徐東山，楊衛(wèi)誠*，翁 濤，何琴琴，梁 盛，張廷躍

（1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/貴州師范大學(xué)喀斯特洞穴研究中心，貴陽 550025；2.赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，赤水 564700）

桫欏Alsophilaspinulosa(Wall.ex Hook.) Tryon是世界著名的孑遺植物，為桫欏科Cyatheaceae一種成年期具高大主干的樹形蕨類，屬于國家二級(jí)保護(hù)植物[1,2]。目前，針對(duì)桫欏化合物的組成、DNA的提取及ISSR分析等是一個(gè)熱點(diǎn)研究方向；對(duì)桫欏物種多樣性，其存在狀況和分布，與桫欏共存的各類物種間的關(guān)系，以及桫欏的繁殖培育等研究較多[3-6]。然而，桫欏作為保護(hù)植物，對(duì)其病蟲害的調(diào)查研究少之又少。近些年，保護(hù)區(qū)內(nèi)工作人員對(duì)桫欏進(jìn)行保護(hù)時(shí)發(fā)現(xiàn)桫欏在不同時(shí)節(jié)存在不同規(guī)模的蟲害情況，主要表現(xiàn)在桫欏葉片被取食，嚴(yán)重時(shí)整株葉片只剩葉脈，對(duì)桫欏的生長發(fā)育和繁殖造成了嚴(yán)重的影響。

桫欏葉蜂Rhoptroceroscyatheae(WeietWang，1995)異名Rhopographusvietnamensis(Haris，2006)；屬膜翅目 Hymenopter蕨葉蜂科 Selandriidae桫欏葉蜂屬Rhopographus(Konow，1899)，異名Rhoptroceros(Konow，1898)，是目前已知為害桫欏的食葉害蟲[7-9]。通過野外調(diào)查和室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，桫欏葉蜂的蟲齡和發(fā)生動(dòng)態(tài)以及寄生天敵與已有調(diào)查不吻合，故對(duì)桫欏葉蜂的生物學(xué)特性和發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，并對(duì)其進(jìn)行分析探討，針對(duì)其發(fā)生危害特點(diǎn)為桫欏的蟲害防控提供科學(xué)有效的理論依據(jù)[10-14]。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況及樣點(diǎn)選擇

赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在貴州省赤水市境內(nèi)，由3條河谷、6個(gè)面坡組成，即幺站溝、金沙溝、板橋溝，分為金沙、板橋、葫市。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物物種豐富，是桫欏的重要保護(hù)地之一[15,16]。

保護(hù)區(qū)中桫欏的分布較為分散且地處溝谷，桫欏多生長于溝谷兩側(cè)，無法采用相對(duì)規(guī)則的取樣方法等進(jìn)行調(diào)查，則針對(duì)桫欏在保護(hù)區(qū)的分布情況，桫欏分布較為集中的分布帶作為采樣點(diǎn)，故有幺站溝、悶頭溪、金沙管理站、赤壁神州景點(diǎn)、甘溝、大水溝 1（南側(cè)）、大水溝 2（北側(cè)）、佛光巖地區(qū)、板橋溝和珍稀植物園10個(gè)分布地為采集樣點(diǎn)。其中大水溝樣點(diǎn)因桫欏分布較為集中，且密度較大，故以溝為界限，分為南岸和北岸；珍稀植物園為人工園林區(qū)，作為其他采集樣點(diǎn)的參照對(duì)比。

1.2 供試材料

采于保護(hù)區(qū)內(nèi)10個(gè)采集點(diǎn)桫欏葉蜂蟲卵、幼蟲和蛹；培養(yǎng)皿（120 mm、100 mm、60 mm、75 mm）、SPX型智能生化培養(yǎng)箱（SPX-280寧波江南儀器廠）、玻璃缸（長75 cm×寬45 cm×高55 cm）、體視顯微鏡（OCYMPUS COVER-015）、鑷子、解剖針、昆蟲針、細(xì)毛刷、游標(biāo)卡尺、剪刀、厚A4紙等。

