張 薔, 李家湘, 樊曉亮, 徐文婷, 謝宗強(qiáng),5,*

1 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗室,北京 100093 2 北京市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,北京 100048 3 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,長沙 410004 4 河北霧靈山國家級自然保護(hù)區(qū), 興隆 067300 5 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

近幾十年來, 由于化石燃料的燃燒和工業(yè)化肥的使用等人類活動的影響, 大氣氮沉降急劇增加, 成為全球氣候變化的一個重要因子[1]。在亞洲, 活性氮的釋放從1961年到2000年增加了近五倍, 預(yù)計到2030年會超過105 Tg/a[2]。中國的氮沉降量近年來也快速增長, 成為繼歐美之后的三大氮沉降熱點(diǎn)地區(qū)之一, 其中亞熱帶地區(qū)已位于高沉降通量區(qū)域, 年氮沉降量超過30 kg/hm2[3- 4]。氮沉降的持續(xù)增加會改變自然界中元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程, 對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生多方面的影響, 如改變植物生產(chǎn)力和生理生態(tài)機(jī)制[5- 6], 導(dǎo)致土壤酸化、土壤元素失衡以及生物多樣性喪失等一系列生態(tài)問題[7- 9]。因此, 氮沉降及其產(chǎn)生的生態(tài)后果已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。

凋落物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在生物碳庫向土壤碳庫的轉(zhuǎn)換過程中起到關(guān)鍵作用,其生產(chǎn)和分解過程受到大氣氮沉降的深刻影響[10- 12]。一方面, 氮沉降會增加分解過程中的外源氮輸入, 影響分解微生物的生長和活性, 從而直接影響凋落物分解的化學(xué)過程; 另一方面, 氮沉降改變了土壤理化性質(zhì), 影響植物生長和凋落物自身化學(xué)特性(如C/N比), 進(jìn)而改變凋落物的產(chǎn)量和分解速率[13- 15]。近十幾年來, 關(guān)于氮沉降對凋落物生產(chǎn)和分解的影響已開展了較多研究[16- 17]。已有的研究結(jié)果顯示, 在背景氮含量較低的地區(qū), 模擬氮沉降會增加凋落物產(chǎn)量; 但也有研究發(fā)現(xiàn)施氮對凋落物生產(chǎn)量的促進(jìn)作用不明顯, 這與林分類型、氮輸入量、林齡及試驗持續(xù)時間等多方因素有關(guān)[18- 19]。對于凋落物分解, 由于凋落物理化性質(zhì)、分解階段以及外界環(huán)境條件等因素的差異, 氮沉降的影響結(jié)果也不盡相同[20]。一般來說, 凋落物和環(huán)境氮貧乏, 氮沉降對分解起促進(jìn)作用; 而在氮含量豐富的地區(qū), 氮沉降則可能無實(shí)質(zhì)影響或者出現(xiàn)抑制作用[21- 22]。在凋落物分解前期, 氮沉降通常起促進(jìn)作用; 但隨著分解的進(jìn)行, 促進(jìn)作用逐漸減弱, 且在后期常常表現(xiàn)為抑制作用[23]。

雖然近年來關(guān)于氮沉降對凋落物影響的研究屢現(xiàn)不鮮,但是,相關(guān)研究主要集中于森林和草地生態(tài)系統(tǒng)[24- 27], 氮沉降對灌叢生態(tài)系統(tǒng)凋落物生產(chǎn)和分解的作用規(guī)律尚不清楚。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一, 灌叢生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候調(diào)節(jié)和碳循環(huán)中發(fā)揮著不可替代的作用, 同時在群落演替過程中扮演著極其重要的角色[28]。在中國, 灌叢分布面積達(dá)74.3×106hm2, 占國土面積的7.7%, 是我國山地和干旱地區(qū)極為常見的植被類型[29]。近年來由于退化植被的恢復(fù)和重建, 我國灌叢植被的面積不斷增加, 碳匯功能日益顯著, 據(jù)估計灌叢碳匯約為森林碳匯的1/3。此外, 灌叢通常生長于土壤較為貧瘠的地區(qū), 群落結(jié)構(gòu)相對簡單,對環(huán)境變化表現(xiàn)出較高的敏感性[30]。因此, 在大氣氮沉降不斷增加的大背景下, 有必要摸清灌叢生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)規(guī)律,以便評估其對全球氣候變化產(chǎn)生的影響。杜鵑(Rhododendronsimsii)作為在我國南方地區(qū)廣泛分布的物種, 以其為優(yōu)勢種的群落是亞熱帶最常見的灌叢類型之一[31]。因此以中國中亞熱帶杜鵑灌叢為研究對象, 探討不同氮添加水平下其凋落物產(chǎn)生和分解的初期響應(yīng)規(guī)律, 以期為揭示氣候變化背景下灌叢生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于湖南瀏陽大圍山自然保護(hù)區(qū)(28.35°—28.48°N, 114.03°—114.22°E)。大圍山地處羅霄山脈北段, 以中山地貌為主, 氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū), 年均氣溫11—16 ℃, 年均降雨量1800—2000 mm, 無霜期243 d。研究地土壤垂直分帶明顯: 海拔800 m以下基本為紅壤, 800—1200 m主要為山地黃壤, 1200 m以上為山地黃棕壤。

