杜忠毓,安 慧,*,文志林,王 波,張馨文

1 寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 2 鹽池縣草原實驗站, 鹽池 751506

全球氣候變化正不斷影響著陸地生態(tài)系統(tǒng),例如大氣氮(N)沉降量的增加[1]、降水格局的改變和極端氣候事件的頻發(fā)[2]。隨著經(jīng)濟、農業(yè)等的進一步發(fā)展,未來中國區(qū)域的氮沉降量可能會繼續(xù)增加[3]。適當?shù)牡两悼梢匝a充土壤養(yǎng)分,在一定程度上能夠緩解植物生長所受到的氮限制,對植物地上部生長起到良好的促進作用[4]。但過量的氮沉降則會導致氮富集、引起土壤酸化,影響土壤微生物的活性以及植被和土壤碳氮的再分配[5],改變植物群落結構及其物種多樣性[6-7],導致植物群落穩(wěn)定性發(fā)生變化[8-9],對植物群落及生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務產(chǎn)生負效應[10]。大氣氮沉降往往會受到降水的影響,根據(jù)預測,在未來的100年內降水格局(時間和空間)和降水事件(極端降水)均會發(fā)生變化,例如中國北方的降水量可能會增加30—100 mm[11],且降水量的增減趨勢在不同地區(qū)存在差異,極端降水事件的頻發(fā)會導致降水格局年內和年際變異增大[12]。草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化十分敏感,該區(qū)植物群落結構和功能及其穩(wěn)定性往往會受到氮沉降和降水量增加的直接或間接影響[13-14]。然而草地植物群落結構及其穩(wěn)定性對氮沉降和降水量增加的響應機制仍然不清楚,研究氮沉降和降水量增加對草地植物群落結構及其穩(wěn)定性的影響具有重要意義,這有助于我們理解草地植物群落對全球氣候變化的適應策略。

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,具有調節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防風固沙、改良土壤、保護生物多樣性等生態(tài)服務和功能[15]。近年來,全球氣候變化和人為干擾加劇,草地植物群落面臨著穩(wěn)定性下降和功能衰退等諸多問題[16-17]。草地植物群落的穩(wěn)定是草地植物群落存在的必要調節(jié)和重要功能的表現(xiàn)[18-19],對草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有積極意義。在全球氣候變化背景下,氮沉降和降水量的增加對草地生態(tài)系統(tǒng)植物的生長及其結構與功能起著復雜的調控作用[20],改變著草地植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力進而影響群落的穩(wěn)定性[14]。研究表明,施肥對植物群落穩(wěn)定性的影響與物種多樣性有直接關系,往往會伴隨物種多樣性的增加(減小)而增加(減小)[21]。氮添加后植物群落物種多樣性和穩(wěn)定性均降低[22]。也有研究表明植物群落穩(wěn)定性與物種多樣性并非具有直接的相關性,而是一種虛假相關導致物種豐富度下降而植物群落穩(wěn)定性增加[23]。水分也是影響干旱區(qū)植物群落穩(wěn)定性的重要因素之一[24]。有研究顯示內蒙古草原植物群落穩(wěn)定性與年降雨量呈顯著正相關[25]。也有研究表明增加降雨對草地植物群落穩(wěn)定性沒有顯著影響,可能是研究空間尺度大小和持續(xù)時間的差異等原因造成的[26]。因此,環(huán)境資源的變化對草地植物群落穩(wěn)定性的影響存在著不確定性。

