熊 靜,虞木奎,成向榮,*,汪 成,鄒漢魯

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所華東沿海防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 杭州 311400 2 南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037 3 江西省永豐縣官山林場, 吉安 331500

亞熱帶低山丘陵區(qū)是我國生態(tài)安全戰(zhàn)略格局“長江經(jīng)濟(jì)帶建設(shè)”和“兩屏三帶”的重要組成部分,是中國木材戰(zhàn)略儲備林和經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)品的重要基地[1]。該區(qū)域人工林以純林為主,普遍存在林分結(jié)構(gòu)單一、生產(chǎn)效益低、林分生態(tài)功能和系統(tǒng)穩(wěn)定性較差等問題[2]。研究表明,構(gòu)建異齡復(fù)層林是改善人工純林林分結(jié)構(gòu),提高林分綜合效益的有效措施[3-4]。然而,現(xiàn)存人工林內(nèi),由于林內(nèi)光照條件不足、土壤質(zhì)地酸化和養(yǎng)分失衡等因素嚴(yán)重影響了林下闊葉樹種的天然更新和生長發(fā)育[5]。首先,光照異質(zhì)是制約植物生長和分布的首要因子,在林緣、林窗和林下光照強(qiáng)度具有顯著差異[6],植物對異質(zhì)光生境的適應(yīng)是物種定植、生長的基礎(chǔ),良好的適應(yīng)能力對森林物種的競爭力非常重要[7]。其次,南方典型紅壤丘陵區(qū)土壤普遍缺N少P[8]。在全球N、P沉降和農(nóng)林施肥大背景下,外源N、P輸入帶來的元素比例失衡對生態(tài)系統(tǒng)的影響越來越大。N、P元素作為關(guān)鍵限制元素,其供應(yīng)量或供應(yīng)比例的改變都會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育[9]。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中多重化學(xué)元素(主要是C、N、P等)平衡的科學(xué)[10],也是研究生態(tài)系統(tǒng)植物營養(yǎng)元素分配情況、利用效率和限制性元素判斷的一種方法[11],能夠反映植物器官不同元素的內(nèi)穩(wěn)性及相互關(guān)系[12],有助于解決植物和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)與需求平衡等方面的問題[13]。此外,植物較強(qiáng)的C、N、P元素可塑性對環(huán)境變化的響應(yīng)可直接影響植物的生長和適應(yīng)能力[14],與植物生長和功能發(fā)揮等緊密相關(guān)[15]。研究表明光照變化和樹種差異均對耐蔭植物在異質(zhì)光環(huán)境中的N、P利用策略和分配格局產(chǎn)生調(diào)節(jié),進(jìn)而影響總生物量和養(yǎng)分積累[16-17]。此外,養(yǎng)分添加可直接影響植物對養(yǎng)分的吸收和利用,改變植物化學(xué)計量甚至植物整體生物量分配和生態(tài)策略[18-19]。然而,目前研究多集中光照或養(yǎng)分添加的研究,光照和養(yǎng)分互作對林木化學(xué)計量及生長的影響認(rèn)識較為有限。因此,針對南方典型紅壤丘陵區(qū)異齡復(fù)層林的發(fā)展存在的典型光照和養(yǎng)分失衡問題,探究伴生樹種在不同光照和養(yǎng)分等因素調(diào)控下的化學(xué)計量和生長性狀變化及適應(yīng)特征,對促進(jìn)異齡復(fù)層林高效培育具有重要意義。

木荷(Schimasuperba)屬山茶科木荷屬常綠大喬木,是我國重要的珍貴闊葉用材、生物防火和生態(tài)防護(hù)樹種,常見于華南及東南沿海各省區(qū)域,是亞熱帶常綠林闊葉的建群種,具有速生、豐產(chǎn)、材質(zhì)優(yōu)良和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[20],并被廣泛用于營造混交林且效益良好[21-22]。因此,探討木荷在變化光生境和異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境中的化學(xué)計量特征和生長性狀的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)性,這不僅有助于揭示變化環(huán)境中木荷生存策略,也有利于木荷幼苗更新及混交林的科學(xué)經(jīng)營管理,為亞熱帶低山丘陵區(qū)人工純林樹種結(jié)構(gòu)優(yōu)化與調(diào)控提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在浙江省杭州市中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所虎山試驗(yàn)基地(119°57′E,30°05′N)進(jìn)行。該地區(qū)所處海拔高度為30.5 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,溫暖濕潤,光照充足,年平均氣溫16.4℃,年日照時數(shù)1816 h。