在植被區(qū)劃上, 研究區(qū)屬于中亞熱帶典型常綠闊葉林北部亞地帶, 區(qū)內(nèi)地帶性植被為常綠闊葉林[31]。因長期人為干擾,大圍山自然保護(hù)區(qū)森林植被曾遭到嚴(yán)重破壞。直到20世紀(jì)80年代,林場實(shí)行封禁管理,植被才開始逐漸恢復(fù)。如今海拔1200 m以上的區(qū)域植被逐漸演替為中山山地灌叢, 主要的建群種有杜鵑、水馬桑(Weigelajaponicavar.sinic)、湖南白檀(Symplocoshunanensis)和圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)等, 其中以杜鵑為建群種的灌叢分布最廣。因此本試驗以杜鵑灌叢群落作為研究對象, 進(jìn)行模擬氮沉降試驗。試驗樣地表層土壤(0—10 cm)的理化性質(zhì)見表1[32]。

表1 試驗樣地土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2 試驗設(shè)計

試驗樣地設(shè)置于大圍山自然保護(hù)區(qū)海拔約1400 m的位置, 依據(jù)生境一致,地形起伏不大等原則,選擇連續(xù)分布的杜鵑灌叢布設(shè)樣地。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 整個試驗樣地由3個區(qū)組組成, 區(qū)組之間的緩沖距離為10 m; 每個區(qū)組布設(shè)4個5 m × 5 m的小區(qū), 小區(qū)之間的緩沖距離為5 m。

參照試驗區(qū)域的實(shí)際氮沉降水平(18.23—38.88 kg hm-2a-1)[33], 設(shè)置不同濃度梯度的氮添加試驗。本研究共設(shè)置4個處理, 各處理的施氮量分別為: 對照(CK, 0 g m-2a-1)、低氮(LN, 2 g m-2a-1)、中氮(MN, 5 g m-2a-1)和高氮(HN, 10 g m-2a-1), 分別對應(yīng)每個區(qū)組的4個小區(qū),每種處理3個重復(fù)。試驗為期兩年, 試驗時間為2012年8月到2014年8月, 施氮時間為每年3—11月,頻次為每月1次。試驗所用氮肥為硝酸銨(NH4NO3), 施氮時將相應(yīng)量的硝酸銨溶于20 L水中進(jìn)行噴灑, 對照樣地噴灑等量的水。

1.3 研究方法

凋落物收集試驗: 2012年8月, 在試驗樣地每個小區(qū)樣方隨機(jī)布設(shè)3個0.5 m × 0.5 m的收集器, 共需布設(shè)36個。收集器為孔徑1 mm的尼龍網(wǎng), 網(wǎng)底距地面約10 cm。收集從2012年8月到2014年8月兩年間產(chǎn)生的凋落物,在生長季(5—11月)一般每兩月一次,10月和11月為凋落高峰期,每月收集一次。將收集的凋落物帶回實(shí)驗室,使用烘干機(jī)在65 ℃恒溫下烘至恒重, 稱量得到凋落物總重量。然后將凋落物分為4類：樹葉、枝條、繁殖器官(花果)和其他組分, 分別測定各組分的重量。樣地凋落物產(chǎn)量為每塊樣地收集器中凋落物重量的平均值。

