guān)系明顯。綜上所述，11年林齡的胡楊的光響應(yīng)參數(shù)在45 kg/（株·次）灌溉量下達到最大，15年和20年林齡胡楊在 50 kg/（株·次）灌溉量下達到最大。

2.5 灌溉量對胡楊光合作用對CO2響應(yīng)參數(shù)的影響

利用直角雙曲線修正模型擬合不同林齡胡楊光合作用對胞間CO2響應(yīng)曲線并計算出相應(yīng)的特征參數(shù)（圖5、表2）。由圖5可知，在不同灌溉量下不同林齡胡楊的光合能力均是逐漸增加的。11年、15年和20年林齡胡楊的飽和胞間CO2濃度、CO2補償點和光呼吸速率均在W2灌溉處理下最高。3種林齡胡楊飽和胞間CO2濃度均值為 1 572.99 μmol/mol。表明塔里木荒漠干旱環(huán)境下，幼齡林胡楊均能在較高的大氣CO2濃度下維持較高的光合速率，保持較高的光合活性。當(dāng)Ci低于50 μmol/mol時，3個林齡不同灌溉量下的光合產(chǎn)物積累均為負(fù)值，表明胡楊屬于典型的C3植物，這一結(jié)果與前人研究結(jié)果[16]一致。綜上所述，灌溉后的光響應(yīng)參數(shù)均大于灌溉前的，且11年林齡胡楊的CO2響應(yīng)參數(shù)在45 kg/（株·次）灌溉量下達到最大，15年和20年林齡胡楊的CO2響應(yīng)參數(shù)在 50 kg/（株·次）灌溉量下達到最大。說明灌溉量多少對植物光合作用對胞間CO2濃度響應(yīng)的影響較大。

3 討論與結(jié)論

從胡楊來說，目前學(xué)者們研究的胡楊一般以幼苗、1年生、2年生、3年生居多。此外，針對灌溉定額對胡楊光合特性的研究甚少。本研究通過野外試驗研究了不同灌溉定額對幼齡林胡楊光合特性的影響，得出以下幾個結(jié)論：從光合日變化情況看，灌溉后3個林齡胡楊的凈光合速率均比灌溉前有所增加，這與徐穎等在研究水分對海棠凈光合速率影響的結(jié)果[17-19]一致。海棠復(fù)水后凈光合速率均比干旱脅迫時顯著提高。11年林齡胡楊的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均在W2灌溉量下達到最大。15年和20年林齡胡楊的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度在W3灌溉量下達到最大。11年林齡胡楊生長適宜灌溉量為45 kg/（株·次），15年和20年林齡胡楊生長適宜為50 kg/（株·次）。

干旱脅迫下，植物水分利用效率越大，表明抗旱能力越大，因而對干旱脅迫的適應(yīng)能力越強[20-21]。從水分利用效率來看，在不同灌溉量處理下胡楊的光合水分利用效率從早晨的最低值逐漸上升到最大，后在下午又有所下降。隨著灌水量的增加，4個處理的水分利用效率均值有一定的波動。

11年、15年和20年林齡的胡楊隨著灌溉量的增加，最大光合速率也隨之增加。在光照強度低于200 μmol/（m2·s）下，光響應(yīng)曲線的變化趨勢呈直線上升，此時光強大小是光合作用的主要限制因素。當(dāng)PAR達到2 000 μmol/（m2·s）時，增長速率逐漸緩慢，且不同林齡的胡楊的光響應(yīng)趨勢基本一致。這與梁娟等在研究不同土壤水分對七葉一枝花光和特性中的研究結(jié)果[22]一致，植物在強光下都會受到不同程度的光抑制。11年林齡的胡楊的光響應(yīng)參數(shù)在45 kg/（株·次）灌溉量下達到最大， 15年和20年林齡的胡楊在50 kg/（株·次）灌溉量下達到最大。

光合能力反映了植物葉片的光合電子傳遞和磷酸化的活性[23]，初始羧化效率反映了核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的活性大小及含量多少[24]。由表2可知，不同灌溉量的處理下20年林齡胡楊的光合能力和初始羧化效率均最高，說明20年林齡胡楊的光合電子傳遞和磷酸化活性、Rubisco活性及其對CO2的同化能力與利用效率均高于其他2種林齡。飽和胞間CO2濃度反映了植物利用高CO2濃度的能力;CO2補償點反映植物光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時的CO2濃度[25]。由表2可知，3種林齡的胡楊在不同灌溉量的處理下飽和胞間CO2濃度均有所增加，3個林齡胡楊飽和胞間CO2濃度均值為1 572.99 μmol/mol。表明塔里木荒漠干旱環(huán)境下，幼齡林胡楊均能在較高的大氣CO2濃度下維持較高的光合速率、保持較高的光合活性。

參考文獻：

[1]王希義，徐海量，潘存德，等. 塔里木河下游胡楊生物量及其空間分布特征[J]. 西北植物學(xué)報，2016，36（11）：2314-2321.

