袁 川, 譚 露,2, 徐亮, 童 鑫,游章強(qiáng), 陳 艷,*

1 綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 綿陽(yáng) 621000 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所, 成都 611130 3 四川省環(huán)境監(jiān)測(cè)總站, 成都 610041 4 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200241

植物是否能適應(yīng)環(huán)境在很大程度上取決于其有性繁殖對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)速度[1-2],其中花粉供應(yīng)起著關(guān)鍵作用[3-4]。花粉供應(yīng)由性系統(tǒng)的表達(dá)和分配決定,眾多案例揭示,被子植物的性別表達(dá)與分配具有環(huán)境依賴性[3,5- 7],在不同環(huán)境條件下被子植物會(huì)權(quán)衡對(duì)雌、雄的資源分配方式,使器官或功能在不同環(huán)境下更合理[8- 10]。在資源貧乏的環(huán)境中,植物往往會(huì)減少對(duì)雌性器官的投入,增加對(duì)雄性器官的投入[11]；如在高山環(huán)境中,隨著海拔的增加,環(huán)境脅迫增加,植物對(duì)雄性功能的投入增加,而對(duì)雌性功能的投入減少[12-13]。環(huán)境條件的變化同樣會(huì)影響動(dòng)物的群落組成和行為,約有80%的被子植物依賴?yán)ハx(chóng)傳粉[14-15],傳粉者對(duì)植物性表達(dá)和性分配的影響已在許多植物類群中被證實(shí)[16- 18],植物可快速響應(yīng)傳粉昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)和行為變化而形成不同的花粉供應(yīng)模式和花部特征[19- 21],其中以依賴專一性傳粉昆蟲(chóng)的植物對(duì)傳粉者種群的變化尤為敏感[3]。

?？崎艑?Ficus, Moraceae)是被子植物中最大的屬之一[22-23],其最典型的特征是具有隱頭花序(即榕果),小花苞埋在隱頭花序內(nèi)部,花序頂部的苞片口是榕果與外界交流的唯一通道[24]。這種結(jié)構(gòu)需要依靠專性傳粉小蜂為其傳粉,才能產(chǎn)生種子；而隱頭花序也為傳粉小蜂提供產(chǎn)卵、繁殖后代的場(chǎng)所[22-23],使榕-傳粉榕小蜂(Agaonidae, Chalcidoidea)成為目前已知的專一性最強(qiáng)的互惠共生系統(tǒng)之一[25]。傳粉榕小蜂有主動(dòng)和被動(dòng)兩種不同的傳粉行為。主動(dòng)傳粉小蜂具有花粉筐和花粉刷的特殊結(jié)構(gòu),有主動(dòng)收集花粉和授粉的行為,具有很高的傳粉效率；而被動(dòng)傳粉小蜂沒(méi)有特殊的結(jié)構(gòu)和主動(dòng)傳粉的行為,僅靠體表的毛發(fā)結(jié)構(gòu)粘附花粉,花粉在小蜂隨風(fēng)擴(kuò)散的過(guò)程中損失量較大,傳粉效率較低。大量研究顯示,植物花粉的相對(duì)供應(yīng)量反映了物種的花粉傳遞效率,可采用花粉胚珠比(pollen-to-ovule ratio)來(lái)表征,在榕屬物種中通常采用花藥胚珠比(anther-to-ovule ratio,A/O)來(lái)衡量[18,20]。Kjellberg等[26]對(duì)142個(gè)榕屬物種的傳粉模式和花藥胚珠進(jìn)行了比較,發(fā)現(xiàn)兩種傳粉模式間有顯著的分化,主動(dòng)傳粉模式的榕花藥胚珠比多小于0.16,而被動(dòng)傳粉模式的榕花藥胚珠比多大于0.23。