凋落葉分解試驗: 本研究群落的優(yōu)勢種為杜鵑和白檀, 二者生物量占灌木層總生物量的90%以上[34- 35], 因此分別選用杜鵑凋落葉和白檀凋落葉進(jìn)行分解試驗。凋落葉分解試驗采用網(wǎng)袋法, 選擇10 cm × 15 cm大小的尼龍網(wǎng)袋,上面網(wǎng)眼為2 mm、下面網(wǎng)眼為0.3 mm,以防止袋內(nèi)凋落物掉落。每袋裝新鮮風(fēng)干落葉5g, 在每個樣方內(nèi)隨機(jī)地布設(shè) 30個分解袋, 四角利用鐵釘固定, 以防移動。分解袋于2013年1月完成布設(shè), 2013年4月到2013年11月間每月回收一次(6月、8月因故未回收), 次年3、5月份各回收一次。在收取時去除分解袋上附著的落葉、根系、土塊等異物, 置于干凈的塑料袋內(nèi)及時送至實(shí)驗室, 于65 ℃下烘干稱重, 根據(jù)如下公式計算得到凋落葉質(zhì)量殘留率:

凋落葉干物質(zhì)殘留率=Wt/W0× 100%

式中：Wt為t時刻凋落葉干重,W0為凋落葉初始干重。

凋落葉分解速率采用Olson指數(shù)衰減模型[36]計算：

y=ae-kt

式中：y為凋落葉干物質(zhì)殘留率(%)；k為分解系數(shù)；t為分解時間(a)。根據(jù)該模型計算凋落葉分解50%和95%所需時間。

此外,烘干的凋落物粉碎后過100目篩, 保存供化學(xué)分析(總C、總N、總P測量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

利用單因素方差分析方法(one-way ANOVA)比較不同處理樣地之間凋落物產(chǎn)量和干物質(zhì)殘留率的差異。利用重復(fù)測量的方差分析(repeated measures ANOVA)比較不同氮處理下凋落物產(chǎn)量季節(jié)動態(tài)和凋落物分解養(yǎng)分動態(tài)的差異, 并分析施氮和測定時間及二者的交互作用對凋落物產(chǎn)量和分解的影響。各組數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析前均進(jìn)行方差齊性檢驗。

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用R 4.0.2 和System 9.2軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析, 顯著水平為0.05。相關(guān)圖表的繪制使用SigmaPlot 14.0和Word 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對凋落物產(chǎn)量的影響

對不同施氮處理的杜鵑灌叢進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測, 收集從2012年8月到2014年8月產(chǎn)生的凋落物, 計算得到年平均凋落物產(chǎn)量。結(jié)果顯示, 4種處理樣地的年平均總凋落物產(chǎn)量大小順序為LN((2541.89±112.5) kg/hm2)>MN((2342.97±519.8) kg/hm2)>HN((2087.22±391.8) kg/hm2)>CK((1936.54±358.9) kg/hm2) (圖1)。LN、MN和HN處理樣地的總凋落物量分別比對照樣地高出31.26%、20.99%和7.78%, 表明氮添加處理增加了凋落物產(chǎn)量, 但施氮濃度越高凋落量增加的幅度越小, 且各處理之間的差異不顯著(P>0.05)。

在杜鵑灌叢中, 凋落物各組分所占比例大小依次為凋落葉>花果>凋落枝>其他(圖2)。凋落葉占總凋落量的(74.98±2.6)%—(77.20±1.1)%, 是凋落物的主要組成部分; 花果占(13.73±2.0)%—(15.23±2.5)%; 凋落枝占(6.28±2.4)%—(8.49±0.6)%; 剩余其他雜物占(1.20±0.4)%—(2.13±1.3)% (表2)。此外, LN、MN和HN處理樣地的凋落物各組分的凋落量均高于對照樣地, 其中凋落葉產(chǎn)量的大小順序為LN>MN>HN>CK, 凋落枝和花果產(chǎn)量的順序為MN>LN>HN>CK, 但各處理間的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖1 不同氮處理下杜鵑灌叢總凋落物年產(chǎn)量 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Annual total litter biomass of Rhododendron simsii shrubland in different nitrogen treatments (Mean±SE)CK、LN、MN和HN表示4種氮添加處理, 代表的施氮濃度分別為0、2、5和10g m-2 a-1