1.2 試驗(yàn)材料

2019年2月中旬,于富陽周邊灌叢地挖取試驗(yàn)所需生黃土,土壤在大棚內(nèi)攤開經(jīng)自然風(fēng)干一個月后過篩,篩子孔徑為1 cm × 1 cm。栽培基質(zhì)中加入適量蛭石(直徑3—6 mm),主要配比為生黃土∶蛭石=4∶1,栽培基質(zhì)中全N、P含量為0.24 g/kg,0.11 g/kg,有效N、P、K和有機(jī)質(zhì)含量分別為20.53 mg/kg,0.51 mg/kg,53.60 mg/kg,2.86 g/kg,土壤pH為4.87。栽培花盆規(guī)格為高35 cm,上直徑25 cm,下直徑15 cm。試驗(yàn)苗木為浙江省開化縣林場提供的木荷一年生實(shí)生容器苗。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)包括2種光照和4種施肥處理,共8個處理水平,每個處理12次重復(fù)。于2019年3月17日進(jìn)行苗木栽植,栽植時仔細(xì)清洗容器苗的栽培基質(zhì)后移栽至花盆中(栽培基質(zhì)總重3.5 kg)。于4月中旬進(jìn)行光照處理,分別設(shè)置全光照和遮陰處理(約45%全光照)。采用遮陰度為50%的黑色遮陰尼龍網(wǎng)遮蓋,遮陰網(wǎng)頂部離地面高度約3 m,四周距地面約30 cm,用以通風(fēng)。光照處理后,在晴朗天時隨機(jī)選取3 d,采用TES-1335光照計(泰仕電子工業(yè)股份有限公司,臺北)對大棚內(nèi)光照組合遮陰組的光照強(qiáng)度進(jìn)行測定,每次測定時間均為晴天中午,每次測定時重復(fù)5次,最后取平均值作為測定結(jié)果[23]。

于5月初對苗木進(jìn)行施肥處理,在全光照、遮陰處理下均設(shè)置4個施肥處理：不施肥(CK),低N、P供應(yīng)比例(N∶P=5),中N、P供應(yīng)比例(N∶P=15),高N、P供應(yīng)比例(N∶P=45)[9,17]。除不施肥處理外,其余每個處理N施入量均為100 mg/kg,通過改變P肥施用量(40 、13.4、4.5 mg/kg),從而形成4個施肥水平(NPCK、NP5、NP15、NP45)。試驗(yàn)氮肥為硝酸銨(NH4NO3),磷肥為磷酸二氫鉀(K2HPO4,其中P2O5含量約為50%)。施肥處理時,將兩種肥料混合成水溶液,共分5次施肥,20 mL/次,于一個月內(nèi)施完成施肥試驗(yàn),肥料水溶液現(xiàn)配現(xiàn)用,對照組施等量清水。除此之外,試驗(yàn)期間不定期挪動位置,防止邊緣效應(yīng),所有苗木采用統(tǒng)一無差別管理。

1.4 樣品采集和測定

2019年4月中旬,對緩苗后的木荷分別隨機(jī)選取10樣株,測定初始生長性狀,苗木初始株高和地徑分別為12.67 cm、0.14 mm,初始根、莖、葉和單株生物量分別為0.56 g、0.53 g、0.66 g、1.90 g。于當(dāng)年10月中旬,每個處理隨機(jī)選取6株苗木,對選定的苗木進(jìn)行整株收獲。將每個處理收獲的樣株分根系、枝干和葉片三部分,采集的樣品編號后及時放入裝有冰袋的保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。

將樣品置于65℃烘干至恒重后稱量根系、枝干和葉片的生物量。單株生物量=根干重+ 枝干重+葉干重；光合器官生物量=葉干重；地上生物量=葉干重+枝干重；非光合器官生物量=枝干重+根干重；地下生物量/地上生物量(根冠比)=根干重/(枝干重+葉干重)；葉質(zhì)比=葉干重/單株生物量；莖質(zhì)比=枝干重/單株生物量；根質(zhì)比=根干重/單株生物量。將烘干的根系、枝干、葉片經(jīng)研磨后過0.1 mm篩,用于化學(xué)計量等相關(guān)指標(biāo)的測定。C和N含量利用元素分析儀測定；P含量采用HClO4-H2SO4消煮—鉬銻抗比色法測定；植物總C、總N和總P含量為葉片、枝干和根系C、N和P含量各自的加權(quán)平均值,以各部分生物量為加權(quán)系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)檢驗(yàn)光照和養(yǎng)分處理及其交互作用對生長性狀的影響。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan多重比較方法分析化學(xué)計量和生長性狀在不同光照和養(yǎng)分處理下的差異。對不滿足正態(tài)分布的指標(biāo)在進(jìn)行雙因素或單因素方差分析前采用log對數(shù)轉(zhuǎn)換,數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均在SPSS 22中進(jìn)行,圖表均在Excel 2007中繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照和N、P供應(yīng)比例下木荷化學(xué)計量特征