地果(FicustikouaBur.)是我國(guó)西南地區(qū)常見(jiàn)的榕屬物種,其傳粉小蜂隸屬Ceratosolen屬[25],具有主動(dòng)傳粉小蜂的典型結(jié)構(gòu)和傳粉行為[27],但Deng等[27]對(duì)41個(gè)自然種群的調(diào)查顯示,地果的花藥胚珠比有巨大的變幅(0.096—10.000)。同時(shí),雄花分布格局存在差異,即有雄花集中分布在苞片口的OS類型(Ostiolar style)、雄花散生在果腔內(nèi)的SS類型(Scattered style)及中間類型(IS型, Intermediate style),其中OS型的花藥胚珠比顯著低于SS型。不同類型呈現(xiàn)出明顯的地域分布格局,四川盆地及周邊地區(qū)主要為OS型,云貴高原主要為SS型,部分種群中存在多種類型共存的現(xiàn)象[27]。對(duì)大量榕屬物種的研究顯示,同一榕屬物種的花藥胚珠比很穩(wěn)定[20,26],那么在地果中為何呈現(xiàn)出如此大的差異,環(huán)境條件在其中起到怎樣的作用？地果為鋪地藤本,耐受貧瘠環(huán)境,是良好的護(hù)坡植物,具有較好的生態(tài)修復(fù)應(yīng)用前景。那么不同類型的地果適生區(qū)是否重疊？地果種群在不同適生區(qū)之間的擴(kuò)散和定居是否受到環(huán)境條件的限制？

本研究依據(jù)地果分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù),采用最大熵模型(MaxEnt)模擬不同類型地果的潛在分布區(qū),提取主導(dǎo)環(huán)境因子,分析如下問(wèn)題,旨在探討環(huán)境條件對(duì)榕屬物種花粉供應(yīng)的影響、并為地果在不同區(qū)域的生態(tài)應(yīng)用提供參考：(1)地果在中國(guó)的潛在分布區(qū)是否存在區(qū)域差異？(2)各分布區(qū)域的環(huán)境主導(dǎo)因子是什么？(3)各分布區(qū)域的環(huán)境條件與地果不同雄花分布類型和花粉供應(yīng)水平之間有什么聯(lián)系？

1 材料和方法

1.1 物種分布模型

物種分布模型(Species distribution models,SDMs)廣泛應(yīng)用于物種潛在分布區(qū)模擬及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)、生物多樣性保護(hù)等領(lǐng)域[28- 30]。其中,最大熵模型可通過(guò)部分信息預(yù)測(cè)物種分布概率,尋找關(guān)鍵環(huán)境貢獻(xiàn)因子[31],對(duì)小樣本具有較高的耐受性[32]。采用Phillips等[31]編寫(xiě)的MaxEnt程序,預(yù)測(cè)地果在中國(guó)的潛在適宜生存概率點(diǎn),軟件版本為MaxEnt 3.4.1。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

查詢?nèi)蛏锒鄻有孕畔?shù)據(jù)庫(kù)(GBIF, http：//www.gbif.org/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、結(jié)合我們2013—2016年實(shí)地調(diào)查,得到514個(gè)地果自然分布點(diǎn)。中國(guó)植物志記載地果分布于我國(guó)西南、印度東北、越南北、老撾,但查詢到的標(biāo)本信息國(guó)外僅有8個(gè)點(diǎn),其中夏威夷7個(gè),因夏威夷不是地果的原生地,我們?nèi)コ?個(gè)國(guó)外分布點(diǎn)。采用系統(tǒng)重采樣法修正取樣偏差[33-34],即利用ArcGIS軟件給分布點(diǎn)建立10 km緩沖區(qū),每個(gè)緩沖區(qū)內(nèi)隨機(jī)保留一個(gè)位點(diǎn),最終保留339個(gè)分布位點(diǎn)。

四大類31個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)均從公共數(shù)據(jù)庫(kù)下載(表1)。數(shù)據(jù)分辨率統(tǒng)一轉(zhuǎn)換成30″(約1 km×1 km),投影坐標(biāo)系和地理坐標(biāo)系分別設(shè)為PCS_WGS_1984_UTM_Zone_47N和GCS_WGS_1984,通過(guò)中國(guó)行政區(qū)范圍(來(lái)自http://www.resdc.cn/)進(jìn)行裁剪,并轉(zhuǎn)換成ASC格式。

1.3 環(huán)境因子篩選與重要性評(píng)估

依據(jù)變量間的相關(guān)性和變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)篩選環(huán)境因子,保留相關(guān)性大于0.85的變量中貢獻(xiàn)更大者。環(huán)境因子之間的相關(guān)性采用ENMTools軟件(http://purl.oclc.org/enmtools)計(jì)算[35]。

