張涵丹,康希睿,邵文豪,楊 旭,張建鋒,劉學全,陳光才,*

1 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所,杭州 311400 2 湖北省林業(yè)科學研究院湖北大巴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,武漢 430075

林下草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其通過一系列的生理生化活動,不斷改變林下微環(huán)境,對提升土壤肥力[1]、保持水土[2]、增加森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性[3]、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[4]、促進生態(tài)系統(tǒng)的演替和發(fā)展[5- 6]起著重要作用,其生物多樣性的變化亦是衡量森林群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標[7- 9]。然而,草本植物的多樣性受多種因素影響[10- 16]。如,趙建生等[15]指出,華北落葉松林下草本植物多樣性隨林分密度的增大而減小；朱媛君等[11]在對楊樹林的研究中得到相似結(jié)果,并指出,林分死亡率、平均枝下高、平均胸徑和林分密度主要影響草本層的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù),而對于Simpson指數(shù)與均勻度指數(shù)則無明顯影響；高艷鵬等[10]對晉西黃土高原典型林地的研究又進一步指出,林下草本多樣性具有林地差異性,且混交林樣地較純林樣地有更高的草本豐富度[14]。海拔高度[12]、坡度[17]、坡向[13]、光照[18]、人為活動等[16]亦是影響植物多樣性的重要因素。此外,亦有研究表明林下草本植被的多樣性變化與所處林地的演替周期有關(guān)[19]。豐富的生物多樣性不僅能維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,更會促進生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化。研究表明,在干旱地區(qū),植物群落物種豐富度的增加能顯著提高生態(tài)系統(tǒng)的抗旱能力[7]。Huang等[8]通過對亞熱帶森林群落連續(xù)5年的觀測發(fā)現(xiàn),生物多樣性的增加不僅能增加地上生物量,還能緩解氣候變化。因此,研究林下草本多樣性及其物種組成對于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及功能多樣性至關(guān)重要,是林地合理經(jīng)營和可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)。

杉木是我國亞熱帶地區(qū)的特有樹種,亦是重要的用材林樹種,據(jù)統(tǒng)計,其人工林面積占亞熱帶人工林總面積的60—80%,在我國森林資源和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[20]。但因人工林樹種單一,種植密度過大,常造成林地退化、生產(chǎn)力下降、病蟲害頻發(fā)等現(xiàn)象[21- 23]。林下草本植被作為人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分也會因林地地力退化而受到影響,進而直接威脅人工林的可持續(xù)發(fā)展。因而,對于人工林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被多樣性變化的研究至關(guān)重要。此外,由于人工純林出現(xiàn)的各種弊端,林地的闊葉化改造逐漸受到重視[23-24],而混交樹種的選擇、混交林樹種配置以及混交程度的確定等是實現(xiàn)森林群落可持續(xù)經(jīng)營需要解決的關(guān)鍵問題。研究以湖北省西北部九華山林場內(nèi)不同樹種配置的杉木人工林為研究對象,通過分析林下草本植物物種組成及其多樣性之間的差異,探討林地樹種配置對草本植物多樣性的影響,以期為杉木人工林的合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省十堰市竹山縣九華山林場(100°08′—110°12′E,32°01′—32°06′N),海拔600—1311 m,年平均降水量1064—1375 mm,年均氣溫12.9℃,雨熱同期,四季分明,屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)。該地區(qū)土壤以山地黃棕壤、黃棕壤、黃棕壤性土和山地黃棕壤性土為主,其中,黃棕壤和黃棕壤性土主要分布在海拔800 m以下的低山；山地黃棕壤和山地黃棕壤性土主要分布在海拔1200 m的高山。試驗林地主要分布在海拔900—1200 m的山坡上,屬于中山地貌,地形復(fù)雜多樣,坡度介于14°—33°之間,土層較薄。九華山林場于1989年人工種植了杉木(Cunninghamialanceolata)、檫木(Sassafrastzumu)、亮葉樺(Betulaluminifera)、楓香(Liquidambarformosana)、馬尾松(Pinusmassoniana)、櫟屬(Quercus)等常見樹種,生長至今,形成了郁閉度高達0.78—0.9的人工林。其余喬木樹種有華山松(Pinusarmandii)、微毛櫻桃(Cerasusclarofolia)、山楊(Populusdavidiana)等,主要草本植物有高粱泡(Rubuslambertianus)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、魚腥草(Houttuyniacordata)、藎草(Arthraxonhispidus)、山馬蘭(Kalimerislautureana)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2019 年6月,在全面踏查的基礎(chǔ)上,選擇相同林齡,不同樹種配置的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林作為研究對象,包括杉木純林(I)、杉木-檫木(Sassafrastzumu)混交林(II)和杉木-檫木-亮葉樺(Betulaluminifera)混交林(III)3種林地類型。每個類型各設(shè)置3個面積為20 m×20 m的標準樣地,所有樣地相互間隔超過30 m。每個樣地內(nèi)按對角線法設(shè)置5個1 m×1 m的草本樣方,共計設(shè)置9個喬木樣地,45個草本樣方。記錄每個標準樣地的海拔、坡度、坡向等地形參數(shù)(表1),對標準樣地內(nèi)的林木進行每木檢尺,記錄樹高、胸徑、冠幅等(表2)。記錄草本樣方內(nèi)每個物種的高度、蓋度、多度等,并采用收獲法剪取樣方內(nèi)所有物種的地上部分,帶回實驗室烘干測算生物量。30年間,因管理需求,九華山林場對各林地進行了不同程度的人為疏伐,如表1所示,為調(diào)整林分密度,加速林木生長,杉木純林樣地在2015年進行了一次生長伐；在2017年又對所有樣地進行了一次生態(tài)疏伐。

