盤遠(yuǎn)方,梁志慧,李嘉寶,梁士楚,姜 勇,*,吳華萍,王菁菁,傅瑞靜,周健梅

1 廣西師范大學(xué),廣西高校野生動(dòng)植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541006 2 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006

群落結(jié)構(gòu)是認(rèn)識(shí)群落組成、變化及發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ),能夠反映群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)、動(dòng)態(tài)和機(jī)能,并影響生態(tài)系統(tǒng)的功能特征[1]。群落的垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)是群落結(jié)構(gòu)中重要的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征。其中,垂直結(jié)構(gòu)是指群落在空間上的垂直分化或分層現(xiàn)象,是群落中的植物在長(zhǎng)期的自然選擇過程中為了占據(jù)各自的空間,從而使其生態(tài)幅度和適應(yīng)性有所不同,分層現(xiàn)象使植物群落在單位面積上能容納更多的物種種類和數(shù)量,提高了植物群落對(duì)光照、空間、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用能力[2- 3]。而徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指植株按徑級(jí)大小的分配狀況,也是植物生長(zhǎng)與環(huán)境關(guān)系的綜合反映[4]。因此,研究群落的垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)是了解生態(tài)系統(tǒng)過程及其功能形成機(jī)制的重要途徑,有助于揭示群落的更新、穩(wěn)定性、演替規(guī)律和生物多樣性的維持機(jī)制[5-6]。物種多樣性主要包括3個(gè)空間尺度：α多樣性,β多樣性和γ多樣性。其中,α多樣性是描述群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),是指某個(gè)群落或生境內(nèi)部種的種類多樣性,同時(shí)是生物多樣性的重要組成部分,也是研究群落結(jié)構(gòu)和組成多樣化程度的出發(fā)點(diǎn)[7]。

常綠落葉闊葉混交林是一種介于常綠闊葉林和落葉闊葉林之間的森林植被類型[8]。常綠和落葉物種是較易辨識(shí)的兩類植物生活型。前者的換葉過程是逐步發(fā)生的,因而從生態(tài)外貌上看它們一年四季都是綠色的；而后者的“新葉”卻通常在“老葉”集中掉落后才會(huì)生出,期間有時(shí)會(huì)相隔數(shù)月[9]。而桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林是亞熱帶巖溶地區(qū)特殊條件下所形成的一種典型的森林植被類型[10],巖溶石山具有景觀異質(zhì)性高、土壤總量少、水文二維結(jié)構(gòu)明顯、巖石裸露率高、碳酸鹽溶蝕性強(qiáng)和土壤貧瘠等特征,其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等特點(diǎn)[11]。由于其獨(dú)特的巖溶地質(zhì)地貌背景和復(fù)雜多樣的生境類型,形成了豐富的植物種類組成、特殊的植物區(qū)系成份和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu),對(duì)維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性極為重要[12]。但是,由于巖溶石山野外調(diào)查難度較大,研究工作更容易受到時(shí)間、地點(diǎn)及方法等限制,迄今為止,對(duì)巖溶石山群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性方面的研究卻遠(yuǎn)不如非巖溶石山森林類型(如熱帶、亞熱帶和溫帶森林)深入[13]。而巖溶石山常綠落葉闊葉混交林承載著防止石漠化、調(diào)蓄表層巖溶帶、碳庫等多項(xiàng)生態(tài)功能重任,近年來越來越受到學(xué)術(shù)界和各級(jí)政府部門的重視[11]。因此,以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林為研究對(duì)象,分析其群落的垂直結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)以及α多樣性的變化,并利用CCA排序結(jié)合隨機(jī)化排列檢驗(yàn)來判斷生境因子對(duì)物種分布的影響。以期為巖溶石山地區(qū)常綠落葉闊葉混交林物種分布、廣大退化生態(tài)系統(tǒng)的植被迅速恢復(fù)與生態(tài)重建以及提高巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)奠定基礎(chǔ)。

