趙 睿,卜紅梅,宋獻方

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程院重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100049

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中多種化學(xué)元素平衡關(guān)系的科學(xué)[1- 2]。在植物體內(nèi)的各種元素中,C是構(gòu)成植物體干物質(zhì)的主要元素[2],N是與光合作用相關(guān)的各種酶中最重要的營養(yǎng)元素[1],C/N比可以反映出植物對N的利用效率[1- 2]。因此,C、N含量及其相對比例對植物的生理機制調(diào)節(jié)具有重要作用[1- 3]。蘆葦(Phragmitesaustralis)是一種對環(huán)境適應(yīng)性強且具有良好抗逆性的禾本科植物,廣泛分布于熱帶和溫帶的濕地或淺水區(qū)[4]。蘆葦C、N化學(xué)計量學(xué)的研究揭示出了蘆葦在不同生境下的生長策略以及養(yǎng)分循環(huán)方式[4- 10]。劉東等[5]分析了不同水分梯度下蘆葦葉片的C、N計量特征,發(fā)現(xiàn)隨著土壤含水率的升高,蘆葦葉片中C、N含量減小而C/N比增大。趙志江等[6]的研究指出,在人類干擾小、水源充足的地區(qū),蘆葦對C和N具有更高的固持能力。王利平等[7]討論了土壤對蘆葦葉片化學(xué)計量特征的影響,指出葉片中C含量和C/N比更能體現(xiàn)出土壤理化因子的作用。白軍紅等[8]發(fā)現(xiàn),蘆葦根、莖、葉和穗中N含量隨季節(jié)變化表現(xiàn)出顯著的變化特征,且不同器官的變化趨勢一致。此外,C、N含量在蘆葦各器官間的分配會受到環(huán)境的影響,不同生長階段、不同研究區(qū)的結(jié)果之間存在差異[9- 11]。

再生水作為一種持續(xù)而穩(wěn)定的水源,對緩解我國水資源短缺有重要意義[12]。在北方缺水城市,將再生水作為景觀用水水源已有大量應(yīng)用實例[12- 14]。在再生水補給的景觀河湖中,蘆葦可有效吸收水體中的營養(yǎng)鹽,常被用于緩解水體富營養(yǎng)化問題[15- 18]。蘆葦在吸收了再生水中的營養(yǎng)鹽后,自身的生理特征會隨之改變。劉克等[19]研究了再生水補給濕地中的蘆葦,發(fā)現(xiàn)蘆葦葉片對再生水中的N含量有明顯的響應(yīng),其光譜信息可用于遙感反演。宮兆寧等[20]發(fā)現(xiàn),隨著再生水中N含量的上升,蘆葦葉片的熒光參數(shù)表現(xiàn)出上升趨勢。蘆葦?shù)娜~片光譜和葉綠素?zé)晒鈪?shù)都與葉片中N含量有關(guān),間接反映了高氮環(huán)境對蘆葦體內(nèi)N含量的影響。然而,現(xiàn)有研究中缺少對再生水補給條件下蘆葦體內(nèi)C、N化學(xué)計量特征及對環(huán)境響應(yīng)的直接探究。

潮白河順義段是再生水補水的景觀河道,再生水是主要水源,也是主要N源。相較于其他水生植物,蘆葦作為河道中生長的優(yōu)勢種挺水植物與再生水河道環(huán)境之間的相互作用最為顯著。河水和土壤為蘆葦提供了N源用于生長,蘆葦通過直接吸收去除了環(huán)境中的N,兩者之間聯(lián)系緊密。通過對蘆葦各器官以及河水、土壤的綜合調(diào)查,旨在分析潮白河順義段河道內(nèi)蘆葦各器官和環(huán)境中C、N含量及C/N比的時空變化特征,查明蘆葦根、莖和葉之間C、N含量的分配模式,厘清蘆葦各器官C、N含量分別與河水和土壤變量之間的關(guān)系,從而揭示蘆葦對再生水高氮環(huán)境的響應(yīng)。研究結(jié)果對于進一步分析再生水補給河道條件下蘆葦?shù)乃|(zhì)凈化效果及河道的生態(tài)修復(fù)能力具有重要的理論和應(yīng)用價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于潮白河北京順義段(40°03′—40°11′N, 116°38′—116°45′E)。該地區(qū)為典型的北溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候。1981—2010年間,累年年平均氣溫為12.3℃。冬季寒冷干燥,累年年最低氣溫為-18.1℃；夏季高溫多雨,累年年最高氣溫為42℃,最大日降水量為207 mm。潮白河順義段向陽閘至河南橡膠壩之間的河段因干旱曾一度斷流[21- 22]。2007年,“引溫濟潮”工程將溫榆河的河水經(jīng)過膜生物反應(yīng)器(MBR)工藝處理后調(diào)至北京市順義區(qū)的城北減河,由城北減河向潮白河補水用于景觀用水,再生水出水水質(zhì)要求總氮(TN)低于15 mg/L。再生水是研究區(qū)內(nèi)最主要的水源,出水口附近氮的本底值較高,但沿河有降低趨勢,表現(xiàn)出了河水一定程度的自凈能力[22-23]。