表1 樣地基本信息

2.2 草本層群落特征及多樣性指數(shù)

草本植物的物種拉丁學名以《Flora of China》為準,根據(jù)林下草本群落調(diào)查結(jié)果,以物種相對多度(RA)、相對高度(RH)、相對蓋度(RC)計算物種的重要值pi,進而計算物種多樣性指數(shù),具體計算公式如下[25]：

pi=(RA+RH+RC)/3

J=H/lnS

式中,pi為樣方內(nèi)第i種物種的重要性占全部物種重要值的比值,H為Shannon-Wiener指數(shù),D為Simpson指數(shù)(優(yōu)勢度指數(shù)),J為Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù)),S為物種數(shù)量。

2.3 林地指標測量

2.3.1林分郁閉度

林分郁閉度主要采用LAI- 2200C冠層分析儀測量指標中的無截取散射(DIFN)進行換算。在各林地內(nèi)均勻選取8—10個測量點,測量林地DIFN,換算得到林地郁閉度。

2.3.2混交度

混交度主要由實地測量所得。以樣地內(nèi)某一樹種i為參照樹,計算與其相鄰的n株相鄰木中,與參照樹樹種不同的樹種所占的比例,主要用于描述樹種的空間隔離程度。具體計算公式為：

2.3.3更新潛力

通過實地踏查,統(tǒng)計樣地內(nèi)優(yōu)勢喬木樹種(杉木、檫木、亮葉樺)的幼苗幼樹數(shù)量,分析其占樣地喬木數(shù)量的比例,即為林地更新潛力。

2.3.4土壤理化性質(zhì)

在各樣地上、中、下坡位分別選取3個樣點,去除表層植被后,以環(huán)刀選取原狀土壤,測量土壤容重和土壤含水量；此外,在各點位采集0—20 cm的土壤樣品,混勻,測定土壤pH,土壤粒徑組成、土壤有機質(zhì)、全磷、全氮等理化指標。

2.4 統(tǒng)計分析

研究采用Excel 2019和SPSS 20.0對實驗數(shù)據(jù)進行整理和分析,并在Origin 2018中完成作圖。其中,對不同類型林地間林木組成、混交度、生物量、林下草本多樣性等的差異性分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA)；林木組成與林下草本組成及多樣性的相互關(guān)系、土壤理化性質(zhì)與林下草本組成及多樣性的相互關(guān)系、林下草本物種間的相互關(guān)系等則采用Person相關(guān)分析,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 林地特征