1 研究概況與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村后山(110°25′10.36″—110°25′40.38″E,25°19′04.52″—25°19′07.22″N),為典型的巖溶地貌區(qū)。巖溶石山主要以石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石為主,成土速度慢、土壤層淺薄、土壤鈣含量高、土被不連續(xù)、土壤蓄水能力弱、環(huán)境容納量低等特點(diǎn)。該研究樣地屬于亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng),整個(gè)樣地地形多變,生境復(fù)雜,是目前桂林巖溶石山地區(qū)保存相對(duì)完好、原生性較強(qiáng)、相對(duì)穩(wěn)定的石灰?guī)r森林生態(tài)系統(tǒng),但該樣地主要位于村落后山,距離人為活動(dòng)地點(diǎn)較近,因此,受到一定的人為干擾。部分樣地的巖石裸露率高達(dá)90%以上,土層平均厚度不足30 cm。坡度范圍13.02°—70.88°,平均坡度為24.37°。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,全年光照充足,氣候溫和,四季分明,雨量充沛,雨熱基本同期,年均氣溫19℃,最熱的8月份平均氣溫為28℃,最冷的1月份平均氣溫為8℃,年均降雨量為1856.7 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年均蒸發(fā)量為1458.4 mm,無霜期長(zhǎng)達(dá)300 d。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在對(duì)桂林巖溶石山植被的組成及分布做系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上,于2018年7—9月在桂林市靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村巖溶石山常綠落葉闊葉混交林內(nèi)設(shè)置了1個(gè)南北長(zhǎng)320 m、東西寬60 m的樣地,其中南北方向上分布有16個(gè)樣方,東西方向上分布有3個(gè)樣方。采用相鄰格子調(diào)查方法將整個(gè)樣地劃分為48個(gè)20 m×20 m的樣方,并以110°25′39.44″E,25°19′07.22″N作為樣地的坐標(biāo)原點(diǎn)。調(diào)查時(shí),將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方,記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、多度、基徑、胸徑、樹高、空間坐標(biāo)與死亡狀況,利用精度為0.01的可觸式智能雙星導(dǎo)航儀(Touch35)獲取海拔、坡向、經(jīng)緯度數(shù)據(jù),同時(shí)記錄巖石裸露率、調(diào)落物厚度等環(huán)境特征。據(jù)統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)存活的木本植物個(gè)體總數(shù)共有12233株,隸屬37科75屬96種,其中常綠的53種,落葉的43種,其種-面積曲線和種-多度曲線如圖1所示。

圖1 樣地內(nèi)木本植物的種-面積曲線和種-多度曲線Fig.1 The species-area and species-abundance curves for woody plants in plot

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種重要值的計(jì)算公式為：IV喬木=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3,IV灌木=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3；種-面積曲線和種-多度曲線采用R軟件vegan包里的specaccum()函數(shù)繪制；α多樣性采用物種個(gè)體數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來度量,其中,

Shannon-Wiener指數(shù):

(1)

Simpson指數(shù)：

(2)

Pielou群落均勻度指數(shù)：

E=H/lnS

(3)

式中,Pi為第i種植物的相對(duì)重要值；S為樣方中的物種總數(shù)。

人為干擾、土壤厚度、巖石裸露率、坡度和海拔等生境因子對(duì)物種分布的影響采用CCA 排序(Canonical Correlation Analysis)結(jié)合隨機(jī)化排列檢驗(yàn)進(jìn)行分析。其中,物種矩陣是由20 m×20 m的樣方中的物種多度累積組成,生境因子矩陣是由每個(gè)20 m×20 m的樣方中的人為干擾、土壤厚度、巖石裸露率、坡度和平均海拔等生境因子組成；海拔、土壤厚度分別為樣方4個(gè)頂點(diǎn)及樣方中心位置的海拔和土壤厚度的平均值；坡度則是根據(jù)樣方4個(gè)頂點(diǎn)的海拔高度進(jìn)行計(jì)算,即每個(gè)樣方每次取3個(gè)頂點(diǎn)的海拔高度確定一個(gè)平面作為一次計(jì)算,4次計(jì)算的平均值作為一個(gè)樣方坡度[14]；巖石裸露率為樣方內(nèi)裸露于地表的基巖面積與樣方面積的比值[15]。