環(huán)境因子對(duì)MaxEnt模型的相對(duì)貢獻(xiàn)常采用刀切法(Jackknife)結(jié)果、貢獻(xiàn)率(Percent contribution)和置換重要性(Permutation importance)三個(gè)側(cè)重點(diǎn)不同的指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)[36]；分別賦予貢獻(xiàn)率和置換重要性各50%的權(quán)重,計(jì)算變量的綜合得分。三個(gè)指標(biāo)在MaxEnt程序默認(rèn)函數(shù)模型,10倍交叉驗(yàn)證(10-fold cross-validation),模型的最大背景點(diǎn)數(shù)量為10000,最大迭代3000次條件下預(yù)測(cè)得到。

1.4 預(yù)測(cè)模式篩選

使用MaxEnt程序中的5種函數(shù)模式(線性函數(shù)L、二次函數(shù)Q、交互函數(shù)P、常數(shù)分段函數(shù)T、線性分段函數(shù)H)及其組合共計(jì)13種模式(L、Q、H、T、LQ、HQ、LQP、LQT、QHP、QHT、QHPT、LQHPT、Auto)篩選最優(yōu)函數(shù)模式；使用樣本數(shù)據(jù)中隨機(jī)的75%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù),剩余25%作為測(cè)試數(shù)據(jù),3個(gè)重復(fù)進(jìn)行模擬?；谛颖境喑匦畔⒘繙?zhǔn)則(AICc)對(duì)13種模式在調(diào)控系數(shù)分別為0.5、1、2和4的情況下進(jìn)行測(cè)試[37]。使用ENMTools[35]中的方法計(jì)算AICc值,以AICc值最低的模型為預(yù)測(cè)模型。

1.5 模型預(yù)測(cè)與評(píng)估

將分布點(diǎn)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1構(gòu)建當(dāng)前潛在分布模型,使用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic,ROC)評(píng)估模擬結(jié)果的精度,通過(guò)曲線下面積(Area under the curve,AUC)表示,AUC值越接近于1,模型表現(xiàn)效果越好,使用刀切法計(jì)算單個(gè)環(huán)境因子重要性,使用10倍交叉驗(yàn)證法評(píng)估模型的有效性。

根據(jù)篩選結(jié)果選擇函數(shù)模式,設(shè)定模型調(diào)控系數(shù)再次進(jìn)行模擬,計(jì)算變量的貢獻(xiàn)。根據(jù)Liu等[38]提出的閾值選擇原則,結(jié)合Radosavljevic等[39]和Anderson等[40]的研究結(jié)果,選擇訓(xùn)練數(shù)據(jù)的10%存在率(10 percentile training presence)作為大樣本情況下的閾值,建模數(shù)據(jù)敏感度與特異性之和最大的邏輯閾值(Maximum training sensitivity plus specificity logistic threshold)作為小樣本情況下的閾值。使用ArcGIS結(jié)合閾值進(jìn)行分類,得到地果的適宜分布區(qū)。

表1 環(huán)境因子及數(shù)據(jù)來(lái)源

采用相同的方法對(duì)地果的總體和區(qū)域分布分別進(jìn)行模擬?？傮w預(yù)測(cè)以修正后的339個(gè)分布點(diǎn)為依據(jù),將預(yù)測(cè)結(jié)果圖劃分為10 km×10 km的柵格,提取適宜生境的占有比例。獲得占有率高于90%的連續(xù)分布區(qū)域2塊(四川盆地,貴州高原),占有率低于50%的破碎化區(qū)域1塊(橫斷山區(qū)-云南高原),分別以3個(gè)區(qū)域中地果分布點(diǎn)為依據(jù),進(jìn)行區(qū)域模擬。

1.6 限制因子分析

限制因子是致使模型預(yù)測(cè)值產(chǎn)生最大變化的變量,采用多元環(huán)境相似度面分析(Multivariate environmental similarity surface, MESS)確定驅(qū)動(dòng)MESS值的變量、最不相似變量分析(Most dissimilar variable, MOD)尋找最不相似變量,進(jìn)行限制因子的提取和映射。所有分析使用maxent.jar中的density.Novel工具完成[41]。MESS負(fù)值是外推的結(jié)果,表示至少有一個(gè)變量的值超出了參考集的范圍,用紅色表示；正值表示內(nèi)推結(jié)果,值的大小表示正常程度,100表示完全正常,用藍(lán)色表示。一般情況下,模型的內(nèi)推結(jié)果比外推結(jié)果可信度更高[41]。