荒漠草原是草原向荒漠過渡的旱生化草原生態(tài)系統(tǒng),是干旱、半干旱地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體部分,也是對氣候變化和人類干擾敏感性較高的生態(tài)系統(tǒng)。荒漠草原植物群落結構及其穩(wěn)定性對該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務具有重要影響。目前增水和增氮對荒漠草原植物群落影響的研究多集中于群落結構特征[27]、凋落物分解[28]、土壤呼吸[29]、土壤微生物群落結構[30]及土壤化學計量特征[31-32]等方面。關于增水、增氮及其交互作用對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的研究較少,荒漠草原植物群落穩(wěn)定性對增水和增氮的響應亟需進一步研究。鑒于此,本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原為研究對象,探討荒漠草原植物群落結構及其穩(wěn)定性對增水和增氮及其交互作用的響應。擬解決以下科學問題：(1)荒漠草原植物群落結構及不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物對增水和增氮如何響應？(2)增水和增氮對荒漠草原植物群落物種多樣性及其群落穩(wěn)定性將會產(chǎn)生什么樣的影響？以期為干旱、半干旱地區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)健康發(fā)展和管理提供理論支撐與實踐依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在寧夏回族自治區(qū)鹽池縣的寧夏農牧交錯帶溫性草原生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站的荒漠草原內進行。該站位于鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡帶,是荒漠向典型草原的過渡區(qū)域(37°31′N,106°93′E,海拔1523 m)。地處氣候屬中溫帶大陸性氣候,年均氣溫7.6℃,年均無霜期165 d。年均降水量約300 mm,其中70%以上降水集中在6—9月,降水年際變化率大,年均蒸發(fā)量約2384 mm。土壤結構松散,肥力低下,土壤pH為8.4,土壤有機碳含量為6.17 g/kg,全氮含量為0.63 g/kg,全磷含量為0.30 g/kg,全鉀含量為14.35 g/kg,堿解氮為36.14 mg/kg,速效磷為4.25 mg/kg,速效鉀為174.10 mg/kg,主要以灰鈣土、淡灰鈣土為主。該區(qū)植被類型有草原、沙地和荒漠植物,群落中常見的植物種類以旱生和中旱生類型為主,主要有草原霞草(Gypsophiladavurica)、達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)、短翼巖黃耆(Hedysarumbrachypterum)、長芒草(Stipabungeana)、短花針茅(Stipabreviflora)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。干旱少雨且基質較差,植物生長矮小,群落層片結構多呈單層。

1.2 試驗設計

2017年8月選擇地勢平坦的荒漠草原進行圍封并建立全球變化聯(lián)網(wǎng)試驗樣地。2018年5月選擇全球聯(lián)網(wǎng)試驗樣地的增水(W)和增氮(N)處理進行實驗,包括對照(CK)、增水(W)、增氮(N)和增水+增氮(W+N)4個處理,每個處理6次重復,共計24個樣方。實驗采用完全隨機區(qū)組設計,每個樣方面積為6 m×6 m,樣方間均設置有2 m寬的緩沖帶。采用全球草地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物研究網(wǎng)絡(Nutrient Network, NutNet；http://nutnet.umm.edu/)的試驗設計[33],每年N的添加量為10 g/m2,為樹脂包膜尿素[(NH2)2CO]。2018和2019年5月初將(NH2)2CO在降雨前進行均勻撒施。增水處理在自然降水量的基礎上增加50%的降水。計算每次的自然降水量,于2018和2019年每年5—10月對所有增水處理的6 m×6 m樣方進行均勻增水。并在增水樣方四周均用防銹鐵皮埋深100 cm,且高出地面15 cm以防止樣方內外表層水分徑向流動。

1.3 測定方法

2019年8月下旬進行植被調查,并采用收獲法對地上生物量進行收獲。為避免邊緣效應,實驗均在每個樣方的核心區(qū)(4 m×4 m)內進行,核心區(qū)內設置1個1 m×1 m的永久固定小樣方用于植被調查。調查永久固定小樣方內植物的物種數(shù)、個體數(shù)、高度和蓋度等指標。蓋度利用1 m×1 m網(wǎng)絡狀樣方格進行測定。并在每個樣方核心區(qū)內另設置2個0.2 m×1 m小樣方用于植物地上生物量的測定。將0.2 m×1 m小樣方內所有植物分物種收集,在60℃下烘48 h至恒重后將地上生物量按物種進行稱重(精度為0.01 g),對同一樣方的2個0.2 m×1 m小樣方內各個物種的干物質質量累加計算樣方地上生物量(g/m2)。樣地內植物以恩格勒分類系統(tǒng)中的科為單位進行功能群劃分,劃分為豆科植物、禾本科植物和雜類草3個功能群。