2 結(jié)果

2.1 垂直結(jié)構(gòu)

樣地群落類型為青岡櫟+南酸棗+光皮梾木林,屬于典型的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林(表1)。群落的垂直結(jié)構(gòu)可以劃分為喬木層和灌木層,其中喬木層可劃分為喬木上層和喬木下層2個(gè)亞層[16]。喬木上層高度在15 m以上,蓋度96%,組成種類有34種(常綠18種,落葉16種),優(yōu)勢(shì)種為青岡櫟、南酸棗等；喬木下層高度在7—15 m范圍內(nèi),組成種類有30種(常綠17種,落葉13種),優(yōu)勢(shì)種為粗糠柴、菜豆樹等；灌木層高度在1—5 m范圍內(nèi),組成種類有32種(常綠18種,落葉14種),優(yōu)勢(shì)種為狗牙花、刺葉冬青等(表1)。重要值前12位的物種分別來自喬木上層(5種),喬木下層(4種)和灌木層(3種)。

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

由圖2可知,在個(gè)體水平上,樣地內(nèi)所有木本植物個(gè)體的平均胸徑為4.32 cm,整體徑級(jí)分布呈明顯的倒“J”型,小徑級(jí)(1.0 cm≤DBH≤5.0 cm)植株所占的比例最高(表2)。其中,DBH≤5.0 cm的個(gè)體數(shù)有11299株,占個(gè)體總數(shù)92.36%；DBH≤10.0 cm的個(gè)體數(shù)有11747株,占96.03%；DBH≥20.0 cm的個(gè)體數(shù)僅有118株,占0.96%。在物種水平上,平均DBH≤5.0 cm的物種有79種,占總物種數(shù)的85.86%；平均DBH≤10 cm的物種有88種,占95.65%；平均DBH≥20.0 cm的物種僅有6種,占6.52%(圖2)。

2.3 α多樣性及其變化

由圖3可知,每個(gè)20 m×20 m的樣方中個(gè)體數(shù)的平均值為262±132,最大值為572,最小值為80。Shannon-Wiener指數(shù)均值為2.67±0.26,最大值為3.11,最小值為2.11。Simpson指數(shù)均值為0.89±0.03,最大值為0.95,最小值為0.81。Pielou均勻度指數(shù)均值為0.78±0.05,最大值為0.92,最小值為0.69。其中,每個(gè)樣方個(gè)體數(shù)的變化最大,而Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化較小。

2.4 生境因子對(duì)物種分布的影響

CCA排序結(jié)果表明,人為干擾、海拔對(duì)物種分布產(chǎn)生極顯著的影響(P<0.01),坡度、土壤厚度、巖石裸露率對(duì)物種分布產(chǎn)生顯著的影響(P<0.05)(圖4)。

表1 樣地內(nèi)主要種類的重要值

圖2 樣地內(nèi)個(gè)體DBH和物種平均DBH的頻數(shù)分布Fig.2 Frequency distribution of individual DBH and species average DBH in the plotDBH: 胸徑Diameter at breast high

表2 樣地內(nèi)不同徑級(jí)個(gè)體數(shù)及其科屬種組成

圖3 樣地內(nèi)物種α多樣性及其變化特征Fig.3 Alpha diversity and its changing characteristics of species in the plot

圖4 物種分布與生境因子的CCA排序圖 Fig.4 CCA ranking chart of species distribution and habitat factors *:P<0.05 ;**: P<0.01