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 林間觀察 系統(tǒng)觀察于2018年1月至2019年1月內(nèi)進(jìn)行，每月定期對(duì)10個(gè)采集點(diǎn)桫欏葉蜂的卵、幼蟲、蛹和成蟲進(jìn)行觀察記錄，掌握桫欏葉蜂幼蟲在一年中的生活情況及發(fā)生規(guī)律，并在每個(gè)采集點(diǎn)隨機(jī)記錄25株桫欏上葉蜂幼蟲的種群數(shù)量情況；2019年主要在4月至8月對(duì)10個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查采樣，未能進(jìn)行全年蟲害發(fā)生的監(jiān)測。越冬代調(diào)查主要在2018年1月中上旬和2018年11月中旬進(jìn)行，通過對(duì)不同采集點(diǎn)的桫欏的樹干、枝干（枯死）以及樹體周圍的落葉層和土層進(jìn)行調(diào)查取樣，記錄桫欏葉蜂越冬代的蟲體形態(tài)及數(shù)量；林間調(diào)查時(shí)如遇成蟲并觀察記錄其發(fā)生行為；林間觀察時(shí)采集點(diǎn)預(yù)留觀察點(diǎn)，主要觀察卵、幼蟲和老熟幼蟲的藏所以及蛹的發(fā)育歷期，其數(shù)據(jù)可以和室內(nèi)記錄數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比。

1.3.2 室內(nèi)觀察 室內(nèi)觀察主要在人工培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行，溫度定為25 ℃，相對(duì)濕度80%，光周期13L:11D。觀察記錄卵的孵化時(shí)間、幼蟲的發(fā)育歷期及行為、蛹的變化和羽化歷期，以及成蟲的繁殖行為等。飼養(yǎng)時(shí)，幼蟲裝于大號(hào)保鮮盒內(nèi)，每盒20～30頭幼蟲；蟲卵置于120 mm或100 mm并墊有浸濕紙片和新鮮桫欏嫩葉的培養(yǎng)皿內(nèi)進(jìn)行孵化，單個(gè)觀察記錄時(shí)，放于60 mm或是75 mm且墊有浸濕紙片和新鮮桫欏嫩葉的培養(yǎng)皿內(nèi)觀察，并記錄其取食情況、蛻皮次數(shù)以及收集幼蟲蛻掉的皮；成蟲置于（長75 cm×寬45 cm×高55 cm）留有一面且罩有網(wǎng)布的玻璃缸內(nèi)，觀察其趨光性、繁殖行為等。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

統(tǒng)計(jì)10個(gè)采樣點(diǎn)蟲害高發(fā)期（4至6月）的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量，對(duì)數(shù)據(jù)經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后進(jìn)行單因素方差分析，同時(shí)運(yùn)用HSD進(jìn)行多重比較，得出各采集點(diǎn)在蟲害高發(fā)期時(shí)桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量的差異分析。再分別對(duì)各采集點(diǎn)2018年和2019年的4月至8月的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得出2018年和2019年各采集點(diǎn)幼蟲種群動(dòng)態(tài)情況。以上數(shù)據(jù)均使用SPSS 24.0進(jìn)行處理，并用Origin 2018軟件繪制統(tǒng)計(jì)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

卵：長橢圓形，長0.9～1.5 mm，寬0.5～1.0 mm，前期乳白色，后期淺黃色，且頭端大于尾端，呈卵圓型；卵殼表面較為平滑（圖1）。

圖1 桫欏葉蜂蟲卵Fig.1 The eggs of Rhoptroceros cyatheae

幼蟲：胸足3對(duì)，腹足8對(duì)；蟲齡不同，蟲體顏色及形態(tài)存在一定差異，1齡幼蟲體長2～5 mm，體色為淡黃色（圖2a），進(jìn)食后身體變綠；2齡幼蟲，4～12 mm，胸腹部為淺白色，腹背為淺綠色，進(jìn)食后顏色加深，頭部黑帶不明顯（圖2b）；3齡幼蟲體長9～20 mm，頭部黑帶顏色加深（圖2c）；4齡幼蟲剛蛻皮后頭部玉白、兩眼點(diǎn)明顯，眼點(diǎn)間無黑帶或黑帶不明顯（圖2d），體長13～27 mm，其他變化與2、3齡蟲基本相同；5齡蟲剛蛻皮時(shí)，頭部黑帶明顯，眼點(diǎn)被覆蓋，蟲體顏色加深（圖2e），腹背顏色由深綠變?yōu)槟G，再由墨綠變?yōu)榘岛冢共炕野?，身體開始皺縮變短（圖2f）。