通過對研究區(qū)杉木人工林的調(diào)查發(fā)現(xiàn),區(qū)域內(nèi)主要的樹種配置類型有杉木純林(I)、杉木-檫木混交林(II)以及杉木-檫木-亮葉樺混交林(III)(表2)。杉木純林樣地(I)以杉木為主,其比例達90.51%,因管理需要及人為影響,林內(nèi)有少量的檫木、亮葉樺、櫟屬和微毛櫻桃等樹種,比例分別為1.37%,2.05%,3.54%和2.53%；杉木-檫木混交林樣地(II),以杉木(38.33%)和檫木(34.08%)為主；杉木-檫木-亮葉樺混交林樣地(III)中杉木、檫木、亮葉樺的比例分別為37.78%,17.46%和36.72%,三類樣地之間優(yōu)勢樹種具有顯著差異(P<0.05)。據(jù)計算,III型樣地的混交度最高(0.60),且顯著高于I型(0.06)和II型(0.30)樣地(P<0.05)。樣地間林下幼苗的更新潛力亦表現(xiàn)為混交林樣地(II和III)高于純林樣地,但差異不顯著。此外,根據(jù)生物量模型[26]計算喬木地上生物量可知,I型樣地的生物量分別比II型和III型樣地高71.25%和 50.6%,而草本生物量則不同,I型、II型、III型的草本生物量分別為1.53 t/hm2、1.73 t/hm2和1.66 t/hm2。

3.2 林下草本層物種組成

研究區(qū)林下草本植物較為豐富,共有植物72種,分屬于37科65屬。其中,純林樣地(I)共有27科38屬38種,杉木-檫木混交林(II)共有22科36屬40種,杉木-檫木-亮葉樺混交林(III)25科38屬40種。純林樣地的植物科、屬略高于混交林樣地,而物種數(shù)量則是混交林樣地較高。圖1是以9個標準樣地林下草本層的主要物種及其重要值大小所作的熱度圖,由圖1可知,標準樣地I草本層以高粱泡、金星蕨和魚腥草為優(yōu)勢種,其重要值均值分別為13.65%、8.79%和5.27%；標準樣地II和III均以金星蕨、藎草和山馬蘭為優(yōu)勢種,重要值分別為10.75%、8.37%、7.47%和11.84%、6.16%、5.82%。冰草、日本蹄蓋蕨Athyriumniponicum、牛筋草Eleusineindica(6.06%)、常春藤Hederanepalensis等草本植物在各樣地的分布各有差異。研究發(fā)現(xiàn),在本研究所涉及的72種草本植物中,有67種為多年生草本,占全部草本植物的93.06%,一年生或兩年生草本僅占6.94%,其中I型樣地多年生草本占89.47%,II型和III型混交林多年生草本分別為95%和90%(表3)。

表2 林地特征

表3 杉木人工林林下草本植物名錄

圖1 樣地林下草本群落重要值熱度圖Fig.1 Heat map of important values of understory herbaceous communities *表示一年生或二年生草本,其余為多年生草本

3.3 不同林地群落多樣性分析

物種豐富度指數(shù)是樣地內(nèi)物種的數(shù)量,是群落物種多樣性豐富程度的反應(yīng),物種數(shù)越多,物種豐富度越大。杉木純林樣地(I)的物種數(shù)均值為18.33,杉木-檫木混交林樣地(II)物種豐富度均值為19,杉木-檫木-亮葉樺混交林(III)物種豐富度均值21。III型樣地的物種豐富度略高于I型和II型樣地,但沒有顯著性差異(圖2)。物種Shannon-Wiener指數(shù)H、物種Pielou均勻度指數(shù)J以及物種Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D均表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,林地間差異性不顯著(圖2)。