1.4 數(shù)據(jù)計算

1.4.1物種多樣性指標

物種豐富度是指一定空間范圍內分布的物種數(shù)量的多寡。Shannon-Wiener指數(shù)是基于物種數(shù)量反映植物群落種類多樣性,可以描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性,植物群落中植物種類增多代表了群落的復雜程度增高,指數(shù)值越大,群落所含的信息量越大。Pielou指數(shù)反映植物群落的均勻程度,利用各站點的物種奇異度,估計該植物群落物種分布的均勻程度[34]。本研究物種多樣性采用植物群落物種豐富度(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、和Pielou指數(shù)(J)表示。其計算公式[34]為：

重要值(IV)：

IV=(RH+RC+RB)/3

(1)

式中,RH為相對高度；RC為相對蓋度；RB為相對多度。

物種豐富度(R)：

R=S

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

(3)

Pielou指數(shù)(J)：

J=H′/lnS

(4)

式中,S為1 m2樣方內所有植物物種數(shù)；Pi為物種i個體數(shù)占樣方中所有物種個體的比率,Pi=Ni/N,Ni為物種i的個體數(shù),N為樣方中所有物種個體數(shù)之和。

1.4.2荒漠草原植物群落穩(wěn)定性

(1)植物群落穩(wěn)定性以群落物種密度變異系數(shù)(Cofficient of variation,CV)的倒數(shù)(ICV)表示[35]：

ICV=μ/σ

(5)

其中,μ是樣方中各物種的平均密度,σ是各物種密度的標準差。ICV的值越小,植物群落穩(wěn)定性越差；反之,植物群落穩(wěn)定性越高。

(2)植物群落Godron穩(wěn)定性：

綜合鄭元潤[36]和羅久富等[24]對Godron穩(wěn)定性[37]測定方法改進后的數(shù)學方法,利用植被蓋度進行度量植物群落結構的穩(wěn)定性[38]。并將一元二次方程改為一元三次方程進行擬合,以提高擬合精確度[39]。先將樣方中不同植物的蓋度由大到小排序,換算成相對蓋度后,將相對蓋度按照由大到小順序逐步累加,即為累積相對蓋度(y)；然后將樣方內植物總和取倒數(shù),按照植物種類順序逐步累積,即為種累積百分數(shù)(x)。以種累積百分數(shù)為橫軸x,累積相對蓋度為縱軸y,并將各個物種對應的點(x,y)作圖,最后利用曲線方程進行擬合,同時做直線y= 100-x,其與平滑曲線的交點即為植物群落穩(wěn)定性參考點。具體公式如下：

RCi=Ci/CT

(6)

RCi表示第i個物種的相對蓋度,Ci為第i個物種的蓋度,CT為樣方物種總蓋度。

(7)

x為種積累百分數(shù),i代表第i個物種,S為總物種數(shù)。

(8)

y為積累相對蓋度,RCi為第i個物種的相對蓋度,S為總物種數(shù)。

直線方程為：

y=100-x

(9)

平滑曲線擬合方程與直線方程聯(lián)立,解得x值后,選取x,y均為實數(shù)且大于0的結果,計算交點坐標(x,y)與穩(wěn)定點(20,80)間的歐氏距離[40]。該距離越短,表明該交點坐標越接近穩(wěn)定參考點(20,80),表明植物群落越穩(wěn)定；反之,則越不穩(wěn)定。

增水、增氮、增水+增氮處理對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性影響效應利用響應比(Response ratio,RR)進行衡量[41]：

RR=ln(Xt/Xc)=lnXt-lnXc

(10)