由表1可知,絕大多數(shù)性狀受光照、養(yǎng)分及其交互作用的顯著影響(P<0.05)。除生物量分配外,其余性狀受光照的影響大于養(yǎng)分及養(yǎng)分與光照間的交互作用。

據(jù)表2,NPCK組中,遮陰顯著增加了根、莖和植物總N、P含量,但顯著降低了根、莖和植物總C/N和C/P比(P<0.05)。遮陰顯著增加了葉C、N、P含量,顯著降低了葉C/N和C/P比,顯著增加了葉N/P比。遮陰僅顯著降低了根C含量(P<0.05),但對根N/P比、莖C含量、莖N/P比、植物總C含量和植物總N/P比無顯著影響(P>0.05)。

表1 木荷化學(xué)計量和生長性狀的雙因素方差分析(F值)

在全光照組中,與NPCK相比,施肥顯著增加了根C、N含量,顯著降低了根C/N比,且隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的變化而顯著變化(P<0.05)；NP45時顯著降低了根C/P比。施肥顯著增加了莖N含量,顯著降低了莖C/N比,且隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的變化而顯著變化(P<0.05)；NP5時顯著增加了莖C含量(P<0.05)；NP45時顯著增加了莖P含量,但顯著降低了莖C/P比(P<0.05)。施肥顯著增加了葉N含量,顯著降低了葉C/N比,且隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的變化而顯著變化(P<0.05)；葉N/P隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的增加呈上升趨勢。施肥顯著增加了植物總C含量(P<0.05)；施肥顯著增加了植物總N含量,顯著降低了植物總C/N比,且隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的變化而顯著變化(P<0.05)；NP45時顯著增加了植物總P含量,但顯著降低了植物總C/P比；在NP15和45時植物總N/P比顯著增加(P<0.05)。

在遮陰組中,與NPCK相比,NP5時顯著降低了根C含量、C/N比,顯著增加了根N含量,NP45時顯著降低了根C含量(P<0.05)。施肥顯著降低了莖P含量,NP5和15時顯著促進(jìn)了莖C/P和N/P比,NP15和45時顯著降低了莖C含量(P<0.05)。施肥顯著增加了葉N含量(P<0.05)；NP5時顯著促進(jìn)了植物總N含量(P<0.05)；NP15時顯著降低了植物總C、P含量,顯著增加了植物總N/P比(P<0.05)；NP45時顯著降低了植物總C、P含量,顯著增加了植物總N含量(P<0.05)。

2.2 不同光照和N、P供應(yīng)比例下木荷各器官化學(xué)計量分配特征

據(jù)圖1,當(dāng)全光照轉(zhuǎn)為遮陰時僅顯著降低了根和莖C含量、葉P含量、根C/P比的分配。全光照處理中,N、P添加顯著降低了根C含量(P<0.05),中低N、P供應(yīng)比例時根系中P含量顯著增加(P<0.05)；而遮陰處理中,僅在高N、P供應(yīng)比例為45時根C含量顯著增加(P<0.05),N、P添加顯著提高了葉片和根系中P含量(P<0.05)。無論是全光照和遮陰處理中,N、P添加一定程度上增加了莖C/P比,而N含量和C/N、N/P比在不同器官中變化趨勢一致,N含量和N/P比為葉>根>莖,C/N比為根>莖>葉。

表2 不同光照和施肥下各器官化學(xué)計量性狀的影響

圖1 不同光照和施肥下各器官的化學(xué)計量分配特征Fig.1 Effects of different light and fertilization on stoichiometric allocation of each organs不同小寫字母表示同一處理不同器官間差異顯著(P < 0.05);NPCK：不施肥對照，Unfertilized control；NP5：氮磷供應(yīng)比例為5 N-P supply ratio was 5；NP15：氮磷供應(yīng)比例為15 N-P supply ratio was 15；NP45：氮磷供應(yīng)比例為45 N-P supply ratio was 45