圖2 各類樣地林下草本層生物多樣性指數(shù)Fig.2 Biodiversity index of understory herb layer in different plotsI：杉木純林 pure forest with Cunninghamia lanceolata；II：杉木-檫木混交林 mixed forest with C. lanceolate and Sassafras tzumu plantations；III：杉木-檫木-亮葉樺混交林 mixed forest with C. lanceolate, S. tzumu and Betula luminifera plantations

3.4 林地特征與物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢物種之間的關(guān)系

由以上結(jié)果可知,樣地間林下草本層群落多樣性差異不顯著,但物種組成各有差異(圖1,圖2)?；诖?對樣地土壤理化性質(zhì)、林地樹種組成與林下草本多樣性、優(yōu)勢物種/常見種進行相關(guān)分析(表4),可知,土壤容重與草本多樣性指數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系,尤其與Simpson指數(shù)D之間,呈顯著相關(guān)(P<0.05),而土壤含水量、土壤有機質(zhì)、全氮、全磷與草本多樣性指數(shù)之間呈負相關(guān),但該相關(guān)性并不明顯(P>0.05)(表4)。此外,草本層的優(yōu)勢物種顯著影響土壤理化性質(zhì)：如,金星蕨與土壤含水量之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05),高粱泡有助于增加土壤磷含量(P<0.05),而麥冬則對磷的需求較高(P<0.05)。

林地樹種組成對草本多樣性及優(yōu)勢物種亦有重要影響(表4)。對多樣性指數(shù)而言,櫟屬樹種比例的增加在一定程度上增加了草本多樣性(P<0.05)；林地郁閉度與林下草本物種多樣性指數(shù)呈負相關(guān)。對優(yōu)勢物種而言,櫟屬樹種的增加有利于常春藤的生長,但抑制了金星蕨的生長；杉木占比較高的樣地高粱泡分布廣,而藎草的重要值較低；檫木比例較高的樣地,藎草和山馬蘭分布較廣；亮葉樺和野櫻桃比例則對各草本植物無明顯影響(表4)。此外,從草本多樣性與優(yōu)勢物種的相關(guān)性可知,金星蕨與物種多樣性指數(shù)顯著負相關(guān)(P<0.05),常春藤的增加則有利于增加物種多樣性(P<0.05),且各物種之間存在一定的協(xié)同和競爭關(guān)系,其中,以麥冬和高粱泡之間競爭關(guān)系最為明顯(P<0.05)(表5)。