式中：Xc為對照,Xt為處理,同時計算響應比(RR)的95%置信區(qū)間(95% CI)。若響應比大于0且95%置信區(qū)間不包括0,則表明處理對植物群落穩(wěn)定性具有顯著正效應；若響應比小于0且95%置信區(qū)間不包括0,則表明處理對植物群落穩(wěn)定性具有顯著負效應；如果95%置信區(qū)間包括0,則表明處理對植物群落穩(wěn)定性無顯著影響。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和單因素方差分析(One-way ANOVA)對荒漠草原植物群落總蓋度、地上生物量、物種多樣性及不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物高度、多度、蓋度、物種重要值、地上生物量進行差異分析。統(tǒng)計分析前均對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布和方差齊次性檢驗。本研究中所有數(shù)據(jù)均通過檢驗,利用最小顯著性差異法(LSD)多重比較檢驗組間差異；所有檢驗顯著水平均為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 增水和增氮對荒漠草原植物群落高度、多度和重要值的影響

增水顯著影響植物群落高度、豆科植物和雜類草植物高度及雜類草的多度,增氮對禾本科植物多度影響顯著,增氮和增水對植物群落高度和豆科植物高度具有顯著交互作用(表1,P<0.05)。與增氮處理相比,增水+增氮處理顯著增加植物群落高度和不同功能群植物高度(豆科、禾本科植物和雜類草)(圖1,P<0.05)。與對照相比,增水+增氮處理使雜類草植物高度顯著提高了19.5%(圖1,P<0.05)。增氮處理使禾本科植物多度顯著降低了16.2%,增水+增氮處理使植物群落多度和禾本科植物多度分別顯著降低了15.9%和22.1%(圖1,P<0.05)。

表1 增水和增氮對荒漠草原群落和不同功能群植物高度、多度和重要值影響的方差分析(P)

圖1 增水和增氮對荒漠草原植物群落和不同功能群植物高度及多度的影響(平均值±標準誤差)Fig.1 Effects of water and nitrogen addition on height and abundance of plant community and different functional groups in desert grassland (Mean±SE)不同小寫字母表示不同處理的植物群落和同一功能群植物高度和多度差異顯著;W: 增水Water addition； N: 增氮Nitrogen addition

增氮處理豆科植物重要值顯著降低(表1,圖2,P<0.05)。增水、增氮和增水+增氮處理使禾本科植物重要值增加(圖2)。與對照相比,增水和增氮處理植物群落物種數(shù)均由15種降低至14種,而增水+增氮處理植物群落物種數(shù)由15種增加至17種(表2)。群落中不同植物對增水和增氮處理的響應不一致,增水、增氮及增水+增氮處理后貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、砂藍刺頭(Echinopsgmelinii)和沙蔥(Alliummongolicum)消失,達烏里胡枝子重要值降低,草原霞草和冬青葉兔唇花(Lagochilusilicifolius)重要值增加(表2)。

圖2 增水和增氮對荒漠草原不同功能群植物重要值的影響 Fig.2 Effects of water and nitrogen addition on importance value of different functional groups plant in desert grassland

2.2 增水和增氮對荒漠草原植物群落蓋度和地上生物量的影響

增水、增氮顯著影響植物群落蓋度和不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物蓋度,增水與增氮對植物群落蓋度、禾本科和雜類草植物蓋度有顯著交互作用(表3,P<0.05)。增水+增氮處理植物群落蓋度、禾本科和雜類草植物蓋度分別顯著增加了43.2%、75.5%和47.3%(圖3,P<0.05)。增氮處理豆科植物蓋度顯著降低了44.6%(圖3,P<0.05)。增水顯著影響植物群落地上生物量、豆科和禾本科植物地上生物量,而增氮顯著影響植物群落地上生物量、禾本科植物和雜類草植物地上生物量(表3,P<0.01)。除禾本科植物外,增水和增氮對植物群落地上生物量和不同功能群(豆科和雜類草)植物地上生物量具有顯著交互作用(表3,P<0.05)。增水+增氮處理使植物群落地上生物量、豆科植物、禾本科植物和雜類草植物地上生物量分別顯著增加了112.4%、50.1%、139.3%和85.7%,增水處理使豆科和禾本科植物地上生物量分別顯著增加了101.3%和57.9%(圖3,P<0.05)。增氮處理雜類草植物地上生物量顯著增加了33.3%(圖3,P<0.05)。

