李媛媛,廖家輝,許子乾,徐涵湄,倪娟平,黃石德,3,阮宏華,*

1 南京曉莊學(xué)院食品科學(xué)學(xué)院, 南京 211171

2 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院, 南京 210037

3 福建省林業(yè)科學(xué)研究院, 福州 350012

人工林生態(tài)系統(tǒng),在木材生產(chǎn),應(yīng)對(duì)氣候變化及生態(tài)環(huán)境保護(hù)中具有重要的功能和作用；全球人工林面積不斷增加,我國(guó)人工林面積也在持續(xù)增長(zhǎng),截止2019年約占世界人工林面積的27%[1]。維持土壤肥力對(duì)提高人工林生產(chǎn)力,進(jìn)而減緩全球氣候變化的影響至關(guān)重要。研究表明,施用有機(jī)肥和林下植被去除管理能夠有效的維持土壤肥力和提高人工林生產(chǎn)力，但是如何影響土壤生物多樣性尤其是土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的研究比較缺乏。

土壤動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,其破碎和取食活動(dòng)促進(jìn)凋落物和有機(jī)物質(zhì)的分解,提高土壤養(yǎng)分,尤其是土壤養(yǎng)分匱乏的情況下土壤動(dòng)物促進(jìn)凋落物對(duì)土壤養(yǎng)分的歸還更為顯著[2]。土壤動(dòng)物的多樣性受到食物資源的數(shù)量和質(zhì)量[3-4]、土壤物理化學(xué)性質(zhì)等因素的影響[5-8]。施用有機(jī)肥直接或間接的為土壤動(dòng)物提供食物資源[9],增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的數(shù)量和多樣性[10-11]。森林生態(tài)系統(tǒng)不同環(huán)境條件林下植被去除對(duì)土壤理化性質(zhì)、微生物群落結(jié)構(gòu)的影響尚無(wú)定論[12-13]。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被和樹(shù)木去除降低了土壤線蟲(chóng)總密度[14],對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的研究還不足。因此,有機(jī)肥和林下植被去除管理如何影響人工林土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性是需要探討的科學(xué)問(wèn)題。本文以江蘇沿海地區(qū)10年生楊樹(shù)人工林為研究對(duì)象,探討人工林撫育措施(施用有機(jī)肥和林下植被去除)對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響,以期為制定合理的人工林經(jīng)營(yíng)措施,保護(hù)人工林土壤生物多樣性和土壤肥力維持提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于江蘇北部沿海地區(qū)鹽城市東臺(tái)黃海森林國(guó)家公園(32°33′—57′N, 102°07′—53′E),屬于北亞熱帶海洋性季候風(fēng)氣候。年平均溫度為15.4℃,年降雨量1494.0 mm,相對(duì)濕度為76.0%。無(wú)霜期220 d,年均日照時(shí)間為2169.6 h。10年生的楊樹(shù)人工林純林為研究樣地,林下植被主要有禾本科(淡竹葉Lophatherumgracile、求米草Oplismentlsundulatifoliusfolius、芒Miscanthussinensis)；藤本(烏蘞莓Cayratiatrifolia、薯蕷Dioscoreaoppositifolia)；草本(一年蓬Erigeronannuus、光果田麻Corchoropsispsilocarpa)。林分郁閉度55%,平均樹(shù)高21.3 m,平均胸徑23.1 cm。林下土壤為沙質(zhì)土壤,pH值為8.2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置3個(gè)處理,包括：(1)對(duì)照(CK)、(2)施用有機(jī)肥(OF),大豆榨油后的剩余物(3750 kg/hm2；有機(jī)質(zhì)：75%；氮=7%；磷=1.12%；鉀=2.13%)、(3)林下植被去除處理(UP),用刀割除所有林下植被。每個(gè)處理分別設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)樣地大小為20 m×70 m(重復(fù)樣地間距離至少500 m),每個(gè)樣地劃分大小為4 m×4 m的樣方(每個(gè)樣方間隔10 m)。根據(jù)當(dāng)?shù)氐墓芾泶胧┓謩e于2013年9月和12月,2014年3月和6月進(jìn)行施肥和林下植被去除。

1.3 樣品采集及分析

2013年12月至2014年9月進(jìn)行樣品采集,每隔3個(gè)月采樣一次,一共采集4次。用直徑為4 cm的土鉆采集土壤層0—10 cm和10—20 cm的土壤動(dòng)物樣品,手檢采挖25 cm×25 cm樣方至20 cm土壤動(dòng)物[7]。所有土壤動(dòng)物樣品裝入透氣的收集袋保存,迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