3 討論

3.1 物種種類組成

靈田鎮(zhèn)小水村后的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林樣地物種數(shù)相對(duì)較少,僅有37科75屬96種(常綠樹53種,落葉樹43種),低于國(guó)內(nèi)其他亞熱帶地區(qū)的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地,如古田山中亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地(159種)[2]、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地(210種)[17]、弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2樣地(223種)[18]、八大公山亞熱帶山地帶常綠落葉闊葉混交林25 hm2樣地(238種)[3]。導(dǎo)致物種較少的原因主要有兩方面：其一是由于巖溶石山地形復(fù)雜、土壤層淺薄、巖石裸露率高等特有的生境條件限制,淘汰了那些不能忍受該生境的物種,只選擇那些功能性狀或表型特征具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等能通過生境“過濾”的物種；排序結(jié)果也較好的印證了海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度等生境因子均對(duì)物種分布產(chǎn)生極顯著和顯著的影響(圖4)；其二是研究樣地位于居民的后山,長(zhǎng)期以來該地區(qū)受到一定程度的人為活動(dòng)干擾。由于不合理的土地利用與破壞,距離村莊較近的部分森林基本退化為灌叢或藤刺灌叢。有研究表明森林退化最明顯的是土壤結(jié)構(gòu)的退化,即土壤密度變大、孔隙結(jié)構(gòu)變小,土壤環(huán)境因素得不到改善(水土流失嚴(yán)重,生境質(zhì)量下降)從而導(dǎo)致不適宜更多物種的生長(zhǎng)[19]。所以,以上兩點(diǎn)是導(dǎo)致研究樣地物種數(shù)相對(duì)較低的主要原因。

3.2 群落結(jié)構(gòu)

森林的垂直結(jié)構(gòu)在種群更新和群落動(dòng)態(tài)中具有重要作用,有助于了解不同高度級(jí)種群動(dòng)態(tài)和種內(nèi)-種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[16]。由表1可知,常綠物種青岡櫟、石山樟和落葉物種南酸棗、光皮梾木、闊葉合歡在喬木上層中占有優(yōu)勢(shì)地位；喬木下層主要由常綠物種粗糠柴、千里香、華南蒲桃和落葉物種菜豆樹、西南衛(wèi)矛優(yōu)勢(shì)種組成,喬木下層物種的幼樹數(shù)量比較多,天然更新能力強(qiáng)。但喬木下層的物種均屬于中小喬木,不會(huì)成為喬木上層的優(yōu)勢(shì)種。而灌木層優(yōu)勢(shì)種主要由常綠物種狗牙花、刺葉冬青、檵木和落葉物種扁擔(dān)桿、山麻桿組成。從垂直結(jié)構(gòu)上看,群落各層屬于穩(wěn)定的更新狀態(tài),所以該樣地的更新結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定型和增長(zhǎng)型。而徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指植株按徑級(jí)大小的分配狀況,它是植物群落重要的結(jié)構(gòu)特征之一,也是植物對(duì)不同生境因子適應(yīng)的結(jié)果[4]。研究表明,樣地內(nèi)所有物種個(gè)體徑級(jí)分布呈倒“J”型(圖2),小徑級(jí)植株個(gè)體數(shù)比較多,而樣地內(nèi)大徑級(jí)植株數(shù)量比較少,體現(xiàn)物種自然更新良好[3]。植株平均胸徑為4.32 cm,比亞熱帶內(nèi)多個(gè)國(guó)家自然保護(hù)區(qū)樣地的群落平均胸徑偏小,例如祝燕等[2]研究古田山樣地發(fā)現(xiàn)群落平均胸徑為5.12 cm,丁暉等[20]研究武夷山樣地發(fā)現(xiàn)群落平均胸徑為5.1 cm,楊慶松等[21]研究天童山樣地發(fā)現(xiàn)群落平均胸徑為5.66 cm,秦運(yùn)芝等[22]研究湖南八大公山樣地發(fā)現(xiàn)群落平均胸徑為5.41 cm。造成平均胸徑較小的原因可能與物種的生長(zhǎng)型、土壤養(yǎng)分、地形因子和人為干擾有關(guān)[4,11]。土壤養(yǎng)分和地形因子是影響物種組成和群落胸徑大小的決定性因素[23],地形本身對(duì)植物并不產(chǎn)生直接作用,而是通過對(duì)降水、光照、土壤養(yǎng)分等因素的再分配對(duì)植物產(chǎn)生間接影響[24]。研究結(jié)果表明,人為干擾、海拔對(duì)物種分布產(chǎn)生極顯著的影響,坡度、土壤厚度、巖石裸露率對(duì)物種分布產(chǎn)生顯著的影響(圖4)。