研究區(qū)水流流速緩慢,基本成靜止?fàn)顟B(tài),河水中營養(yǎng)物質(zhì)本底值相對較高,極易爆發(fā)水華,影響水體景觀生態(tài)修復(fù)效果[22]。河道底部未襯砌,研究區(qū)內(nèi)生長的水生植物主要包括沉水植物菹草(Potamogetoncrispus)、浮水植物水鱉(Hydrocharisdubia)、挺水植物蘆葦(P.australis)。蘆葦是河道內(nèi)優(yōu)勢種挺水植物,在河道上游的再生水出水口附近、中游的減河公園內(nèi)和下游的河南橡膠壩附近都有分布(圖1)。蘆葦沿河分布較為均勻、生物量大,與周圍環(huán)境之間的相互作用更為顯著,因此選擇蘆葦作為研究對象。蘆葦生長在河水與河岸交界處,根部及根部土壤被水淹沒。越靠近河岸,土層越厚,則蘆葦?shù)母蹈l(fā)達,其形態(tài)更高大,根、莖生長更粗壯；而靠近河水一側(cè),土層較薄,則蘆葦?shù)闹仓昶毡榘　?/p>

1.2 采樣設(shè)計和實驗方法

采樣于2019年5、7、9月份蘆葦?shù)纳L季節(jié)進行。選擇蘆葦生長區(qū)域,沿河在減河段的再生水出水口附近(S1)、兩河交匯處的減河公園(S2)及潮白河段的河南村橡膠壩(S3)分別布設(shè)采樣點(圖1)。在各采樣點,采取地上部分長勢、高度接近的蘆葦5株,并挖取蘆葦?shù)叵虏糠?5 cm,形成混合樣本,用于后續(xù)測樣。同時,在每個采樣點各采集2 L水樣和500 g左右土樣,用于水和土壤C、N含量的測定。

圖1 潮白河順義段采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites in Shunyi reaches of the Chaobai River

所有樣品放在保溫箱內(nèi)冷藏帶回。蘆葦洗凈后放入烘箱,105℃下殺青30 min,65℃烘干至恒重,分根、莖、葉磨碎,過200目篩后進行元素測定。土壤風(fēng)干后亦磨碎、過200目篩。蘆葦各器官及土樣的C和N含量用元素分析儀(Elementar vario MACRO cube, German)測定。蘆葦和土壤的樣品粉末在裝有催化劑的管中燃燒分解,排除雜質(zhì)氣體,將需要測試的各元素組分氣體分離,采用熱導(dǎo)檢測器檢測C和N含量。蘆葦和土壤的C和N含量采用質(zhì)量含量(mg/g),C/N比采用質(zhì)量比。河水中N含量用總氮來表示,C含量用總碳來表示。水樣中的總氮用堿性過硫酸鉀消解后,在化學(xué)分析儀(Alliance Smart Chem200, France)上測試；水樣中的總碳在總有機碳分析儀(Elementar liqui TOC II, German)上進行測試。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析分別比較各變量的季節(jié)性和空間性差異,顯著性水平P<0.05 或P<0.01。在進行分析前,用Shapiro-Wilk法來檢驗原始數(shù)據(jù)的正態(tài)性,用Bartlett法來檢驗方差齊性。對于不滿足正態(tài)分布的指標(biāo),進行自然對數(shù)變換。土壤中C含量、河水中N含量和河水中C/N比經(jīng)自然對數(shù)變換后基本符合正態(tài)性分布。對于仍然不滿足正態(tài)分布要求的河水中C含量,選用非參數(shù)法Kruskal-Wallis秩和檢驗進行方差分析。相關(guān)分析中,采用Pearson相關(guān)系數(shù)表示各變量之間的相關(guān)關(guān)系,顯著性水平P<0.05或P<0.01。將數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后,用線性回歸分析探究河水和土壤中C、N含量之間的線性關(guān)系；用逐步多元回歸方法選擇合適的參數(shù)來構(gòu)建環(huán)境變量與蘆葦各器官中變量之間的回歸模型。以上數(shù)據(jù)分析及制圖過程在Microsoft Excel和R語言[24]中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境中C、N含量和C/N比的時空變化特征