圖2 桫欏葉蜂幼蟲不同形態(tài)Fig.2 Characters of different larvae states of Rhoptroceros cyatheae

蛹：復(fù)眼黑紅色，胸部、翅芽、胸足為淡黃色，腹部淺綠色，尾部有老熟幼蟲的蟲殼（圖3a）。進(jìn)入蛹期4～5 d后，頭胸部黑色，翅芽黃白色，腹部除第3節(jié)及各節(jié)后緣黃色外，其余黑褐色，與成蟲體色接近，全身有蛹衣包裹（圖3b）。

圖3 桫欏葉蜂蛹Fig.3 The pupa of Rhoptroceros cyatheae

成蟲：雌成蟲體長11～13 mm，雄成蟲體長9～11 mm，雌蟲和雄蟲結(jié)構(gòu)近似，體色均為黑色且有光澤。頭黑色；觸角絲狀有9節(jié)，除基部2節(jié)為黃褐色外，第三節(jié)至末端均為黑色。胸部前胸背板翅基片、淡膜葉為黃褐色，其他為黑褐色；腿節(jié)端和前脛節(jié)基2/3，中脛節(jié)基部1/2，后脛節(jié)基部為黃褐色，胸足其余部分為黑色。翅呈半透明，淺煙褐色，翅痣呈黑褐色，翅痣下具明顯煙褐色縱帶直達(dá)翅的外緣。身體未硬化時(shí)腹部除第3節(jié)和4～8腹節(jié)后緣及第10腹節(jié)后緣為黃綠色，硬化后腹部收縮，4～8腹節(jié)背板呈黃褐色，均為黑色（圖4）。

圖4 桫欏葉蜂成蟲Fig.4 The adult of Rhoptroceros cyatheae

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 桫欏葉蜂在貴州赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1年發(fā)生4代，每1代發(fā)育歷期約為45 d，卵期6～8 d，幼蟲發(fā)育期9～11 d，老熟幼蟲正常歷期12～15 d，越冬幼蟲長達(dá)5個(gè)月，蛹期7～8 d，成蟲可存活8～10 d，7、8月成蟲存活時(shí)間相對(duì)較長。每年的4—6月為該蟲的發(fā)生高峰期，尤其是在5月中下旬蟲量較大，該時(shí)段發(fā)生兩代，7、8月發(fā)生蟲量較少，多在陰濕且長有桫欏的地方才能發(fā)現(xiàn)，在林間也可發(fā)現(xiàn)成蟲蹤跡；直到9月下旬氣溫緩和，藏于桫欏枝干或是地面腐殖層的老熟幼蟲正常化蛹，成蟲羽化，產(chǎn)卵，到 10月中下旬幼蟲出現(xiàn)，此時(shí)樹干較高的桫欏上的桫欏葉蜂老熟幼蟲多藏于桫欏枯枝里面建筑蟲室越冬，而在較矮植株上的桫欏葉蜂老熟幼蟲就藏于地面的枯枝落葉層或腐殖層建筑蟲室并越冬；直到翌年3月中下旬開始化蛹，4月上旬羽化（表1）。

表1 桫欏葉蜂年生活史（赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)）Table 1 Life history of Rhoptroceros cyatheae (Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve)

2.2.2 生活習(xí)性 卵的孵化：卵期5～7 d，由最初的乳白色變?yōu)槁腰S色，形狀由最初的橢圓形變?yōu)槁褕A形，待孵化時(shí)可見卵粒中幼蟲形狀且可見眼點(diǎn)，變化明顯。

幼蟲習(xí)性：蟲卵孵化后，幼蟲會(huì)取食卵殼以補(bǔ)充營養(yǎng)，之后并從葉片正面或是葉柄處爬行至小羽葉背面，待適應(yīng)后并從葉緣處取食葉片；休息時(shí)則爬到葉背面，有集群現(xiàn)象。經(jīng)過室內(nèi)20組培養(yǎng)皿幼蟲單個(gè)飼養(yǎng)觀察，且有效記錄20組，發(fā)現(xiàn)桫欏葉蜂幼蟲有4次蛻皮；野外調(diào)查20組，有效記錄13組，發(fā)現(xiàn)桫欏葉蜂幼蟲也只蛻了4次皮，為5齡蟲（圖5a）。3、4齡幼蟲的取食量最大，蟲量較多時(shí)整株葉片葉肉被取食干凈只剩葉脈，此時(shí)幼蟲會(huì)選擇另一枝條或者老枝進(jìn)行取食，5齡蟲身體變色后不再進(jìn)食，則會(huì)爬下枝條進(jìn)入枯枝或者落葉層，尋找合適的藏所，咬碎周邊枯物建筑蟲室（圖5b），還可進(jìn)入薄土層建筑蟲室，以待成蛹羽化（圖5c）。