表4 林地特征與林下草本層物種多樣性及優(yōu)勢物種的關(guān)系

表5 草本層物種多樣性與優(yōu)勢物種間的關(guān)系

4 討論

4.1 林分結(jié)構(gòu)與生物多樣性

合理的林分結(jié)構(gòu)是提高森林生產(chǎn)力和森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要基礎(chǔ)[11,27-28]。研究表明,相較于單一樹種的純林結(jié)構(gòu),針闊混交林對于改善林內(nèi)微環(huán)境、提高土壤養(yǎng)分、增加生物多樣性等方面具有重要優(yōu)勢[14,21]。通過闊葉化改造,林地易形成明顯的復(fù)層林冠結(jié)構(gòu),提升空間資源的利用率,并且樹種多樣性的增加有利于增強林地抗逆性,進而提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[14,27]。本研究中,選用了杉木純林與杉闊混交林進行對比研究,發(fā)現(xiàn)混交林樣地樹種類型更為多樣,冠層結(jié)構(gòu)更為豐富,林地更新潛力大大提高(表2)。杉木是該地區(qū)主要的喬木樹種,多年來被作為重要的用材林進行經(jīng)營,如表1所示,為促進杉木生長,提高木材質(zhì)量,縮短其成材年限,分別在2015年和2017年對杉木純林進行了一次生長伐和生態(tài)疏伐。在該管理措施下,杉木的林分密度得到有效控制,生長條件得到改善,林木生長加快,杉木生物量迅速提高(表2)。相比而言,混交林樣地僅進行了一次生態(tài)疏伐,其林木長勢相對一般,且由于林地樹種多樣,存在一定的種間競爭,樣地內(nèi)林木樹高、胸徑均低于純林樣地,因而生物量較低。此外,研究區(qū)內(nèi)純林樣地的杉木樹種栽種整齊,長勢均勻,但因其樹種結(jié)構(gòu)單一,杉木生態(tài)位占據(jù)絕對優(yōu)勢,其林下更新潛力略低于杉木-檫木混交林和杉木-檫木-亮葉樺混交林,僅為27.52%(表2)。針闊混交林同時具備了闊葉林和針葉林的林分特征,增加了生境的異質(zhì)性,為更多林下草本的生長創(chuàng)造了條件[14]。檫木、亮葉樺等樹種環(huán)境適應(yīng)性強、生長速度快,通常被作為造林的先鋒樹種,且其通常在秋冬季落葉,一方面增加了樣地凋落物的輸入量,另一方面豐富了凋落物種類,可為林地土壤提供更為豐富的養(yǎng)分,進而促進林木生長。純林樣地較高的種植密度亦在一定程度上抑制了林下草本的生長。相比于混交林樣地,純林樣地林下草本層的物種多樣性相對較低,該結(jié)果與董卉卉等[14],郭琦等[21]的研究結(jié)果相似,而本研究中各樣地之間物種多樣性的差異并不顯著。一方面,研究區(qū)位于中山地區(qū),氣候條件適宜,適宜各類草本植物的生長；另一方面,相較于其他地區(qū),研究區(qū)具有更高的土壤肥力[29],給林下植被提供了良好的生存環(huán)境；再者,該地區(qū)林下草本植物多為多年生草本,在相似環(huán)境條件下,生長較為穩(wěn)定,其演替過程相對緩慢[20,30]；并且,在適宜的環(huán)境條件下,林下草本層宜形成特定的植物種群,進而維持穩(wěn)定的生物多樣性。

4.2 土壤理化性質(zhì)與草本多樣性

土壤是植被賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ),其物理化學性質(zhì)對林木更新、林下草本生長等具有重要作用。如,田佳歆等[31]對長白山落葉松林下草本多樣性的研究表明林下草本物種豐富度與土壤全磷、土壤有機質(zhì)顯著正相關(guān)；文海燕等[32]對科爾沁退化草地的研究亦得到相似的結(jié)果；而張榮等[33]、呂剛等[34]的研究結(jié)果正好相反,其結(jié)果表明林下草本物種豐富度與土壤全磷、土壤有機質(zhì)顯著負相關(guān)；此外,呂剛等[34]還指出物種優(yōu)勢度指數(shù)與土壤容重顯著正相關(guān),而與土壤有機質(zhì)顯著負相關(guān)；本研究的結(jié)果與呂剛等[34]相似,草本物種豐富度與全磷呈顯著負相關(guān),土壤容重與物種優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。這可能與研究區(qū)地處北亞熱帶中山地區(qū),土壤磷含量相對較低有關(guān)[35],在一定程度上限制物種豐富度的增加；土壤容重的高低是土壤結(jié)構(gòu)改良與否的重要指標,而較低的物種優(yōu)勢度則表明該生境能滿足更多的物種生存。此外,對林內(nèi)草本物種類型與土壤理化性質(zhì)的分析又可知,金星蕨與土壤含水量顯著正相關(guān),高粱泡和全磷顯著正相關(guān),而麥冬與全磷顯著負相關(guān)(表4)。金星蕨在研究區(qū)各樣地內(nèi)普遍存在,一方面與樣地郁閉度較高(表2),適宜耐蔭植物生長有關(guān)；另一方面,也在一定程度上反映了研究區(qū)土壤條件良好,適宜林下草本生長,從結(jié)果中可知,其在混交林樣地中占據(jù)絕對優(yōu)勢,林地混交在一定程度上改變了土壤理化性質(zhì)。