圖2 不同氮處理下杜鵑灌叢凋落物各組分的年產(chǎn)量 Fig.2 Annual biomass of litter component in Rhododendron simsii shrubland under different nitrogen treatments

表2 不同氮處理下杜鵑灌叢凋落物的組成及其比例

2.2 氮添加對凋落物季節(jié)動態(tài)的影響

圖3顯示, 凋落物各組分表現(xiàn)出不同的季節(jié)變化動態(tài)?？偟膩砜? 凋落物總量和凋落葉具有較一致的變化趨勢, 即在每年10—11月份達(dá)到峰值, 在其他月份凋落量則較少, 表明葉凋落量在一定程度上主導(dǎo)著杜鵑灌叢群落的凋落物總量。凋落枝的產(chǎn)量在每年10月份達(dá)到最大值?；ü蚵湮锏漠a(chǎn)量具有明顯的季節(jié)動態(tài), 在每年5月份達(dá)到峰值, 在其他月份的產(chǎn)量則很少或者沒有。剩余其他雜物的凋落量變化規(guī)律不明顯。不同施氮處理下, 凋落物各組分凋落量隨時間的動態(tài)變化趨勢基本一致(圖3)。氮添加對總凋落量和葉凋落量的促進(jìn)作用較為明顯, 其中低氮添加的促進(jìn)作用最強(qiáng), 但影響沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖3 氮添加對杜鵑灌叢凋落物各組分動態(tài)變化的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on dynamics of litter component in Rhododendron simsii shrubland

2.3 氮添加對凋落葉分解的影響

本研究分別選取群落優(yōu)勢種杜鵑和湖南白檀進(jìn)行凋落葉分解實(shí)驗。結(jié)果顯示, 分解過程中凋落葉干物質(zhì)殘留率隨時間呈下降趨勢(圖4)。不同物種間凋落葉分解速率差異顯著(P<0.01), 其中杜鵑凋落葉分解較慢, 干物質(zhì)殘留率高, 經(jīng)510 d分解后對照樣地剩余64.4%; 白檀凋落葉分解快, 干物質(zhì)殘留率低, 經(jīng)510天分解后對照樣地剩余54.8%。在不同的分解階段, 氮添加對兩個優(yōu)勢種凋落葉分解速率的影響不一樣(圖4)。對于杜鵑凋落葉, 在分解前期MN處理對分解的促進(jìn)作用較強(qiáng), 在分解后期則是LN處理的促進(jìn)作用較明顯; 對于白檀凋落葉, 氮添加在分解前期的作用規(guī)律不明顯, 在分解后期則表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。

圖4 不同氮添加處理下凋落葉分解過程中干物質(zhì)殘留率的變化Fig.4 Change of drymass remained during decomposition process of leaf litter under different nitrogen treatments *表示不同氮處理間凋落葉干物質(zhì)殘留率差異顯著 (P<0.05)

為進(jìn)一步說明氮添加對凋落葉分解速率的影響, 利用Olson指數(shù)衰減模型對干物質(zhì)殘留率和分解時間進(jìn)行擬合, 得到的擬合方程R2均達(dá)到顯著水平(表3), 說明方程擬合效果較好。杜鵑凋落葉各處理的分解速率表現(xiàn)為LN>HN>CK>MN, 其凋落葉分解95%所需時間分別為7.69、11.11、12.00、17.65 a, 低氮添加促進(jìn)了凋落葉分解；白檀凋落葉各處理的分解速率表現(xiàn)為HN>MN>LN>CK,其凋落葉分解95%所需時間分別為5.08、7.89、9.09、11.11 a, 氮添加濃度越高白檀凋落葉分解越快。此外, 兩種凋落葉分解95%所需時間(5.08—17.65 a)為分解50%所需時間(1.17—4.08 a)的約4倍, 表明凋落葉分解前期快、后期慢。

表3 不同氮處理水平下凋落葉分解殘留率與時間的指數(shù)方程

2.4 氮添加對凋落葉分解過程中養(yǎng)分動態(tài)的影響

對杜鵑和白檀凋落葉的初始化學(xué)性狀進(jìn)行測量, 結(jié)果表明二者具有較大差異, 白檀葉片初始N、P含量明顯高于杜鵑, 且其C/N、C/P和N/P較杜鵑葉片更低(表4)。