采用Tullgren漏斗(Tullgren Funnel Unit, BURKARD, UK)分離收集土壤動(dòng)物。收集的土壤動(dòng)物存放在75%的酒精,用生物顯微鏡(Eclipse E200, Nikon, Japan)進(jìn)行鏡檢計(jì)數(shù)和分類。土壤動(dòng)物主要分為甲螨亞目(Oribatida)、前氣門亞目(Prostigmata)、彈尾目(Collembola)、鞘翅目(Coleoptera)、雙翅目(Diptera)、蜘蛛目(Araneae)、千足蟲(chóng)目(Polydesmida)和膜翅目(Hymenoptera)等[15]。土壤動(dòng)物多樣性用土壤動(dòng)物數(shù)量(只/土鉆)、豐富度(物種種數(shù))、均勻度[16]和Shannon多樣性指數(shù)[17]表示。

2013年12月至2014年9月野外采集0—10 cm和10—20 cm土樣用于土樣理化性質(zhì)的測(cè)定,每隔3個(gè)月采樣一次,一共采集4次。土壤含水率用鮮土烘干法測(cè)定,pH值采用電位法測(cè)定。土壤總氮用元素分析儀進(jìn)行測(cè)定(Elementar, Vario ELIII, Elementar Analysen Systeme GmbH, Hanau, Germany)。土壤有效磷用NaHCO3浸提——鉬銻抗比色法測(cè)定。土壤有效鉀用火焰原子吸收分光光度計(jì)法測(cè)定。土壤有機(jī)質(zhì)用重絡(luò)酸鉀容重法(外加熱法)的原理測(cè)定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

雙因素方差分析用于分析不同處理和不同土層土壤動(dòng)物數(shù)量、豐富度、均勻度和Shannon多樣性指數(shù)之間的差異。單因素方法分析不同處理間的差異。非度量多維尺度分析用于比較不同處理下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成的變化。皮爾森相關(guān)系數(shù)用于分析一年4次采集的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。為了簡(jiǎn)化分析,主要分析氣門亞目、甲螨亞目、膜翅目、彈尾目、雙翅目和虱目6類主要類群進(jìn)行分析[19]。對(duì)原始數(shù)據(jù)作lg(x+1)轉(zhuǎn)換以使數(shù)據(jù)符合或近似符合正態(tài)分布,所有的統(tǒng)計(jì)分析用R 軟件進(jìn)行(3.3.3版本)[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境因素變化

人工林經(jīng)營(yíng)管理措施影響了土壤的性質(zhì),見(jiàn)表1。施用有機(jī)肥增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量、總氮和有效磷的含量,降低了土壤pH值。林下植被去除顯著降低了土壤含水率,對(duì)其他土壤性質(zhì)指標(biāo)沒(méi)有顯著影響。

表1 不同土層土壤理化性質(zhì)指標(biāo)

2.2 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成與數(shù)量特征

土壤動(dòng)物的數(shù)量在不同處理和不同土層間差異顯著,同時(shí)還受兩者交互作用的影響(表2,圖1)。施用有機(jī)肥顯著增加了0—10 cm土層土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量(P<0.001),但對(duì)10—20 cm土層的土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量沒(méi)有顯著影響。林下植被去除顯著減少了0—10 cm土層土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量(P=0.01),但是并沒(méi)有影響10—20 cm土層土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量。整合0—20 cm土壤層,土壤動(dòng)物的總數(shù)量在不同處理間差異顯著。與對(duì)照比,施用有機(jī)肥顯著增加土壤動(dòng)物的總數(shù)量(P<0.001),林下植被去除并沒(méi)有顯著影響土壤動(dòng)物的總數(shù)量(P=0.32)。

圖1 土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量在不同處理下的變化

表2 土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)、主要類群數(shù)量、多樣性指標(biāo)在不同經(jīng)營(yíng)管理措施和不同土壤層間的變化

對(duì)照樣地：0—10 cm土層(圖2),前氣門亞目和甲螨亞目是優(yōu)勢(shì)類群,其數(shù)量占總數(shù)量的74%,膜翅目、彈尾目、雙翅目和蚤目共占總數(shù)的22%,稀有種群按照從高到底的順序是蜈蚣目、鞘翅目、千足蟲(chóng)目、同翅目、纓翅目和蜘蛛目。10—20 cm土層對(duì)照樣地,土壤節(jié)肢動(dòng)物類群排序與0—10 cm土層排序基本一致,除了膜翅目消失以及前氣門亞目和甲螨亞目的總數(shù)量減少至總數(shù)的65%?？傮w看0—20 cm土層,土壤節(jié)肢動(dòng)物主要類群的排序與0—10 cm土層相比,僅膜翅目和雙翅目的排序位置互換,其余沒(méi)有變化。