[2]許大全. 光合作用效率[M]. 上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[3]Bai L P，Sui F G，Ge T D，et al. Effect of soil drought stress on leaf water status，membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize[J]. Pedosphere，2006，16（3）：326-332.

[4]裴 斌，張光燦，李志軍，等. 塔里木河上游胡楊與灰胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：30-35.

[5]黃彩變，曾凡江，雷加強，等. 不同灌溉量對頭狀沙拐棗幼苗生長和生理特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2014，34（12）：2500-2507.

[6]王海珍，韓 路，徐雅麗，等. 土壤水分梯度對灰胡楊光合作用與抗逆性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2017，37（2）：432-442.

[7]王海珍，韓 路，徐雅麗，等. 胡楊異形葉光合作用對光強與CO2濃度的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2014，38（10）：1099-1109.

[8]美爾汗·黑扎特，郝興明. 塔里木河下游胡楊群落CO2通量特征與水分利用效率[J]. 生態(tài)學(xué)報，2018，38（6）：2048-2055.

[9]周朝彬，宋于洋，王炳舉. 干旱脅迫對胡楊光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2009，24（4）：5-9.

[10]司建華，馮 起，張小由. 極端干旱區(qū)胡楊水勢及影響因子研究[J]. 中國沙漠，2005，25（4）：505-510.

[11]常宗強，馮 起，蘇永紅，等. 額濟納綠洲胡楊的光合特征及其對光強和CO2濃度的響應(yīng)[J]. 干旱區(qū)地理，2006，29（4）：496-502.

[12]陳亞寧，崔旺成，李衛(wèi)紅，等. 塔里木河的水資源利用與生態(tài)保護[J]. 地理學(xué)報，2003，58（2）：215-177.

[13]陳亞寧，李衛(wèi)紅，徐海量，等. 塔里木河下游地下水埋深對植被的影響[J]. 地理學(xué)報，2003，58（2）：542-549.

[14]宋郁東，樊自立，雷治棟，等. 中國塔里木河水資源與生態(tài)問題研究[M]. 烏魯木齊：新疆人民出版社，2000.

[15]王振錫，潘存德，石鑫鑫. 胡楊年輪記錄的塔里木河下游54年來區(qū)域水環(huán)境歷史變遷[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2010，19（3）：637-645.

[16]Walker B，Steffen W.An overview of the implication of global change for natueal and managed terrestrial ecosystem[J]. Conservation Ecology，1997（1）：2-20.

[17]徐 穎，張瑞雪，曹 輝，等. 干旱復(fù)水對海棠葉片光合蒸騰及水分利用效率的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2016，52（4）：514-524.

[18]鐘小莉，馬曉東，呂豪豪，等. 干旱脅迫下氮素對胡楊幼苗生長及光合的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（10）：2777-2786.

[19]王海珍，韓 路，徐雅麗，等. 胡楊異形葉光合系統(tǒng)Ⅱ葉綠素?zé)晒馓匦訹J]. 西北植物學(xué)報，2019，39（10）：1795-1804.

[20]王海珍，韓 路，徐雅麗，等. 干旱脅迫下胡楊光合光響應(yīng)過程模擬與模型比較[J]. 生態(tài)學(xué)報，2017，37（7）：2315-2324.

[21]王 勇，趙成義，王丹丹，等. 塔里木河流域不同林齡胡楊與檉柳的水分利用策略研究[J]. 水土保持學(xué)報，2017，31（6）：157-163.

[22]梁 娟，郭澤宇，葉 漪. 不同土壤水分條件對七葉一枝花光合特性及有效成分皂苷含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2014，50（1）：56-60.

[23]Coste S，Roggy J C，Imbert P，et al. Leaf photosynthetic traits of 14 tropical rain forest species in relation to leaf nitrogen concentration and shade tolerance[J]. Tree Physiology，2005，25（9）：1127-1137.

[24]葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（6）：727-740.

[25]張彥敏，周廣勝. 植物葉片最大羧化速率及其對環(huán)境因子響應(yīng)的研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32（18）：5907-5917.陳 汝，薛曉敏，高興永，等. 不同矮化中間砧對紅將軍蘋果樹體生長、光合及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（3）：133-137.