1.7 區(qū)域間環(huán)境因子的評(píng)價(jià)與比較

綜合貢獻(xiàn)率與置換重要性得分,提取主要環(huán)境因子及其與地果適宜性的相關(guān)性或地果生存最適值信息；分別提取四川盆地 60個(gè)、橫斷山區(qū)-云南高原72個(gè)、貴州高原 77個(gè)自然分布點(diǎn)的關(guān)鍵環(huán)境因子,利用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)判斷各區(qū)域環(huán)境因子的差異。

1.8 地果各類型的分布與環(huán)境因子

Deng等[27,42]按照地果雄花分布格局,將地果區(qū)分為不同的類型,將Deng等[27,42]的種群投射到MaxEnt的模擬圖中,共56個(gè)種群(表2),其中OS種群僅有OS類型、SS種群僅有SS類型、Mix種群具有多種類型的榕果,計(jì)算種群中OS、SS類型出現(xiàn)的相對(duì)頻率及花藥胚珠比。榕果的花藥胚珠比采用Deng等[27]的數(shù)據(jù),計(jì)算方法為,A/O=雄花數(shù)/雌花數(shù)×2(每朵雄花有兩個(gè)花藥)[26]。不同類型地果的花藥胚珠比差異采用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)。

采用卡方檢驗(yàn)(Chi-square test)分析地果三類種群在三個(gè)區(qū)域是否隨機(jī)分布,根據(jù)分布區(qū)域中OS、SS、Mix種群的出現(xiàn)頻度生成3×3二聯(lián)表進(jìn)行檢驗(yàn),重復(fù)2000次獲得p值。

提取各種群的關(guān)鍵環(huán)境因子,使用廣義線性模型(Generalized linear model, GLM)檢驗(yàn)三類種群環(huán)境因子的差異,利用斯皮爾曼相關(guān)性檢驗(yàn)(Spearman correlation test)檢驗(yàn)OS、SS類型出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關(guān)性。

所有檢驗(yàn)都在R3.6.2軟件中進(jìn)行。

表2 各區(qū)域取樣種群及其地果類型

區(qū)域Regions種群Populations經(jīng)度Longitude/(°)緯度Latitude/(°)海拔Altitude/m類型Type鳴鷲103.75 23.42 1979.00 SS普者黑104.05 24.09 1538.00 SS師宗104.18 24.78 1760.29 SS武定102.39 25.54 1795.00 SS硯山104.29 23.65 1611.00 SS曲靖103.71 25.54 1900.00 Mix宣威104.06 26.22 2033.00 Mix

2 結(jié)果

2.1 模型表現(xiàn)力評(píng)價(jià)與適生區(qū)分布格局

總體預(yù)測(cè)使用15個(gè)環(huán)境因子、LQT的組合模型、調(diào)控系數(shù)2；10倍交叉驗(yàn)證訓(xùn)練集(Training data)和測(cè)試集(Test data)的平均AUC值都大于為0.945,說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度很高。

3個(gè)分布區(qū)域的優(yōu)選預(yù)測(cè)條件及可信度如下：四川盆地14個(gè)環(huán)境因子、函數(shù)模式Q、調(diào)控系數(shù)0.5,訓(xùn)練集和測(cè)試集的平均AUC值為0.994；貴州高原14個(gè)環(huán)境因子、函數(shù)模式LQ、調(diào)控系數(shù)0.5,模擬訓(xùn)練集和測(cè)試集的平均AUC值為0.987；橫斷山區(qū)-云南高原14個(gè)環(huán)境因子、函數(shù)模式Q、調(diào)控系數(shù)2,預(yù)測(cè)結(jié)果的平均AUC值為0.979。

總體預(yù)測(cè)根據(jù)訓(xùn)練數(shù)據(jù)的10%存在率切點(diǎn)0.3372劃分潛在適宜和不適宜分布區(qū),地果集中分布在我國(guó)西南地區(qū)(圖1a)。區(qū)域預(yù)測(cè)使用建模數(shù)據(jù)敏感度與特異性之和最大的邏輯閾值作為劃分潛在適宜和不適宜區(qū)的切點(diǎn),區(qū)域預(yù)測(cè)的潛在適應(yīng)分布區(qū)保持異域分布,說(shuō)明三個(gè)區(qū)域的環(huán)境條件有較大差異(圖1b)。