表2 增水和增氮對荒漠草原植物群落物種組成及其重要值的影響

表3 增水和增氮對植物群落和不同功能群落植物蓋度及地上生物量影響的方差分析

圖3 增水和增氮對荒漠草原植物群落及不同功能群植物蓋度和地上生物量的影響Fig.3 Effects of water and nitrogen addition on coverage and aboveground biomass of plant community and different functional groups in desert grassland

圖4 增水和增氮對荒漠草原不同功能群植物蓋度和地上生物量貢獻率的影響Fig.4 Effects of water and nitrogen addition on the percentage of coverage and aboveground biomass of different functional groups in desert grassland

增氮、增水+增氮處理降低了豆科植物對植物群落蓋度和地上生物量的貢獻率,增加了禾本科植物對植物群落蓋度和地上生物量的貢獻率(圖4)。增水處理增加了豆科、禾本科植物對植物群落蓋度和地上生物量的貢獻率,降低了雜類草植物對植物群落蓋度和地上生物量的貢獻率(圖4)。

2.3 增水和增氮對荒漠草原植物群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)的影響

增水、增氮及其交互作用顯著影響植物群落Pielou指數(shù)(表4,P<0.05)。增水處理植物群落物種豐富度增加,增氮和增水+增氮處理植物群落物種豐富度下降(圖5)。不同處理后植物群落Shannon-Wiener指數(shù)均有所降低(圖5)。增水、增氮及增水+增氮處理顯著降低了植物群落Pielou指數(shù)(11.7%、8.7%和10.2%)(圖5,P<0.05)。

表4 增水和增氮對荒漠草原植物群落物種多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性影響的方差分析

圖5 增水和增氮對荒漠草原植物群落物種多樣性指數(shù)的影響Fig.5 Effects of water and nitrogen addition on species diversity index of plant community in desert grassland

2.4 增水和增氮對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響

增水顯著影響植物群落穩(wěn)定性(表4,P<0.05)。與增水處理相比,增氮處理顯著降低了植物群落穩(wěn)定性(圖6,P<0.05)。增水和增水+增氮處理提高了植物群落穩(wěn)定性,而增氮處理降低了植物群落穩(wěn)定性(圖6)。增水和增水+增氮處理對植物群落穩(wěn)定性有正效應,且增水處理植物群落穩(wěn)定性效應高于增水+增氮處理,而增氮處理對植物群落穩(wěn)定性有負效應(圖6)。

圖6 增水和增氮對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性及其效應的影響Fig.6 Effects of water and nitrogen addition on plant community stability and stability effects in desert grassland

對照的穩(wěn)定性擬合曲線與直線交點坐標為(27.22,72.78)(表5,圖7),與植物群落穩(wěn)定參考點(20,80)的歐式距離為10.21。增水和增水+增氮處理的穩(wěn)定性擬合曲線與直線的交點坐標分別為(26.09,73.91)和(26.31,73.69),與植物群落穩(wěn)定參考點(20,80)的歐式距離分別為8.61和8.92(表5,圖7),增水和增水+增氮處理的穩(wěn)定性擬合曲線與直線的歐氏距離均小于對照。增氮處理的穩(wěn)定性擬合曲線與直線的交點坐標為(33.23,66.77),交點坐標與植物群落穩(wěn)定參考點(20,80)間的歐式距離為18.71(表5,圖7),大于對照的歐氏距離。Godron穩(wěn)定性與ICV穩(wěn)定性結果一致,與對照相比,增水和增水+增氮處理增加了植物群落穩(wěn)定性,而增氮處理降低了植物群落穩(wěn)定性。

表5 增水和增氮對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響(Godron法)

圖7 增水和增氮處理荒漠草原植物群落Godron穩(wěn)定性擬合曲線Fig.7 Godron stability simulated curves of plant community under water and nitrogen addition in desert grassland