2.3 不同光照和氮磷供應(yīng)比例下木荷生長及生物量分配特征

在NPCK組中,遮陰顯著降低了木荷的單株生物量、葉干重、枝干重、地上生物量、根干重、根冠比和根質(zhì)比(圖2)(P<0.05),但顯著增加了葉質(zhì)比(圖2)(P<0.05),對莖質(zhì)比無顯著影響(圖2)。

在全光照組中,與NPCK相比,不同養(yǎng)分供應(yīng)比例增加了單株生物量(圖2)(P>0.05),但均顯著降低了根干重、根冠比和根質(zhì)比(圖2)(P<0.05)。NP5時枝干重顯著增加(圖2)(P<0.05),NP15和NP45時莖質(zhì)比顯著增加(圖2)(P<0.05)。NP5和NP15時葉干重和地上生物量顯著增加(圖2)(P<0.05),葉質(zhì)比僅在NP15時顯著增加(圖2)(P<0.05)。

在遮陰組中,與NPCK相比,不同養(yǎng)分供應(yīng)比例增加了單株生物量、葉干重、枝干重、地上生物量、根干重(圖2)(P<0.05)。NP5時葉干重和葉質(zhì)比在顯著增加(圖2)(P<0.05),莖質(zhì)比顯著降低(圖2)(P<0.05)。NP45時莖質(zhì)比顯著增加(圖2)(P<0.05)。

圖2 不同光照和施肥對木荷生物量積累及其分配的影響Fig.2 Effects of different light and fertilization on biomass accumulation and allocation of S. superba不同小寫字母表示同一器官不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同性狀間的相關(guān)關(guān)系

據(jù)表3,各生長性狀與各器官和總C含量、C/N及C/P比呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而與各器官和總N、P含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。根N/P比與各生長性狀呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而葉N/P比與各生長性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),莖N/P比與根干重、單株生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),總N/P比僅與根干重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。莖質(zhì)比、根冠比和根質(zhì)比與單株生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。葉質(zhì)比與各生長性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討論

3.1 光照和N、P供應(yīng)對木荷化學(xué)計量特征的影響

N、P是植物體內(nèi)必需的大量元素,其含量和比例反映了植物的養(yǎng)分吸收、利用和分配等適應(yīng)策略[24],作為功能性物質(zhì),N、P元素受環(huán)境影響較大,光照改變和養(yǎng)分添加均會對木本植物N、P分配格局產(chǎn)生影響[25],且在植物器官間分布根據(jù)器官結(jié)構(gòu)功能的不同往往存在較大差異[26]。本研究中隨光照降低,盡管木荷各器官和總N、P含量顯著增加,但C/N、C/P比顯著降低,這表明低光下木荷加強(qiáng)了養(yǎng)分吸收,但養(yǎng)分利用效率也隨之降低。這是因?yàn)榇蠖鄶?shù)植物在低光強(qiáng)下都傾向于加強(qiáng)N、P養(yǎng)分吸收,這有利于植物提高光合和資源競爭能力[27]。其次,遮陰下植物光合速率降低、生長減慢則導(dǎo)致N、P養(yǎng)分利用效率也隨之下降,進(jìn)而促使N、P在植物體內(nèi)富集[17]。此外,植物根、莖、葉中的養(yǎng)分含量還取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植被養(yǎng)分需求間的動態(tài)平衡[28],同一植物不同器官之間的C、N、P及其比值不僅受植物的基本生理過程需求的影響,還受相應(yīng)器官組織結(jié)構(gòu)和功能分化的影響[29]。無論全光照或遮陰處理下,木荷各器官和總N含量均隨N、P供應(yīng)比例的增加而顯著增加,這是因?yàn)殡S著N、P供應(yīng)比例增加,土壤中N素的相對有效可利用性增加,木本植物加速N獲取促進(jìn)蛋白質(zhì)等有機(jī)物合成[30]。然而,相對C、N元素,木荷葉和根P含量對養(yǎng)分添加的響應(yīng)較遲鈍,在不同N、P供應(yīng)比例間無顯著差異,這可能主要與植物生活型及自身特性相關(guān)。研究表明草本植物根和葉P含量隨N、P養(yǎng)分供應(yīng)比例增加而顯著降低,但根和葉N含量僅在低供應(yīng)比例時變化顯著[31],而木本植物幼苗N、P含量不僅受養(yǎng)分含量的影響,更與樹種自身特性相關(guān),不同樹種的N、P響應(yīng)規(guī)律甚至相反[32]。其次,還可能與植物限制元素相關(guān),Han等[33]研究認(rèn)為元素含量的變異范圍還與該元素的限制情況有關(guān),越是限制性元素,其含量變化越小,而本研究中木荷普遍受P限制,其較強(qiáng)的P素穩(wěn)定性也提高了自身對低P環(huán)境的適應(yīng)性。不同光照處理下木荷根和葉P含量無顯著變化,僅低光照下不同N、P供應(yīng)比例顯著降低了莖P和總P含量增加,這是因?yàn)閷δ颈局参锒?葉片和根作為植物生理代謝活躍的場所,在養(yǎng)分添加下需最大限度的維持P穩(wěn)定性[34]。而植物莖主要起支撐和運(yùn)輸作用,作為木本植物重要的P養(yǎng)分庫,在土壤有效P充足時“奢侈吸收”并儲存P養(yǎng)分,而在土壤有效P不足時則向葉、根等其它器官輸送P養(yǎng)分[34]。盡管木荷N含量對N、P供應(yīng)比例的響應(yīng)大于P含量,但其P分配格局的響應(yīng)大于N分配格局。本研究中各器官間C、N含量基本遵循葉大于根或莖,這與其它木本植物C、N分配較為一致[35],保證葉C、N含量的分配有利于有機(jī)物的合成從而促進(jìn)植物生長或防御機(jī)制生成[36]。然而,木荷各器官P元素的分配比例發(fā)生顯著改變。首先,遮陰顯著降低了葉P和根C/P比的分配,這與弱光下植物加大地上部分投入不同[37],木荷主要通過高P利用效率來慢速地上部分的生長發(fā)育,將更多的營養(yǎng)物質(zhì)累積到根部,以促進(jìn)根部發(fā)育,進(jìn)而促進(jìn)根系吸收能力[17]。全光照且N、P添加后,木荷根P分配顯著增加,而遮陰且N、P添加后,木荷葉和根P含量的分配又顯著增加,這主要與葉片和根系作為生長和養(yǎng)分吸收器官在養(yǎng)分增加下的代謝活躍相關(guān)[32]。