圖1 地果適宜分布區(qū)模擬圖Fig.1 Simulated suitable distribution area of Ficus tikoua圖a為總體預(yù)測(cè)結(jié)果及劃定的三個(gè)區(qū)域生境；圖b為區(qū)域預(yù)測(cè)結(jié)果,不同顏色代表不同區(qū)域的預(yù)測(cè)結(jié)果；點(diǎn)代表地果種群的類型

2.2 區(qū)域分布的環(huán)境貢獻(xiàn)因子

關(guān)鍵環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性、綜合得分及最適量見(jiàn)表3。四川盆地種群的適合度與海拔、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、晝夜溫差月均值等環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)(圖2)。晝夜溫差月均值、年潛在蒸發(fā)量、最干季度降水量在貴州高原種群中呈現(xiàn)出單峰適應(yīng)性曲線(圖2)。橫斷山區(qū)-云南高原種群的適合度與溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差呈負(fù)相關(guān),而與太陽(yáng)輻射量呈正相關(guān),氣候濕度指數(shù)在種群中呈單峰適應(yīng)性曲線(圖2)。

圖2 不同區(qū)域地果種群的主要環(huán)境因子適宜性Fig.2 The suitability of key environmental factors in the different distribution regions of Ficus tikouaPET: 潛在蒸發(fā)量Potential evapotransporiation

2.3 區(qū)域間擴(kuò)散的環(huán)境限制因子

分別對(duì)三個(gè)區(qū)域的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行多元環(huán)境相似度面分析,結(jié)果顯示地果潛在適宜區(qū)都分布在正值范圍內(nèi)(圖3a、c、e),均為內(nèi)推結(jié)果,模型精度較高。

利用最不相似變量分析提取各區(qū)域地果種群向區(qū)域外擴(kuò)散的限制因子(圖3 b、d、f)。海拔、降水量及其變化限制了四川盆地種群向高原的擴(kuò)散(圖3b、圖4)；降水差異、太陽(yáng)輻射量限制了貴州高原種群向外擴(kuò)散(圖3d、圖4)；等溫性、溫度的季節(jié)變化限制了橫斷山區(qū)-云南高原種群向其他區(qū)域的擴(kuò)張(圖3f,圖4)。

表3 影響地果在各模擬區(qū)域分布的主要環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)

2.4 區(qū)域間關(guān)鍵環(huán)境因子的差異分析

三個(gè)區(qū)域主要貢獻(xiàn)環(huán)境因子及區(qū)域間擴(kuò)散的限制性因子總結(jié)如圖4、這些環(huán)境因子在三個(gè)區(qū)域的差異如表4,重要因子在區(qū)域間的差異顯著,四川盆地海拔低、溫度的季節(jié)變化大、晝夜溫差?。粰M斷山區(qū)-云南高原海拔高、太陽(yáng)輻射強(qiáng)、溫度季節(jié)變化小、晝夜溫差小；而貴州高原氣候濕度指數(shù)高、降水變異系數(shù)小、最冷季與最干季降水量高。

表4 區(qū)域間的關(guān)鍵環(huán)境因子差異

圖4 區(qū)域分布的貢獻(xiàn)因子與區(qū)域間擴(kuò)散的限制因子Fig.4 Key environmental factors contributing to the regional distribution or restricting expanding among regions圈內(nèi)表示主要貢獻(xiàn)因子,圈外為擴(kuò)散限制因子,虛線代表擴(kuò)散方向

2.5 地果不同類型的區(qū)域分布及其環(huán)境因子差異

地果的雄花分布格局在不同地域呈現(xiàn)出顯著差異,卡方檢驗(yàn)顯示OS、SS、Mix三類種群非隨機(jī)分布(x2= 22.43,P<0.001),其中OS種群主要分布在四川盆地,Mix種群主要分布在貴州高原,而SS種群主要分布在橫斷山區(qū)-云南高原(圖1b)。SS類型的花藥胚珠比顯著高于OS類型(圖5)。