2.1.1河水中C、N含量和C/N比的時空變化特征

在潮白河順義段再生水補給的河道內(nèi),不同采樣時期河水中C含量的范圍在22.20—37.25 mg/L之間(圖2)。其中,在5、7、9月份,河水中C的平均含量分別為(35.54±2.12)、(34.61±0.67)、(26.77±3.26) mg/L,方差分析表明無顯著季節(jié)性變化(P>0.05)；從上游到下游,各采樣點(S1—S3)河水中C的平均含量分別為(33.18±3.57)、(33.90±3.13)、(29.84±5.47) mg/L,無顯著空間變化趨勢(P>0.05)。

河水中N含量的變化范圍為2.24—11.20 mg/L(圖2),其含量值在不同采樣季節(jié)和不同采樣點均高于《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)中V類水的標(biāo)準(zhǔn)(2 mg/L)。河水中N含量在5、7、9月份的平均含量分別(7.94±2.32)、(6.00±1.76)、(5.23±2.42) mg/L,其含量值無顯著季節(jié)性差異(P>0.05)；從上游到下游,河水中N含量沿著河流方向逐漸降低,在樣點S1、S2和S3的平均值分別(9.27 ±1.37)、(5.67±0.72)、(4.23±1.53) mg/L,呈現(xiàn)顯著的空間變化趨勢(P<0.05)。

圖2 潮白河順義段河水中C、N含量和C/N比的時空變化Fig.2 Temporal and spatial variations of riverine C and N contents and C/N ratio in Shunyi reaches of the Chaobai River

河水中C/N比在3.33—9.92之間,其平均值為5.78±2.15(圖2)。河水中C/N比在5月份最低,其平均值為4.77±1.02,在7月和9月份有不同程度的升高,其平均值分別為6.24±1.62和6.33±2.67,季節(jié)變化不顯著(P>0.05)；從上游到下游,河水中C/N比呈現(xiàn)出與N含量相反的趨勢,樣點S1、S2和S3逐漸升高,其平均值分別為3.60±0.28、6.03±0.69和7.71±1.81,具有顯著的空間變化趨勢(P<0.05)。

2.1.2土壤中C、N含量和C/N比的時空變化特征

在潮白河順義段再生水補給河道沿岸,土壤中C含量的變化范圍為5.69—35.17 mg/g(圖3)。在5、7、9月份,土壤中C含量的平均值分別為(25.42±9.56)、(11.82±5.11)、(18.01±8.13) mg/g,5月和9月時土壤中C含量高于7月,具有顯著的季節(jié)性差異(P<0.05)；從上游到下游,在樣點S1—S3土壤中C含量逐漸減小,其平均值分別為(24.99±9.89)、(21.42±5.17)、(8.84±2.77) mg/g,具有顯著的空間變化特征(P<0.05)。

土壤中N含量在0.28—2.63 mg/g之間,其平均值為(1.28±0.81) mg/g(圖3)。土壤中N含量在5、7、9月份的平均值分別為(1.46±1.05)、(0.89±0.29)、(1.21±0.62) mg/g,無顯著季節(jié)性變化(P>0.05)；但土壤中N含量從上游到下游逐漸降低,土壤N在樣點S1—S3的含量分別為(1.95±0.61)、(1.36±0.73)、(0.54±0.24) mg/g,具有顯著的空間變化趨勢(P<0.05)。

土壤中C/N比在8.77—25.39之間,其平均值為13.61±4.86(圖3)。從采樣時期5月到9月份,土壤中C/N比的平均值略有升高,分別為12.41±1.93、13.16±3.29和15.26±6.65,無顯著季節(jié)差異(P>0.05)；土壤中C/N在樣點S2具有最大平均值18.41±5.44,在樣點S1和S3的平均值分別為12.35±1.63和10.07±1.22,具有顯著的空間差異(P<0.05)。