表3 化學(xué)計量與生長性狀間的相關(guān)性

植物N/P比變化表征了植物維持體內(nèi)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性的能力,通常被用來判斷植物的N、P受限狀況[38],反映了植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性。本研究中不同處理中各器官N/P表現(xiàn)均為葉>根>莖,相對根和莖而言,不同處理下葉N/P比相對穩(wěn)定,這輔證了木荷幼苗葉N/P比來判斷植物生長受限的合理性[16]。本研究中葉N/P隨養(yǎng)分供應(yīng)比例增加[9],僅全光照下不施肥和低供應(yīng)比例時,木荷葉N/P小于20,其它處理的葉N/P均大于22,說明當(dāng)前試驗(yàn)條件下木荷幼苗P限制隨養(yǎng)分供應(yīng)比例的增加而加劇,但這可能是過量的N吸收造成了植物體內(nèi)N、P失衡及生長P受限性增強(qiáng)[39]。從N、P利用效率角度,植物在營養(yǎng)元素缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率,而在營養(yǎng)元素供應(yīng)充足時,元素利用效率較低,這是植物對土壤養(yǎng)分狀態(tài)的一種適應(yīng)策略[31,40]。N、P添加后木荷各器官和總C/N、C/P基本與N、P響應(yīng)規(guī)律相反,表明由N、P供應(yīng)比例造成的N素可利用性增加反而降低了木荷的N利用效率[41]。與木荷N含量、C/N比不同,盡管高養(yǎng)分供應(yīng)比例時木荷可能受P限制,木荷P含量與C/P比均無顯著變化,表明木荷具有較高的P素穩(wěn)定性且不受N、P供應(yīng)比例的影響。

3.2 光照和N、P供應(yīng)對木荷生長的影響

化學(xué)計量和生物量分配特征能直接或間接影響植物生長及其對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性及適應(yīng)策略[42],在不同環(huán)境條件(光照和養(yǎng)分)下植物有不同的生長特性和物質(zhì)分配規(guī)律[43]。多數(shù)研究認(rèn)為光照是制約植物生長的首要因子,是植物進(jìn)行光合作用所必需的資源,而對耐蔭植物而言,適度遮蔭有利于植物幼苗生長[44]。本研究中遮陰顯著降低了木荷的株高、地徑、各器官和單株生物量,說明45%全光照嚴(yán)重限制了木荷幼苗生長,盡管木荷具有一定耐蔭性,其幼苗仍對光照有較高需求。低光強(qiáng)下,木荷的葉質(zhì)比、莖質(zhì)比、葉N和P含量顯著增加,根冠比和根質(zhì)比顯著降低,這與其它木本植物對光照的響應(yīng)類似,當(dāng)光照不足時,植物往往分配更多資源到地上部分以捕獲光資源,從而提高植物的光競爭能力和生存適合度[23,27]。