提取三種類型所有種群的環(huán)境因子,海拔、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差、最冷季降水量、太陽(yáng)輻射、最冷月最低溫在三類種群的分布有顯著差異(表5),并與四川盆地、橫斷山區(qū)-云南高原、貴州高原的環(huán)境因子差異表現(xiàn)出一致的格局。OS種群分布于低海拔、溫度季節(jié)變化明顯、最冷季降水量較小、最冷月最低溫較低的四川盆地區(qū)域；SS種群分布于高海拔、強(qiáng)太陽(yáng)輻射、溫度季節(jié)變化較小的橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域,而Mix種群分布于環(huán)境條件居中的貴州高原區(qū)域。檢驗(yàn)各自然種群中OS、SS類型的出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關(guān)性也證實(shí),OS型的分布與海拔顯著負(fù)相關(guān)(Rho=-0.469,P<0.001)、與溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差顯著正相關(guān)(Rho=0.529,P<0.001)、與最冷季降水量顯著負(fù)相關(guān)(Rho=-0.296,P=0.029)；SS型的分布與海拔顯著正相關(guān)(Rho=0.494,P<0.001)、與溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差顯著負(fù)相關(guān)(Rho=-0.527,P<0.001)、與最冷季降水量顯著正相關(guān)(Rho=0.283,P=0.038),但與太陽(yáng)輻射量(Rho=0.212,P=0.123)、最冷月最低溫(Rho=0.220,P=0.120)沒(méi)有顯著的相關(guān)性。

3 討論

3.1 環(huán)境條件對(duì)不同類型地果分布格局的影響

地果的生長(zhǎng)環(huán)境在不同地域呈現(xiàn)出不同的特征,環(huán)境條件的差異限制了地果種群在區(qū)域間擴(kuò)散。MaxEnt模擬顯示,地果非連續(xù)分布,可分為三個(gè)生境區(qū)域(圖1a)。比較區(qū)域的主要環(huán)境貢獻(xiàn)因子和擴(kuò)散限制因子、以及地果實(shí)際分布點(diǎn)的主要環(huán)境因子,結(jié)果均顯示三個(gè)區(qū)域的環(huán)境條件有明顯的分異。四川盆地與橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域呈現(xiàn)出相反的環(huán)境特征,四川盆地海拔低、溫度季節(jié)變化大,橫斷山區(qū)-云南高原海拔高、溫度季節(jié)變化小、太陽(yáng)輻射強(qiáng)；而貴州高原的環(huán)境條件介于兩者之間(表3、表4)；三個(gè)區(qū)域的環(huán)境條件差異限制了區(qū)域間的擴(kuò)散(圖3,4)。

地果不同類型的分布呈現(xiàn)出環(huán)境依賴性。將Deng等[27,42]的56個(gè)自然種群的類型投射到三個(gè)生境區(qū)域中,卡方檢驗(yàn)顯示不同類型并非隨機(jī)分布,OS類型主要分布于四川盆地,SS類型主要分布于橫斷山區(qū)-云南高原,而貴州高原則主要為多種類型的共存(圖1b)。

表5 三類種群的環(huán)境因子差異

圖5 苞片口型(OS)和果腔散布型(SS)地果的花藥胚珠比 Fig.5 Anther-to-ovule ratio of ostiolar style (OS) and scattered style (SS) Ficus tikoua types

地果不同類型的自然種群呈現(xiàn)出與模型模擬預(yù)測(cè)一致的區(qū)域環(huán)境條件差異。盡管OS、SS種群(僅有一種類型的種群)的分布并不僅局限在一個(gè)生境區(qū)域,比較56個(gè)自然種群的環(huán)境因子仍揭示出與預(yù)測(cè)區(qū)域一致的環(huán)境差異,OS種群分布的海拔、太陽(yáng)輻射顯著低于SS種群、而溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差顯著高于SS種群(表5)；檢驗(yàn)OS、SS型果在種群中的出現(xiàn)頻率與環(huán)境因子的相關(guān)性也證實(shí),OS型的出現(xiàn)頻率與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)、與溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差呈顯著正相關(guān),而SS型正好相反；進(jìn)一步揭示地果不同類型可能的環(huán)境適應(yīng)性。

3.2 環(huán)境條件對(duì)地果性別分配策略的影響

被子植物的性表達(dá)和性分配具有環(huán)境依賴性,往往呈現(xiàn)出適應(yīng)環(huán)境的可塑性[6,43],主動(dòng)傳粉的榕花藥胚珠比顯著低于被動(dòng)傳粉榕,且同一榕屬物種的花藥胚珠比極為穩(wěn)定[26],而地果的自然種群中呈現(xiàn)出花藥胚珠比的巨大變幅,其SS型的花藥胚珠比顯著高于OS型(圖5)。比較不同類型地果的適生區(qū)發(fā)現(xiàn),其環(huán)境條件顯著不同,OS型分布于低海拔、溫度季節(jié)變化大的區(qū)域,而SS型分布于高海拔、溫度季節(jié)變化小、太陽(yáng)輻射強(qiáng)的區(qū)域,即在高海拔、溫度季節(jié)性變化小、太陽(yáng)輻射強(qiáng)的區(qū)域地果供應(yīng)給傳粉小蜂的花粉量顯著增高。