2.1.3河水和土壤中C、N含量及C/N比之間的相關(guān)性

相關(guān)分析表明(表1),河水中N含量與河水的C/N比之間極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.929(P<0.001),與土壤中C含量之間顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.675(P<0.05),與土壤中N含量之間顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.704(P<0.05)。土壤中C含量與土壤中N含量之間也存在顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.941(P<0.001)。

表1 潮白河順義段環(huán)境及蘆葦中C、N含量及C/N比的相關(guān)性

圖4 潮白河順義段河水和土壤中C、N含量及C/N比的相關(guān)性Fig.4 Correlations among C and N contents and C/N ratios of river water and soil in Shunyi reaches of the Chaobai River

2.2 蘆葦根、莖和葉中C、N含量和C/N比的時空變化特征

在潮白河順義段再生水補給的河道內(nèi),蘆葦根中C、N含量及C/N比的平均值分別為(170.84±63.56) mg/g、(8.20±3.96) mg/g和(23.89±12.84)(圖5)。蘆葦根中C平均含量在5、7、9月份分別為(127.06±55.60)、(157.90±33.69)、(390.52±35.27) mg/g,其平均值隨著不同生長時期逐漸增加,呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性差異(P<0.05)；蘆葦根中C含量在各采樣點S1、S2和S3的平均值分別為(191.87±40.94)、(148.05±62.12)、(182.61±59.84) mg/g,無顯著空間差異(P>0.05)。蘆葦根中N含量在9月份有最大平均值9.55±4.35 mg/g,而5和7月份的平均N含量接近,分別為(7.67±3.06)、(7.36±3.25) mg/g,但季節(jié)變化不顯著(P>0.05)；從上游到下游,各采樣點S1、S2和S3蘆葦根中N含量分別(9.48±3.52)、(6.29±3.99)、(8.81±2.78) mg/g,在空間變化上沒有顯著差異(P>0.05)。蘆葦根的C/N比隨季節(jié)變化顯著增大(P<0.05),其平均值分別為16.33±3.14(5月)、24.57±9.66(7月)和30.77±15.22(9月)。蘆葦根的C/N比空間變化不顯著(P>0.05),其平均值從上游到下游分別為23.66±9.33(S1)、27.38±17.61(S2)和20.62±0.33(S3)。

蘆葦莖中C、N含量及C/N比的平均值分別為(369.02±39.12) 、(14.11±6.22) mg/g和32.65±18.48(圖5)。蘆葦莖中C含量在5、7、9月份分別為(329.90±14.97)、(375.42±12.28)、(390.61±37.44) mg/g,其平均值隨著不同生長時期逐漸增加,呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性差異(P<0.05)；蘆葦莖中C含量空間變化不顯著(P>0.05),其平均值在各采樣點分別為(352.45±13.96)(S1)、(372.65±44.91)(S2)和(381.99±37.59) mg/g(S3)。蘆葦莖中N含量在5月份有最大平均值(19.70±5.21) mg/g,在7月份明顯下降,其平均值為(10.60±3.64) mg/g,9月份其平均含量有所增加,其值為(12.02±3.89) mg/g,具有顯著的季節(jié)變化特征(P<0.05)；從上游到下游,蘆葦莖中N平均含量分別為(13.84±5.88)(S1)、(11.57±3.40)(S2)和(16.90±6.56) mg/g(S3),無顯著的空間變化趨勢(P>0.05)。蘆葦莖的C/N比在5月份有最小平均值17.90±4.37,7月和9月份蘆葦莖的C/N比接近,分別為33.45±16.21和38.06±17.17,呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化趨勢(P<0.05)；蘆葦莖中C/N比在各個采樣點(S1—S3)分別為34.37±21.29、37.16±17.28和28.43±9.86,無顯著空間變化(P>0.05)。

圖5 潮白河順義段蘆葦中C、N含量和C/N比的時空變化Fig.5 Temporal and spatial variations of C and N contents and C/N ratio of P. australis in Shunyi reaches of the Chaobai River