表4 杜鵑和白檀凋落葉初始化學(xué)性狀

凋落葉養(yǎng)分釋放動態(tài)如圖5所示, 杜鵑和白檀凋落葉C含量在分解過程中均表現(xiàn)出先下降后回升的趨勢(圖5), 但在整個實(shí)驗階段C含量變化比較平緩, 特別是杜鵑凋落葉C含量隨分解時間變化并未表現(xiàn)出顯著性差異(表5,P=0.87)。氮添加對杜鵑和白檀凋落葉分解過程中C元素含量的影響沒有表現(xiàn)出明顯規(guī)律, 分解300天時,杜鵑C含量表現(xiàn)為CK

圖5 不同氮添加處理下凋落葉分解過程中C、N、P元素含量的變化Fig.5 Change of C, N and P concentrations during decomposition process of leaf litter under different nitrogen treatments

表5 不同氮添加處理下凋落葉C、N、P元素含量的重復(fù)測量方差分析

在整個試驗階段, 杜鵑和白檀凋落葉的N含量均呈現(xiàn)先上升后下降隨后比較平穩(wěn)的趨勢(圖5), P含量則呈逐漸上升的趨勢(圖5), N、P含量隨時間變化均表現(xiàn)出顯著差異(表5,P<0.05)。氮添加對杜鵑凋落葉分解過程中N、P元素的釋放沒有顯著影響, 但是顯著促進(jìn)了白檀凋落葉分解過程中N、P元素的釋放(表5,P<0.05)。

3 討論

3.1 氮添加對杜鵑灌叢凋落物產(chǎn)量的影響

兩年的氮添加試驗結(jié)果表明, 進(jìn)行施氮處理的杜鵑灌叢樣地凋落物產(chǎn)量高于對照樣地。外源氮輸入可以增加土壤的有效氮水平, 從而在一定時間內(nèi)促進(jìn)植物生產(chǎn)力, 比如林業(yè)經(jīng)營上經(jīng)常通過施氮肥來促進(jìn)樹木生長[18]。以往的大量研究表明, 氮沉降可以促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量的增長, 但由于不同生態(tài)系統(tǒng)類型受氮素限制的程度不同, 氮沉降對生產(chǎn)力的促進(jìn)程度也有所差異[37- 38]。與森林生態(tài)系統(tǒng)相比, 灌叢對環(huán)境的變化更為敏感, 也更易受外界環(huán)境影響[30]。本研究結(jié)果顯示施氮提高了杜鵑灌叢群落的生產(chǎn)力, 反映出大氣氮沉降也許會在一定程度上增加植被的碳匯功能。但是施氮濃度越高, 杜鵑灌叢凋落物生物量增加的幅度越小, 這一結(jié)果與前人的研究相一致[39- 40]。造成這一現(xiàn)象的原因可能有兩個方面, 其一是本研究區(qū)域土壤氮含量豐富(表1), 且本底氮沉降處于較高水平(18.23—38.88 kg hm-2a-1)[33], 當(dāng)施氮濃度較高超過植物生長需求時, 會引起生態(tài)系統(tǒng)氮飽和現(xiàn)象, 造成土壤酸化、光合作用氮利用率降低,繼而降低植被生產(chǎn)力[41]。其二是氮添加提高了土壤的氮素有效性, 這會引起土壤養(yǎng)分平衡的破壞, 使磷元素等有效性較低的養(yǎng)分成為植被生長的限制性因素, 從而造成植物生長受抑制、生產(chǎn)力下降[42]。張弛等[39]對亞熱帶常綠闊葉林的研究表明, 在高濃度氮添加的同時施加磷肥可以明顯提高森林生產(chǎn)力。此外, 灌叢對外源氮輸入的響應(yīng)需要一定時間, 從氮輸入到被根系吸收, 再到應(yīng)用于光合作用, 這是一個復(fù)雜的機(jī)制, 短期內(nèi)可能難以表現(xiàn)出顯著的效應(yīng)[43]。