環(huán)境因子可能通過(guò)影響地果傳粉小蜂,進(jìn)而對(duì)地果的花粉供應(yīng)格局產(chǎn)生選擇效應(yīng)。海拔是一個(gè)綜合的環(huán)境因子,在高山環(huán)境中,海拔的增高往往伴隨著溫度的降低、生長(zhǎng)季節(jié)的縮短和有效積溫的降低；這些環(huán)境脅迫可直接作用于植物,也可通過(guò)影響傳粉者間接影響植物。許多植物響應(yīng)環(huán)境脅迫的增加和傳粉者的稀少,隨著海拔的升高而增加對(duì)繁殖器官和雄性功能(花粉)的投入[12,44],但地果的OS、SS類型分布于不同緯度,分布區(qū)海拔的增高并未伴隨溫度的降低和生長(zhǎng)季的縮短。比較地果OS、SS種群分布區(qū)的年均降水、最冷月最低溫顯示(表5),分布于高海拔的SS種群因緯度更低,其水熱條件都不低于OS種群,因此海拔對(duì)地果性表達(dá)的影響可能是通過(guò)傳粉小蜂完成。

高海拔、強(qiáng)太陽(yáng)輻射可能降低地果傳粉小蜂成體的壽命和活力,降低了花粉的傳遞效率,迫使宿主地果增加對(duì)花粉的投入。已有研究證實(shí),海拔對(duì)傳粉者有較大的影響,隨著海拔的增高傳粉者的多樣性、豐富度和活動(dòng)能力都會(huì)降低[45-46]。地果為主動(dòng)傳粉的榕屬物種,Deng等[27]對(duì)38個(gè)自然種群的地果傳粉小蜂的形態(tài)掃描顯示,小蜂的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)在不同分布區(qū)域并沒(méi)有明顯變化,都呈現(xiàn)出主動(dòng)傳粉榕小蜂的典型形態(tài)特征。主動(dòng)傳粉具有很高的傳粉效率,有利于宿主植物的繁殖,但對(duì)于傳粉小蜂而言,卻需要消耗大量的能量,可能會(huì)影響雌蜂對(duì)產(chǎn)卵的能量投入。傳粉榕小蜂成體體型小(成體3—5 mm),出飛后就不再進(jìn)食,一般只能存活1—2天[47],因此傳粉小蜂成體的活力和壽命可能會(huì)影響雌蜂對(duì)產(chǎn)卵和授粉行為的權(quán)衡,進(jìn)而影響雌蜂的傳粉效率。太陽(yáng)輻射特別是紫外輻射會(huì)降低榕小蜂的活力和壽命[48],SS種群的太陽(yáng)輻射顯著高于OS種群,這可能會(huì)降低傳粉小蜂成體的活力,迫使雌蜂將更多的能量投入到產(chǎn)卵過(guò)程,而降低傳粉投入。適應(yīng)于傳粉者傳粉投入的降低,地果則增加對(duì)花粉的投入。Deng等[27]對(duì)地果傳粉小蜂體表的掃描顯示,在高海拔的云南高原地區(qū),地果傳粉小蜂體表攜帶的花粉要高于低海拔的四川盆地地區(qū),這是否意味著地果傳粉小蜂的傳粉行為在不同區(qū)域有細(xì)微的變化還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)加以揭示。模型模擬同時(shí)顯示,橫斷山區(qū)-云南高原區(qū)域的適宜性隨太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)而增加,這可能是因?yàn)樘?yáng)輻射增強(qiáng)能增加溫度,溫度升高會(huì)增加化合物的揮發(fā)性,榕屬物種依賴于特定的揮發(fā)性化合物吸引傳粉小蜂,化合物揮發(fā)性的增強(qiáng)有利于吸引傳粉者[49-50]。