蘆葦葉中C、N含量及C/N比的平均值分別為(431.80±96.70)、(30.73±8.66)、(15.21±5.60)(圖5)。蘆葦葉中C含量在9月份有最大平均值(507.50±5.83) mg/g,5月和7月平均含量接近,分別為(390.52±8.94) mg/g和(397.38 ±120.30) mg/g,具有顯著的季節(jié)變化特征(P<0.05)；從上游到下游,蘆葦葉中C含量平均值分別為(468.30±140.89)(S1)、(404.63±7.64)(S2)、(402.47±15.43) mg/g(S3),無顯著空間差異(P>0.05)。蘆葦葉中N含量在5月、7月和9月份分別為(32.89±3.20)、(29.52±8.12)、(31.43±6.18) mg/g,無顯著季節(jié)差異(P>0.05)；但在空間上,蘆葦葉中N含量逐漸降低,在樣點S1、S2和S3的平均值分別為(36.37±10.71)、(31.02±3.52)、(26.44±7.72) mg/g,有顯著的空間差異(P<0.05)。蘆葦葉的C/N比的平均值在5月、7月和9月份分別為12.85±1.18、17.39±6.57、14.39±2.79,無顯著季節(jié)性差異(P>0.05)；從上游到下游,蘆葦葉的C/N比平均值逐漸降低,分別為(19.36±6.35)(S1)、(13.59±1.89)(S2)、(10.68±3.71)(S3),具有顯著的空間變化特征(P<0.05)。

2.3 蘆葦根、莖和葉中C、N含量及C/N比的分配特征和相關(guān)性

在生長季節(jié),蘆葦根、莖和葉中的C、N含量分配及C/N比大小存在差異(圖5)。蘆葦葉中C含量最高,莖中C含量其次,而根中C含量極顯著低于莖和葉(P<0.001)。蘆葦各器官中N含量也表現(xiàn)為葉>莖>根,具有極顯著差異(P<0.001)。蘆葦各器官按C/N比高低排序為莖>根>葉,存在顯著差異(P<0.05)。

蘆葦各器官之間的C、N計量特征表現(xiàn)出一定的相關(guān)性(表1)。莖和葉、根和葉在N含量上都顯著正相關(guān),Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.702和0.671(P<0.05)。蘆葦各器官本身之間的C含量相關(guān)性不顯著,但通過C含量的調(diào)節(jié),根和莖、莖和葉之間的C/N比都顯著正相關(guān),Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.875(P<0.01)和0.732(P<0.05)。

2.4 蘆葦各器官變量與環(huán)境變量之間的關(guān)系

根據(jù)蘆葦各器官變量與環(huán)境變量之間的相關(guān)分析可知(表1),蘆葦根中C含量與河水中C含量之間顯著負相關(guān)(P<0.05)。蘆葦莖中C含量與河水中N含量呈負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。蘆葦葉中C含量和C/N比均與河水中N含量顯著正相關(guān)(P<0.05)；蘆葦葉中N含量和C/N比均與土壤中N含量顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表2 潮白河順義段蘆葦葉中C、N含量及C/N比與環(huán)境中C、N含量之間的多元逐步回歸

以河水和土壤中的C、N含量為自變量,分別以蘆葦各器官中C、N含量和C/N比為因變量,用多元逐步回歸法篩選出相對重要的環(huán)境變量建立回歸方程。其中,以蘆葦葉N含量和蘆葦葉C/N比為因變量的回歸方程通過了顯著性檢驗(表2)。由回歸方程可知,土壤和河水中的C、N含量能夠解釋蘆葦葉中71.0%的變量(P<0.05)；土壤中C、N含量和河水中N含量能夠解釋蘆葦葉C/N比82.6%的變量(P<0.05)。

3 討論

3.1 環(huán)境對蘆葦C、N計量特征時空變化的影響

研究區(qū)內(nèi)河水和土壤的C、N計量特征在季節(jié)變化上較為穩(wěn)定,除土壤中C含量外,其他環(huán)境變量均無顯著季節(jié)差異(圖2和圖3)。因此,蘆葦中C、N含量的季節(jié)性差異受環(huán)境C、N水平的影響較小。5—9月份是蘆葦?shù)纳L季節(jié),蘆葦各器官內(nèi)C、N含量的季節(jié)變化主要與蘆葦在生長過程中的生理作用有關(guān)。蘆葦根、莖和葉中C含量隨季節(jié)推移均持續(xù)上升(圖5),體現(xiàn)出蘆葦各器官在生長季節(jié)內(nèi)干物質(zhì)的積累[2]。所有器官中N含量的最小值都出現(xiàn)在7月,且葉片中N含量降低最為顯著(圖5)。這與蘆葦在生長周期對N的利用率變化有關(guān)[1- 2]。7月是蘆葦生長最旺盛的階段,對N的利用率相對較高,因而器官內(nèi)留存的N相應(yīng)減少,而葉片作為主要的光合器官,對N的消耗量也就最多。