4.3 物種組成與群落演替

由于當前的研究缺少連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù),對群落的演替進程尚不能給出確切的定論,但不同林地類型下草本植物物種組成的差異能為其提供一定參考。從以上結(jié)果可知,本研究中三種不同配置的樣地具有相同的優(yōu)勢科,僅優(yōu)先層次略有差異：如,杉木純林樣地中林下草本分屬于27科38屬38種,依次以薔薇科、金星蕨科、禾本科和菊科為優(yōu)勢物種；杉木-檫木混交林22科36屬40種,優(yōu)勢物種分屬于禾本科、金星蕨科、薔薇科和菊科；杉木-檫木-亮葉樺混交林25科38屬40種,優(yōu)勢物種依次為禾本科、金星蕨科、菊科和薔薇科。該研究中,薔薇科植物多為低矮小灌木,如高粱泡、山莓、三花懸鉤子等,因其長勢矮小,因而歸為草本植物進行分析。杉木純林樣地因其林地樹種單一,與混交林相比冠層蓋度和郁閉度較低,林內(nèi)光照相對較為充足,適宜林下灌木的萌發(fā)和生長,因而薔薇科植物相對較為豐富；然而,在研究區(qū)內(nèi),各樣地的郁閉度均大于0.7(表2),林下接受光照的面積有限,在一定程度上限制了灌木層的生長,但同時也促進了金星蕨等耐蔭物種的生長[20]。而禾本科和菊科成為主要優(yōu)勢科,可能是因為禾本科草本植物起源于熱帶森林或林緣開放的生境,對環(huán)境適應(yīng)性強,且其穎果產(chǎn)生的特殊附屬物有助于實現(xiàn)自身遠距離傳播；菊科植物則是利用自身結(jié)實量大、且種子小、密被冠毛、刺毛等附屬物的優(yōu)勢實現(xiàn)遠距離傳播,進而擴大分布范圍的目的[36]。由于區(qū)域內(nèi)的地理環(huán)境較為相似,草本植物的種屬差異本身并不明顯,而在林地樹種組成差異以及人為經(jīng)營管理的影響下,優(yōu)勢物種的組成比例及分布隨其所處的生境會有所改變。此外,已有研究表明,郁閉度較大的林分,林下草本層生態(tài)位重疊度較小,種間競爭強度小,在群落演替進程中,群落會逐漸處于相對穩(wěn)定狀態(tài)[20]。而且,研究發(fā)現(xiàn),杉木-檫木混交林和杉木-檫木-亮葉樺混交林樣地中多年生草本比例分別比純林樣地增加了6.18%和0.59%,混交林的群落相對較為穩(wěn)定,這與之間的研究結(jié)果相一致,中等混交度的杉木林地(II)具有更高的群落穩(wěn)定性[35]。

5 結(jié)論

本研究以三種不同類型的杉木人工林為研究對象,通過分析,發(fā)現(xiàn)混交林樣地相比于杉木純林樣地,其樹種類型更為多樣,冠層結(jié)構(gòu)更為豐富,林地更新潛力更高,同時亦具有更為豐富的林下草本植物。研究區(qū)地理環(huán)境優(yōu)越,適宜林下植被生長,各類型之間林下草本多樣性指數(shù)的差異并不明顯,林地經(jīng)過多年的生長,逐漸達到郁閉,林下草本群落在自然演替的進程中逐漸形成了特定的植物種群：杉木純林樣地以高粱泡、金星蕨和魚腥草為優(yōu)勢種,杉木-檫木混交林樣地以及杉木-檫木-亮葉樺混交林樣地則以金星蕨、藎草和山馬蘭為優(yōu)勢種。林地草本以多年生草本植物為主,植物群落相對較為穩(wěn)定。相比于高混交度的杉木-檫木-亮葉樺混交林樣地,中度混交的杉木-檫木樣地多年生草本占比更高,且其物種多樣性適中。因而,從群落穩(wěn)定性及可持續(xù)發(fā)展角度,對于杉木純林的闊葉化改造,適宜的中度混交模式或許更為有利。