有機(jī)肥處理樣地：0—10 cm土層(圖2),施用有機(jī)肥顯著增加了前氣門亞目(P=0.02)和甲螨亞目的數(shù)量(P<0.001),占總數(shù)的比例從對(duì)照樣地的74%提高到92%；膜翅目消失。10—20 cm土層,氣門亞目數(shù)量在施用有機(jī)肥處理下數(shù)量比對(duì)照增加了三倍(P=0.03)。雙翅目數(shù)量?jī)H占對(duì)照的1/5(P=0.02)。0—20 cm土層整體看,施用有機(jī)肥顯著增加了甲螨亞目(P=0.04)和前氣門亞目(P<0.001)的數(shù)量,他們數(shù)量之和占土壤節(jié)肢動(dòng)物的總數(shù)比例從72%提高到90%。

林下植被去除樣地：0—10 cm土層(圖2),彈尾目的數(shù)量與對(duì)照比減少了1/4(P=0.01),其排序位置從第四位降為第五位。10—20 cm土層,膜翅目數(shù)量的大量增加并且占據(jù)第一位。0—20 cm土層整體看,前氣門亞目數(shù)量減少至對(duì)照的一半(P=0.02),排序位置從第一位降為第二位。

圖2 土壤節(jié)肢動(dòng)物類群的排序變化

2.3 土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指標(biāo)變化

土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的均勻度和Shannon多樣性指數(shù)在不同處理和不同土層差異顯著(表2,圖3),但是豐富度在不同土層間沒(méi)有差異。0—10 cm土層,土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的豐富度、均勻度和Shannon多樣性在有機(jī)肥處理下均降低(P<0.01),10—20 cm土層多樣性指數(shù)降低(P=0.03)。均勻度指數(shù)在林下植被去除處理0—10 cm土層里顯著降低(P<0.01)。0—20 cm土層整體看,與對(duì)照比均勻度指數(shù)(P<0.01)和多樣性指數(shù)(P<0.001)在有機(jī)肥處理下顯著降低,豐富度沒(méi)有顯著變化。林下植被去除管理對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的三個(gè)指標(biāo)沒(méi)有顯著的影響。

圖3 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落豐富度、均勻度和多樣性指標(biāo)在不同處理下的變化

2.4 土壤節(jié)肢動(dòng)物分布與土壤環(huán)境因素的關(guān)系

相關(guān)性分析表明,甲螨亞目和前氣門亞目和土壤有機(jī)質(zhì)、總氮和有效磷含量顯著正相關(guān),與pH值負(fù)相關(guān)(表3)。非度量多維尺度分析顯示土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成在不同經(jīng)營(yíng)管理措施下的二維結(jié)構(gòu)變化(stress：0.128),土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成在有機(jī)肥處理下與其余兩個(gè)措施分離(圖4)。這一差異主要是由于甲螨亞目、前氣門亞目、膜翅目(螞蟻)和蚤目的變化引起。非度量多維尺度分析的軸1與土壤有機(jī)質(zhì)含量(P=0.04)和總氮(P<0.01)顯著相關(guān)(表4)。

表4 非度量多維尺度分析土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成及和土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

圖4 非度量多維尺度分析土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成在不同管理措施和不同土層間的變化

表3 土壤節(jié)肢動(dòng)物的總數(shù)及優(yōu)勢(shì)種與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