3 討論

3.1 增水和增氮對荒漠草原植物群落結構及地上生物量的影響

增氮增加了土壤中的有效資源,能夠恢復和提高土壤肥力；增水能促進氮肥肥效的釋放,增水和增氮能夠促進植物的生長。研究表明,增水和增氮能顯著增加典型草原和荒漠草原植物群落的地上生物量[42-43],這與本研究中增水+增氮處理顯著提高植物群落及不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物地上生物量的結果一致。但不同植物對土壤中水分和有效氮的吸收利用方式和敏感性的不同,導致植物群落結構發(fā)生不同的變化[42]。其最直接的表現(xiàn)為植物群落的蓋度和地上生物量及不同植物重要值的變化[44-45]。本研究中,增水+增氮處理后群落中豆科植物蓋度和重要值降低,禾本科和雜類草植物蓋度和重要值增加；盡管增水+增氮處理群落不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物地上生物量均顯著增加,但豆科植物、禾本科植物和雜類草植物的地上生物量增加量不一致(分別增加了50.1%、139.3%和85.7%),其中禾本科植物地上生物量增加最高。可能是因為本研究中增水+增氮處理后禾本科和雜類草植物蓋度與豆科植物蓋度相比更高,并且禾本科植物的平均高度與豆科植物和雜類草植物相比更高(圖1),能夠獲得更多的光資源,導致禾本科植物生長速度加快[46],最終使得禾本科植物在群落中處于優(yōu)勢地位。長期以來,荒漠草原因地處較低的可利用性水分區(qū)而導致其對增水十分敏感[47]。增水不僅有助于土壤中氮肥肥效的發(fā)揮[42],而且還可通過調節(jié)土壤微生物的活性和功能,改善土壤結構,促進土壤環(huán)境的良性發(fā)展[44],進而加快陸地的碳循環(huán)[30],促進植物對土壤有效養(yǎng)分的吸收,有利于植物的生長。本研究中,增水+增氮處理增加了禾本科植物對植物群落蓋度和地上生物量的貢獻率,這可能是由于禾本科植物對增加的營養(yǎng)資源具有充分高效的利用能力,例如其對土壤中有效氮具有較高的利用效率[45-46]。本研究中增水+增氮處理降低了豆科植物對群落蓋度及豆科植物和雜類草植物對群落地上生物量的貢獻率。這也說明禾本科植物與豆科植物和雜類草植物相比對土壤中有效氮具有更高的利用效率,其能夠在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位,進而導致豆科植物和雜類草植物地上生物量對群落地上生物量的貢獻率下降。

3.2 增水和增氮對荒漠草原植物群落豐富度和物種多樣性的影響

植物群落較高的物種多樣性能夠促進生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,使草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和健康發(fā)展[41,48]。然而,植物群落物種多樣性的變化往往會受到土壤有效資源等多重因素的影響,其對于土壤有效資源變化響應的機理較為復雜。眾多學者通過施肥等野外控制方式研究植物群落物種多樣性對土壤有效資源變化的響應,但至今未能達成一致的結論。多數(shù)研究認為施肥會導致植物群落物種多樣性下降[49-50],也有研究表明施肥能夠增加物種多樣性[51]。土壤水分有效性是制約荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物生長最重要的因素[52],有研究表明物種豐富度會隨著降水量的增加而增加[7],這與本研究中增水處理后物種豐富度有所增加結果相似。本研究中,增水+增氮處理植物群落物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)均有所下降,這與趙新風等[53]研究結果一致。本研究中增水+增氮處理后植物群落Pielou指數(shù)顯著下降,且增水和增氮對植物群落Pielou指數(shù)具有顯著交互效應?？赡苁且驗樵鏊铀倭送寥烙行юB(yǎng)分(例如氮素)的溶解和流動,提高了植物對土壤速效養(yǎng)分的利用效率,造成植物群落種間競爭加劇,導致Pielou指數(shù)顯著下降。然而,群落中不同植物對土壤有效養(yǎng)分利用策略的不同,可能也會導致其對增氮處理的響應不同[54],例如增加了不同物種間的重疊度,加劇物種間的競爭強度[55],最終造成群落不同功能群植物在群落中分配參差不齊。此外,增水和增氮后也可能會削弱植物對原有土壤有效養(yǎng)分的競爭,改變不同植物對地上光資源的利用方式[45,56],最終導致植物群落物種分布的不均勻。