N、P作為植物生長必需大量元素,在個體發(fā)育和碳同化過程中具有重要作用,大多數(shù)研究認(rèn)為N、P添加有利于促進(jìn)植物生長[40,45]。本研究中木荷生長性狀與各器官N、P基本呈極顯著負(fù)相關(guān),而與各器官C/N和C/P比呈極顯著正相關(guān),表明木荷生長主要與N、P利用效率相關(guān)。研究表明施N顯著促進(jìn)地上生物量積累、顯著降低地下生物量,而施P顯著促進(jìn)根系分配,但對莖葉分配無顯著影響[40]。類似地,本研究中木荷地上生物量、葉質(zhì)比或莖質(zhì)比在N、P添加處理中顯著增加,根干重和根質(zhì)比降低,表明木荷生長對添加的P含量不敏感,但對N的可利用性較為敏感。也有研究表明較低或較高的N、P供應(yīng)比例往往造成營養(yǎng)元素之間相對關(guān)系的失衡,進(jìn)而引發(fā)元素限制,將對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)[27,46]。隨N、P供應(yīng)比例的增加,N素有效可利用性增加,但木荷單株生物量卻與各器官N含量、葉質(zhì)比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,這表明過量N吸收導(dǎo)致了木荷葉生長過快從而導(dǎo)致自遮陰,影響了植物生長[46]。當(dāng)遮陰和N、P添加共同作用時,木荷生物量及其分配的影響不顯著,這是因?yàn)橄鄬︷B(yǎng)分而言,光照是制約木荷幼苗生長的首要因子,生物量分配的無顯著變化符合“李比希最小因子定律”。

本研究中木荷N/P比與生長性狀基本呈極顯著負(fù)相關(guān),并暗示了木荷P限制隨養(yǎng)分供應(yīng)比例增加而增加,但單株生物量在各N、P供應(yīng)比例間無顯著變化,這表明木荷在不同N、P供應(yīng)比例下的生長策略較為保守,這主要與木本植物自身的生長策略導(dǎo)致對環(huán)境中的養(yǎng)分供應(yīng)比例的敏感性較弱有關(guān)[47]。相對全光照處理,遮陰處理下N、P添加對木荷生長的促進(jìn)作用更為有限,說明低光照可能也部分掩蓋了養(yǎng)分對木荷生長的全部效益[48]。盡管如此,與木荷生物量僅在高N高P或低N低P配施時顯著增加存在相似之處[49],本研究中木荷幼苗生長亦偏好N、P供應(yīng)量較高的生境。在N、P供應(yīng)比例為5時,全光照處理下木荷地上生物量和葉C/N比顯著高于其它處理,遮陰處理下葉干重、葉質(zhì)比顯著大于其它處理,這均有利于木荷的后期生長[50],表明木荷幼苗生長偏好較低的土壤N、P供應(yīng)比例,且適量施肥在一定程度上有利于緩解低光脅迫。

4 結(jié)論

光照和N、P養(yǎng)分都是影響木荷生長發(fā)育的重要環(huán)境因子,其交互作用對木荷幼苗的影響也極為復(fù)雜,對木荷幼苗生長和化學(xué)計量特征產(chǎn)生顯著影響。首先,光照不足導(dǎo)致木荷幼苗生長受到嚴(yán)重制約,木荷的生長策略較為保守,高N、P供應(yīng)比例和遮陰環(huán)境均可能導(dǎo)致或加劇P限制。其次,盡管木荷化學(xué)計量和生長特征對N、P供應(yīng)比例的響應(yīng)較弱,但不同光照處理下,木荷幼苗生長均偏好低N、P供應(yīng)比例,后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)更低N、P供應(yīng)比例的研究。綜上,木荷幼苗生長需要較高的光照和較低的土壤N/P條件,提高光照強(qiáng)度、合理調(diào)控土壤N、P供應(yīng)比例將有利于木荷幼齡林生長,這對木荷幼林更新和人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)控具有重要意義。