3.3 物種多樣性

在α多樣性研究時(shí)發(fā)現(xiàn),個(gè)體數(shù)的變化較大(圖3)。造成樣方中個(gè)體數(shù)的變化較大的原因是生境過濾、種子擴(kuò)散因素[25]和一定的人為干擾共同作用的結(jié)果。首先：在樣地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)微地形復(fù)雜多變,石槽,石溝等小生境類型多樣且分布不均,部分樣方坡度非常陡峭,地形起伏較大,基巖裸露嚴(yán)重；而部分樣地坡度較平坦。這導(dǎo)致光照,微氣候,土壤水分和養(yǎng)分等生境因子在空間具有不均勻性,致使植物的種類組成和多度分布在空間格局上產(chǎn)生差異顯著的特征。我們的排序結(jié)果顯示人為干擾、海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度對(duì)物種分布產(chǎn)生極顯著和顯著影響(圖4),從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度也很好的佐證了微生境在巖溶石山對(duì)物種的α多樣性產(chǎn)生重要的影響。這與張忠華[26]對(duì)巖溶石山常綠落葉闊葉混交林研究發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性、人為干擾等因素對(duì)α多樣性指數(shù)具有顯著的影響一致,同時(shí)蘭斯安[12]研究也發(fā)現(xiàn)巖溶石山微生境等地形因子變化對(duì)物種多樣性具有顯著影響。其次,在受到復(fù)雜多變的微地形、石槽、石溝等限制下種子擴(kuò)散距離母樹的遠(yuǎn)近也是影響巖溶石山 α多樣性格局變化的動(dòng)因之一。當(dāng)種子成熟以后,尤其是依靠重力傳播的物種,其初始擴(kuò)散的距離一般以母樹的冠幅附近為主[27- 28],然而巖溶石山特有的生境類型,比如石槽,石溝和土被極少且不連續(xù)分布會(huì)導(dǎo)致成熟的種子不能擴(kuò)散到適合其分布的地區(qū),使得群落中的物種分布呈斑塊狀分布[29-30]。最后,距離人類干擾活動(dòng)較近的部分樣方分布的物種種類也會(huì)偏低。而Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化較小(圖3)。Simpson指數(shù)是用于表征物種優(yōu)勢(shì)度的一個(gè)指標(biāo)。Pielou均勻度指數(shù)是指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況,雖然各樣方個(gè)體數(shù)量差異比較大,但是物種數(shù)量無較大差異,這是生境篩選和擴(kuò)散限制同時(shí)起作用的一個(gè)結(jié)果[25,31]。

4 結(jié)論

通過對(duì)靈田鎮(zhèn)小水村后的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林樣地的研究,發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)林層清晰,垂直結(jié)構(gòu)上喬木上層、喬木下層和灌木層優(yōu)勢(shì)種均由常綠樹種和落葉樹種組成。樣地內(nèi)所有物種個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型,說明該群落處于良好的自然更新狀態(tài)。而α多樣性中個(gè)體數(shù)變化最大,Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化較小。在對(duì)環(huán)境因子與物種分布關(guān)系的顯著性檢驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn),人為干擾、海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度均對(duì)物種分布有一定的影響,而巖溶石山本身是石漠化最嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境最脆弱和森林退化急劇的地區(qū)之一,人們應(yīng)當(dāng)加大保護(hù),減少人為干擾,改善土壤結(jié)構(gòu),使之能適宜更多物種的生長(zhǎng)。因此,對(duì)巖溶石山地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行研究,對(duì)了解該地區(qū)群落結(jié)構(gòu)、物種保護(hù)和生物多樣性的維持具有極其重要的意義。