河水中N含量、河水的C/N、土壤中C含量、土壤中N含量和土壤的C/N比都具有顯著的空間變化(圖2和圖3)。本研究區(qū)河水中N含量沿程降低主要與微生物除氮過程有關(guān)[21-23]。河水的C/N比在一定范圍內(nèi)的提高可以促進反硝化反應(yīng),從而降低水體中N含量[25],使得河水的C/N比與河水中N含量具有極顯著的線性關(guān)系。河水中N含量和土壤中N含量之間具有顯著的線性關(guān)系,說明河水與土壤之間存在著緊密的N元素交換。因此,從上游到下游,土壤中N含量隨著河水中N含量的降低而相應(yīng)降低(圖4)。土壤中C含量與N含量之間具有十分顯著的線性關(guān)系,這在全球尺度上存在著相同的規(guī)律[26]。土壤中N含量受到河水中N含量的影響沿程降低時,土壤中C含量與C/N也隨之變化。在蘆葦各器官中,根和莖的C、N計量特征均無顯著的空間差異,只有蘆葦葉中N含量和C/N比表現(xiàn)出顯著的空間變化特征(圖5)。這表明,相較于根和莖,環(huán)境中營養(yǎng)元素的變化對蘆葦葉片的影響更明顯。研究發(fā)現(xiàn),植物葉中N含量能反映出環(huán)境中N含量的高低,環(huán)境中N含量越高,植物葉片中N含量也越高[27-28]。因此,從上游到下游,當(dāng)河水和土壤中N含量逐漸降低時,蘆葦葉片中N含量相應(yīng)減小?？梢?蘆葦葉中N含量是再生水環(huán)境中N含量變化的良好的響應(yīng)指標(biāo)[27-28]。C/N比對植物生長速率有指示作用,C/N比越小,生長速率越高[1]。蘆葦葉的C/N比沿程降低(圖5),表明上游到下游,蘆葦?shù)纳L速率逐漸增大。從蘆葦葉C/N比的回歸方程來看(表2),土壤中N含量和河水中N含量的增加會引起蘆葦葉中C/N比的增大,即蘆葦生長速率的減小。這反映出蘆葦對高N環(huán)境的適應(yīng)情況。一般情況下,植物的光合能力強弱與葉的N含量之間有正相關(guān)關(guān)系[29]。但當(dāng)N含量超過某個臨界值時,葉片中過高的N含量會引起N在RuBP酶和類囊體膜之間的配比失衡和不同營養(yǎng)元素之間的失衡[1,30],從而抑制植物的生長。本研究中,在環(huán)境N含量最高的樣點S1,蘆葦葉中N含量可能超過了最適N含量,因此生長速率最?。欢诃h(huán)境N含量最低的樣點S3,蘆葦葉中N含量更適宜蘆葦生長,反而有最大的生長速率[20]。

3.2 環(huán)境對蘆葦各器官中C、N含量分配的影響

在河水-土壤-蘆葦組成的河流生態(tài)系統(tǒng)中,土壤中N含量為蘆葦提供了最直接的N源。在高N再生水的長期水淹下,本研究區(qū)內(nèi),土壤中N含量的平均值明顯高于閩江河口[31]、膠州灣[32]、黃河三角洲[33]等蘆葦生長濕地土壤中N含量的平均值。除了土壤中N含量的高低,土壤的C/N比也是影響土壤供N能力的重要因素。土壤中的有機氮要礦化為無機氮才能被植物吸收利用,而土壤的C/N比是影響土壤氮素礦化能力的重要非生物因素[34]。本研究中,土壤的C/N比平均值為13.61。在C/N比低于15時,礦化后的有效氮在一開始就超過微生物同化量,使植物可以獲得氮素的供應(yīng)[34]?？梢?河道沿岸土壤受到再生水的長期影響,N含量高且氮素礦化能力強,表現(xiàn)出較強的供N能力。