3 討論

本研究中,施用有機(jī)肥顯著增加土壤動(dòng)物的數(shù)量,與施用有機(jī)肥[11]和綠肥[21]均增加土壤動(dòng)物數(shù)量的研究結(jié)論相一致。土壤動(dòng)物的數(shù)量和多樣性受可食用食物資源和棲息環(huán)境的影響[19, 22]。一方面,施用有機(jī)肥直接為碎屑食者的土壤動(dòng)物提供食物[11],微生物生物量的增加為微生物食者的土壤動(dòng)物提供食物來(lái)源[11, 23]。另一方面,施用有機(jī)肥改善了土壤環(huán)境,有利于土壤動(dòng)物的生存[24-25]。此外,土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成在有機(jī)肥處理下顯著不同于對(duì)照主要是由前氣門亞目和甲螨亞目的變化引起。和草地[26],林地[27-28]和農(nóng)田[10]生態(tài)系統(tǒng)一樣,甲螨亞目和前氣門亞目也是優(yōu)勢(shì)類群,在有機(jī)肥處理下占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其數(shù)量占土壤節(jié)肢動(dòng)物的總數(shù)從對(duì)照的72%增加至90%。前氣門亞目主要為捕食者[29],甲螨亞目主要以真菌和腐殖質(zhì)為食[30],并且對(duì)土壤養(yǎng)分和pH值的變化較敏感[21]。施用有機(jī)肥改善了土壤環(huán)境質(zhì)量增加了土壤有機(jī)質(zhì)、總氮及有效磷含量,降低了土壤pH,并且與前氣門亞目和甲螨亞目數(shù)量顯著相關(guān)。因此,土壤環(huán)境變化可能是森林生態(tài)系統(tǒng)施用有機(jī)肥增加蜱螨目數(shù)量的重要原因[31]。

本研究中,土壤節(jié)肢動(dòng)物群落均勻度和Shannon多樣性指數(shù)在有機(jī)肥處理下降低,這與施用有機(jī)肥提高土壤動(dòng)物多樣性的研究結(jié)論相反[10, 25]。一方面,可能是由于長(zhǎng)期施肥導(dǎo)致土壤節(jié)肢動(dòng)物的棲息環(huán)境和食物資源均質(zhì)化,從而導(dǎo)致物種分布不均勻。另一方面,施用有機(jī)肥加劇了優(yōu)勢(shì)物種前氣門亞目和甲螨亞目的數(shù)量的急劇增加,尤其是前氣門亞目的數(shù)量是對(duì)照處理的4倍。土壤節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度不改變,優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量的急劇增加導(dǎo)致了土壤節(jié)肢動(dòng)物群落均勻度降低,從而引起土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的降低。因此在本研究中,施用有機(jī)肥改善了鹽堿地地區(qū)土壤環(huán)境質(zhì)量有益于優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量的增加是影響該地區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物均勻度和Shannon多樣性指數(shù)降低的重要原因,但是這種數(shù)量增加而多樣性降低的現(xiàn)象可能會(huì)影響土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤生態(tài)系統(tǒng)功能。

本研究中,林下植被去除管理沒(méi)有顯著影響0—20 cm深度土壤動(dòng)物多樣性,與亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被去除不影響小型土壤節(jié)肢動(dòng)物密度結(jié)果一致[14]。土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量受到不同管理措施和不同土層交互作用的影響,并且不同管理措施對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量的影響主要發(fā)生在表層0—10 cm土壤層。林下植被去除僅減少了0—10 cm土層土壤動(dòng)物的數(shù)量。這可能是由于植被的去除減少了根系生物量、根系碎屑的輸入和菌根真菌的數(shù)量[32],從而影響了植食性、捕食真菌和碎屑食者土壤動(dòng)物的數(shù)量。此外,林下植被去除通過(guò)改變土壤動(dòng)物的生存環(huán)境從而影響其活動(dòng)[33]。0—10 cm土層土壤含水量減少了17%與10—20 cm土層相比。土壤動(dòng)物為躲避土壤表層的干燥會(huì)向下層土壤遷移尋找適合的生存環(huán)境[34]。土壤動(dòng)物如彈尾目,為了躲避紫外線的直接照射也會(huì)向土壤下層遷移[35]。林下植被去除導(dǎo)致了紫外線的直接照射引起土壤動(dòng)物向下遷移。而本研究中林下植被去除沒(méi)有改變土壤理化性質(zhì)。因此,以上原因可能是林下植被去除沒(méi)有改變0—20 cm土層土壤動(dòng)物總數(shù)變化的原因。

本研究中,施用有機(jī)肥增加了土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量,但是由于前氣門亞目數(shù)量的急劇增加(幾乎增加了4倍),引起土壤節(jié)肢動(dòng)物群落均勻度和Shannon多樣性指數(shù)的降低。這些變化可能是由于施用有機(jī)肥提高了土壤質(zhì)量如土壤有機(jī)質(zhì)、總氮和有效磷含量,降低了pH值之結(jié)果。林下植被去除沒(méi)有顯著影響0—20 cm土壤層土壤動(dòng)物的數(shù)量和各多樣性指標(biāo)。