在不同氮添加水平下, 杜鵑灌叢的總凋落量和葉凋落量均呈現(xiàn)出明顯的單峰型季節(jié)變化動態(tài)。這與亞熱帶其他地區(qū)常綠闊葉林凋落量的季節(jié)動態(tài)模式多呈雙峰型不同, 主要是由于本研究群落落葉樹種較多, 其生物量占到灌木層總生物量的95%以上, 在每年秋季10—11月, 由于氣溫下降, 葉片衰老而大量脫落, 從而出現(xiàn)凋落峰值[35,44]?？偟蚵湮锖偷蚵淙~的季節(jié)動態(tài)曲線相似, 是因為落葉占了總凋落量的75.75% (表2), 在一定程度上主導(dǎo)著杜鵑灌叢的凋落物總量。此外, 凋落枝的峰值也出現(xiàn)在每年秋季, 其動態(tài)除與季節(jié)性凋落有關(guān)外, 受氣象條件特別是降雨、強(qiáng)風(fēng)干擾以及冬季積雪的影響也較大[45]?；ü牡蚵淞吭诿磕?月達(dá)到峰值, 原因是本群落優(yōu)勢樹種杜鵑的花期在4—5月份, 在5月中下旬會產(chǎn)生大量的繁殖器官凋落物。

3.2 杜鵑和白檀凋落葉分解及其對氮添加的響應(yīng)

凋落葉干物質(zhì)殘留率隨時間變化整體呈下降趨勢, 其中白檀凋落葉分解速率較杜鵑更快。凋落物的分解主要受到外界環(huán)境及其自身理化性質(zhì)的影響[20], 本試驗中兩種凋落葉的分解環(huán)境相似, 不同區(qū)組間凋落葉分解速率差異不顯著(P>0.05), 兩個物種分解速率不同主要是由于凋落葉自身性質(zhì)的差異。白檀凋落葉分解速率更快的原因可能有兩個方面, 一是白檀葉片的初始N、P含量較高, C/N比值較低(表4), 豐富的養(yǎng)分有利于微生物的生長, 從而促進(jìn)凋落葉分解; 二是白檀葉片一般為膜質(zhì)或薄紙質(zhì), 與革質(zhì)的杜鵑葉片相比更易于分解。此外, 杜鵑和白檀凋落葉均表現(xiàn)為前期分解速率較快, 這與凋落物中易分解的碳水化合物的快速降解、水溶性物質(zhì)的淋溶有關(guān); 而隨著凋落物的進(jìn)一步分解, 木質(zhì)素、纖維素等難分解的化學(xué)成分逐漸積累, 分解速率趨于緩慢[46]。

研究結(jié)果顯示,氮添加對白檀凋落葉分解表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用, 與對照樣地相比, 施氮使凋落葉分解周期縮短了18.18%—54.28%。氮添加可以通過多個途徑對凋落物分解產(chǎn)生影響, 如改變凋落物的化學(xué)元素含量, 改變植被組成和植物生長狀況, 改變土壤微生物群落等[14, 18]。外源氮輸入增加了微生物可利用氮, 促進(jìn)其生長繁殖,有利于凋落物分解; 另外, 施氮還會促使微生物群落組成向更加高效但對氮有更高需求的方向轉(zhuǎn)變, 這也許是施氮促進(jìn)凋落物分解的另一個原因[20]。杜鵑凋落葉分解對氮添加的響應(yīng)與白檀有所不同,Olson指數(shù)模型擬合結(jié)果顯示, 低濃度氮添加縮短了杜鵑凋落葉分解周期, 但當(dāng)施氮濃度升高時則會對凋落葉分解產(chǎn)生抑制作用。這可能是由于氮素不是本區(qū)域杜鵑凋落葉分解的主要限制因子, 杜鵑葉片N/P=17.42 (表4), 一般來說N/P<14時受N限制, N/P>16時受P限制[47]。李仁洪等[48]對慈竹凋落物分解的模擬氮沉降研究也顯示, 氮沉降會對竹子葉和枝凋落物的分解產(chǎn)生促進(jìn)作用, 但是當(dāng)施氮水平升高時, 促進(jìn)作用會逐漸減弱; 陳翔[49]的研究也發(fā)現(xiàn), 適量的氮添加可以促進(jìn)落葉松凋落物分解, 但隨著氮素水平的上升, 這種促進(jìn)能力會減緩甚至產(chǎn)生抑制作用。本研究中白檀和杜鵑凋落葉分解對氮添加表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律,事實(shí)上,已有的研究顯示氮沉降是否改變凋落物分解速率會受到試驗樹種、氮處理類型及試驗時長等多種因素的影響[50]。例如項文化等[51]對亞熱帶杉木林的研究表明施氮會顯著提高凋落物分解速率; 而宋學(xué)貴等[52]對川西南常綠闊葉林的研究顯示氮添加對凋落物分解表現(xiàn)出顯著的抑制作用; 但據(jù)莫江明等[53]統(tǒng)計, 約有一半的研究表明氮處理并沒有在統(tǒng)計學(xué)上顯著改變凋落物分解速率。