河道內(nèi)較強的供N能力使得蘆葦葉片中N含量較高。植物對N的吸收一般是奢侈吸收[1],在超過本身生長所需的量后,還能繼續(xù)吸收環(huán)境中的N。本研究中,蘆葦葉中N含量平均值為30.73 mg/g,遠高于全國C3草本植物(21.2 mg/g)[35]、全國濕地植物(16.07 mg/g)[9]和北京及周邊地區(qū)植物(26.1 mg/g)[36]葉的N含量平均值。這從挺水植物本身的角度出發(fā),證明了其對富營養(yǎng)化水體中的N具有良好的凈化能力[16]。植物光合器官內(nèi)會積累相對更多的N是自然界中普遍的現(xiàn)象[10, 29]。本研究中,蘆葦各器官N含量的排序為葉>莖>根,葉作為主要的光和器官需要最多的N。禾本科植物幼嫩的莖在生長期內(nèi)也可以進行光合作用[10],因此根吸收的N主要用于供給莖和葉而存留的含量最低。蘆葦根、莖和葉的N含量之間具有顯著相關(guān)性,正體現(xiàn)出了蘆葦各器官在吸收環(huán)境中N時的協(xié)作性。

環(huán)境較強的供N能力還影響了蘆葦中C含量在各器官之間的分配。植物C含量在各器官之間的分配模式并不像N含量一樣存在廣泛的規(guī)律,而更多受到環(huán)境的影響[37]。本研究中,蘆葦各器官中C含量的排序為葉>莖>根(圖5),這與黃河三角洲的淡水蘆葦情況相似[37]。當(dāng)土壤中可被利用的N含量較高時,根不需要擴大生長范圍以尋求N源,C在根中的分配就會較少。尤其是在根系附近N有效性高的情況下,蘆葦?shù)叵赂糜谏L的C會低于地上莖、葉部分[38]。因此,在高N再生水補水的河道里,蘆葦?shù)厣喜糠?莖和葉)的C含量會高于地下的根。

4 結(jié)論

本研究分析了再生水補水河道內(nèi)蘆葦根、莖和葉各器官及土壤和河水中C、N含量及C/N比的時空變化特征,并探討了蘆葦各器官變量與土壤和河水中各變量的關(guān)系,在一定程度上揭示了蘆葦對再生水高N環(huán)境的響應(yīng)。主要結(jié)論如下：

(1)研究區(qū)內(nèi),河水中C、N含量和C/N比分別在22.20—37.25、2.24—11.20、3.33—9.92之間。土壤中C、N含量和C/N的范圍為5.69—35.17、0.28—2.63、8.77—25.39。河水和土壤的C、N計量特征在季節(jié)變化上較為穩(wěn)定,但河水中N含量、C/N及土壤中C、N含量和C/N比都表現(xiàn)出顯著的空間變化特征(P<0.05)。

(2)在整個生長時期,蘆葦根、莖和葉中C含量的平均值分別為(170.84±63.56)、(369.02±39.12)、(431.80±96.70) mg/g；N含量的平均值分別為(8.20±3.96)、(14.11±6.22)、(30.73±8.66) mg/g；C/N比的平均值分別為23.89±12.84、32.65±18.48和15.21±5.60。蘆葦各器官中C、N計量特征都具有顯著的季節(jié)性差異(P<0.05),但只有蘆葦葉中N含量和C/N比具有顯著空間變化(P<0.05)。

(3)蘆葦C、N計量特征的季節(jié)變化與其在生長季節(jié)的生理作用有關(guān),蘆葦對環(huán)境的響應(yīng)主要體現(xiàn)在空間變化上。相較于根和莖,蘆葦葉對環(huán)境的響應(yīng)最為顯著。從上游到下游,隨著河水和土壤中N含量的降低,蘆葦葉中N含量和C/N比沿程減小。

(4)蘆葦對環(huán)境的響應(yīng)還體現(xiàn)在各器官間C、N含量的分配模式上。在供N能力強的環(huán)境下,蘆葦葉中積累了大量的N,而C在莖和葉中的分配顯著高于根(P<0.05)。這種C、N含量的分配模式體現(xiàn)出了蘆葦在再生水河道內(nèi)的生長策略以及對高氮環(huán)境的適應(yīng)。