3.3 增水和增氮對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響

植物群落變異系數(shù)的倒數(shù)(ICV)是傳統(tǒng)上多用來衡量植物群落穩(wěn)定的一種方法。Godron穩(wěn)定性是一種操作簡單,標準統(tǒng)一的評定植物群落穩(wěn)定性的一種方法[39]。本研究選取ICV植物群落穩(wěn)定性和Godron穩(wěn)定性兩種不同的方法分析增水和增氮處理對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響。兩種方法結果一致,表明兩種方法能準確描述增水和增氮對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響。本研究中,增水和增水+增氮處理后荒漠草原植物群落Godron穩(wěn)定性擬合曲線與直線的交點坐標距穩(wěn)定點的歐式距離小于對照,即說明增水和增水+增氮處理的荒漠草原植物群落穩(wěn)定性高于對照,荒漠草原植物群落穩(wěn)定性有所增加,表現(xiàn)為正效應。本研究中,增水處理后荒漠草原植物群落穩(wěn)定性效應大于增水+增氮處理,表明降水增加能在一定程度上抵消氮沉降增加對植物群落穩(wěn)定性的負面影響[25]。而增氮處理的荒漠草原植物群落Godron穩(wěn)定性擬合曲線與直線的交點坐標距穩(wěn)定點的歐式距離大于對照,荒漠草原植物群落穩(wěn)定性為負效應,表明增氮處理會導致荒漠草原植物群落穩(wěn)定性下降,這與增氮降低了青藏高原高寒草地植物群落穩(wěn)定性的結果相似[8]。其主要原因可能是增氮增加了土壤中有效氮含量,降低了植物群落中物種的異步性,進而降低了植物群落穩(wěn)定性[25]。也有研究表明,物種多樣性的降低也會導致植物群落穩(wěn)定性下降[9]。本研究中,增氮處理降低了物種多樣性,這可能與荒漠草原植物群落穩(wěn)定性下降有關。增氮處理后土壤氮素限制作用的降低可能會導致荒漠草原受到其他有效資源的限制(如水分和磷元素),進而使荒漠草原植物群落穩(wěn)定性下降[9, 25]。也有研究認為,群落中功能群植物及優(yōu)勢物種對增水和增氮響應結果的差異也可能會導致植物群落穩(wěn)定性發(fā)生變化[57]。植物群落穩(wěn)定性不僅與植物群落組成緊密相關,還可能受土壤養(yǎng)分、氣候條件、外界干擾等因素調控[58]。

4 結論

通過對寧夏荒漠草原進行增水和增氮野外控制試驗,發(fā)現(xiàn)增水和增氮對荒漠草原植物群落高度和豆科植物高度、植物群落Pielou指數(shù)及群落蓋度和地上生物量具有顯著交互作用。增水+增氮處理顯著增加了植物群落和不同功能群(禾本科和雜類草)植物蓋度及植物群落地上生物量和不同功能群(豆科、禾本科和雜類草)植物地上生物量。增水、增氮和增水+增氮處理顯著降低了植物群落Pielou指數(shù)。與對照相比,增水和增水+增氮處理植物群落穩(wěn)定性有所增加,其中增水處理荒漠草原植物群落穩(wěn)定性效應大于增水+增氮處理；增氮處理植物群落穩(wěn)定性有所下降。荒漠草原植物群落結構會受到氮沉降和降水量增加的交互影響。增水對荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的積極作用可能會抵消部分氮沉降的消極作用,荒漠草原植物群落地上生物量及其穩(wěn)定性可能有所增加。