3.3 凋落葉分解過程中的養(yǎng)分動態(tài)及其對氮添加的響應(yīng)

在凋落葉分解過程中, 不同氮添加水平下杜鵑和白檀凋落葉N含量均呈先上升后下降的趨勢, 即表現(xiàn)為富集—釋放模式, 這與在森林和草原進(jìn)行的施氮試驗結(jié)果一致[27, 46]。凋落物元素殘留率隨時間出現(xiàn)波動變化, 表明在分解過程中環(huán)境對分解物的養(yǎng)分元素存在補(bǔ)充和再釋放的過程, 這可能與分解過程中微生物的活動節(jié)律有關(guān)[54]。有研究顯示, 在分解初期微生物會進(jìn)行固氮來維持自身的生長, 這些微生物附著在分解物上會導(dǎo)致氮富集; 而后隨著微生物大量繁殖, 氮消耗加快, 又會造成氮釋放[55]。另外, Roskoski[56]在闊葉林中進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn), 凋落物分解過程中可能存在自生固氮菌的侵入, 這也許是分解前期產(chǎn)生N富集的原因之一。與N元素的波動變化趨勢不同, 本研究中葉片P元素在分解過程中主要表現(xiàn)為富集模式, 這與仲米財?shù)萚55]在中亞熱帶杉木林的研究結(jié)果有所不同。事實(shí)上, 在不同的研究中凋落物釋放P的臨界值存在差異, Cromack等[57]將C/P為240作為凋落物固持P的臨界值, 而Lousier等[58]發(fā)現(xiàn)大葉鉆天楊(Populusbalsamifera) 和歐洲山楊(Populustremula)凋落物釋放P的臨界值為230。本研究中杜鵑和白檀凋落葉的初始C/P分別達(dá)到492和283(表4), 均大于上述兩個臨界值, 因此在分解過程中P含量呈增加趨勢。而且由于杜鵑凋落葉C/P遠(yuǎn)高于白檀, 其葉片在分解過程中的P富集現(xiàn)象也更明顯。

氮添加對凋落葉分解過程中C、N和P元素的釋放分別具有不同的作用結(jié)果。其中,施氮對C元素的釋放沒有顯著影響, 這一結(jié)果與在亞熱帶杉木人工林進(jìn)行的模擬氮沉降研究結(jié)果相似[59]。Magill等[60]在美國東北部Harvard林開展的氮添加試驗也發(fā)現(xiàn), 施氮使凋落物中木質(zhì)素的含量顯著增加, 但對纖維素含量無顯著影響。但是, 氮添加顯著促進(jìn)了白檀凋落葉分解過程中N、P養(yǎng)分的釋放, 而對杜鵑凋落葉N、P的釋放沒有顯著影響。本試驗中杜鵑和白檀凋落葉的分解環(huán)境相似, 但是二者的化學(xué)性狀差異較大, 白檀凋落葉的N/P比值低于杜鵑, 施氮會改善其周圍氮缺乏的狀況, 從而促進(jìn)微生物群落的生長繁殖, 加快其N、P元素釋放。在美國夏威夷雨林開展的模擬氮沉降試驗顯示, 氮輸入會使植物體產(chǎn)生大量的胞外磷酸酶, 導(dǎo)致有機(jī)物分解出更多的磷酸鹽[61]; 在熱帶雨林開展的施氮試驗也發(fā)現(xiàn), 施氮肥會加速凋落物分解過程中的磷釋放[62]。但是Elser等[63]在全球范圍的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到氮飽和后, 持續(xù)進(jìn)行氮輸入可能會抑制磷元素的周轉(zhuǎn)。所以, 氮添加對凋落物養(yǎng)分釋放的影響既取決于分解者的種類和活性, 也受到氣候、樹種等諸多因素的影響[59, 64]。