溫度的季節(jié)變化可能通過(guò)影響地果繁殖物候的株間同步性、地果傳粉小蜂種群的季節(jié)動(dòng)態(tài),而影響地果的性分配方式。榕與傳粉榕小蜂是目前已知的專一性最強(qiáng)的共生體系之一,因傳粉榕小蜂成體成活時(shí)間很短,若在傳粉小蜂出飛期缺乏接受期的榕果將導(dǎo)致共生關(guān)系的解鏈,因此株間不同步、全年產(chǎn)生榕果的繁殖物候在榕屬物種中較為常見(jiàn)[22]。地果OS類型分布區(qū)的季節(jié)性強(qiáng)于SS類型分布區(qū),前者的溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差顯著高于后者,而等溫性的差異限制了后者向前者區(qū)域的擴(kuò)散(圖4)。被子植物的物候?qū)囟茸兓^為敏感[51],溫度的季節(jié)性往往會(huì)增加繁殖物候的同步性[52],亞熱帶北緣榕屬物種繁殖物候的株間同步性增強(qiáng),秋冬季節(jié)的低溫減少了新生榕果的數(shù)量,同時(shí)冬季的極端低溫還會(huì)導(dǎo)致大量落果[53-54],使傳粉小蜂種群遭受?chē)?yán)重的瓶頸效應(yīng)(榕果是小蜂幼蟲(chóng)生存和發(fā)育的唯一場(chǎng)所),種群急劇降低、甚至不能維持[55]。Zhao等[53]對(duì)四川盆地地區(qū)地果種群繁殖物候的觀察顯示,只有極少數(shù)的榕果能越冬；每年春季地果大量萌生新一代的榕果,以擴(kuò)繁冬季急劇減小的傳粉小蜂種群,但因越冬榕果極少,春季出飛的傳粉小蜂數(shù)量較少,新一代榕果能獲得傳粉小蜂雌蜂的不確定性較高,因而每年春季有大量的新生榕果因沒(méi)有授粉而脫落。冬季傳粉小蜂種群的急劇下降、春季獲得傳粉小蜂的不確定性增高可能促使OS類型調(diào)整繁殖投入策略,減少對(duì)單只傳粉小蜂的花粉供應(yīng),而持續(xù)產(chǎn)生新榕果以等待傳粉小蜂雌蜂的進(jìn)入。我們?cè)诰d陽(yáng)的野外觀察顯示,地果在整個(gè)春季均持續(xù)產(chǎn)生榕果。比較OS、SS類型分布點(diǎn)的最冷月最低溫顯示(表5),OS類型分布區(qū)的冬季最低溫顯著低于SS分布區(qū),但這是否導(dǎo)致兩種類型的繁殖物候、傳粉小蜂種群季節(jié)性波動(dòng)等方面的差異,仍然需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)和觀測(cè)加以證實(shí)。

4 結(jié)論

使用最大熵模型,基于339個(gè)地果分布位點(diǎn)模擬地果的潛在適宜區(qū),對(duì)不同分布區(qū)域的環(huán)境貢獻(xiàn)因子、區(qū)域間擴(kuò)散的環(huán)境限制因子進(jìn)行分析,探究地果雄花分布類型和花粉供應(yīng)的地域分布格局成因。

結(jié)果顯示,地果的不同類型對(duì)應(yīng)著不同的適生區(qū),OS型分布于低海拔、溫度季節(jié)變化明顯的區(qū)域,而SS型分布于高海拔、強(qiáng)太陽(yáng)輻射的區(qū)域。

SS分布區(qū)的高海拔、高太陽(yáng)輻射,可能降低傳粉小蜂雌蜂的活力和壽命,雌蜂權(quán)衡產(chǎn)卵和傳粉,降低主動(dòng)傳粉的能量投入,SS類型可能通過(guò)增加對(duì)單只小蜂的花粉供應(yīng)來(lái)補(bǔ)償傳粉小蜂傳粉投入的降低。

OS分布區(qū)的強(qiáng)季節(jié)性增加了地果繁殖物候的株間同步性,冬季傳粉小蜂種群急劇降低、春季可獲得傳粉小蜂的不確定性增加,OS種群減少對(duì)單只小蜂的花粉供應(yīng)。

致謝：杭州師范大學(xué)董鳴教授、華東師范大學(xué)陳小勇教授幫助寫(xiě)作,鄧竣尹幫助數(shù)據(jù)分析,王勤、付榮華幫助樣點(diǎn)整理，特此致謝。