圖5 桫欏葉蜂生活習(xí)性Fig.5 The living habits of Rhoptroceros cyatheae

蛹：化蛹蛻皮時(shí)，預(yù)蛹身體翻轉(zhuǎn)蠕動(dòng)，將老熟幼蟲外皮慢慢蛻至蟲蛹尾部，可見老熟幼蟲的蛻皮殼，呈現(xiàn)裸蛹狀態(tài)。進(jìn)入蛹期4～5 d后，頭胸部黑色，翅芽黃白色，與成蟲體色接近，全身有蛹衣包裹；此時(shí)蛹體開始翻轉(zhuǎn)，慢慢蛻去蛹衣，開始羽化，蛹期為6～9 d。

成蟲習(xí)性：老熟幼蟲化蛹羽化后，成蟲身體較軟，需表皮逐漸硬化后振翅一段時(shí)間才可飛行，飛行能力較強(qiáng)，且雌蟲體型多大于雄蟲，并在林間吸食露水或是花蜜補(bǔ)充營養(yǎng)；成蟲多在中午前后或是下午五點(diǎn)時(shí)間段出現(xiàn)；交配期，雌、雄成蟲多是成對(duì)出現(xiàn)，雄蟲繞著雌蟲在桫欏葉片上爬行，然后雄蟲尾部慢慢湊近雌蟲尾部進(jìn)行交尾（圖5d），交尾時(shí)間在30～80 s，交尾過后雌蟲不再讓雄蟲靠近；雌蟲產(chǎn)卵于尚未舒展的桫欏卷曲葉正面或是已經(jīng)舒展的桫欏嫩葉正面（圖5e），林間觀察到卵粒多產(chǎn)在小羽葉上，少產(chǎn)于葉柄處，整枝葉片上少則1～5粒，多則30～40粒，整株植株若有多枝嫩葉時(shí)，蟲害高峰期卵粒可達(dá)上百粒，且卵粒不集中，較為分散（圖5f）。野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)在一株桫欏上多達(dá)113頭同代幼蟲且齡期相近。

2.2.3 寄主及為害特點(diǎn) 寄主：在文獻(xiàn)記錄中桫欏葉蜂只取食桫欏，沒有發(fā)現(xiàn)取食其他蕨類植物的現(xiàn)象，具有一定的專一性；然而在近兩年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，有少量的小黑桫欏Alsophilametteniana也被桫欏葉蜂取食，小黑桫欏同為國家二級(jí)保護(hù)植物，其發(fā)育繁殖主要受到光照、溫度和pH影響，現(xiàn)今桫欏葉蜂幼蟲的為害也可帶入防控范圍[17]。

為害特點(diǎn)：桫欏葉蜂的為害主要是幼蟲時(shí)期取食桫欏葉肉，嚴(yán)重時(shí)枝葉被取食殆盡，導(dǎo)致枝葉枯死，植株無法進(jìn)行光合作用以及無法提供營養(yǎng)，阻礙了桫欏的生長發(fā)育；但在野外調(diào)查中，沒有發(fā)現(xiàn)因桫欏葉蜂取食桫欏葉片導(dǎo)致植株致死的現(xiàn)象（圖6）。

圖6 桫欏葉蜂寄主及為害狀Fig.6 The host and damage patterns of Rhoptroceros cyatheae

2.2.4 天敵 林間發(fā)現(xiàn)，桫欏葉蜂存在較多天敵，特別是一些捕食性昆蟲會(huì)取食桫欏葉蜂的蟲卵和幼蟲，都會(huì)影響桫欏葉蜂的種群數(shù)量。在林間調(diào)查和室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，桫欏葉蜂幼蟲的寄生天敵是一種寄生蠅（圖7c），經(jīng)鑒定為長角髭寄蠅Vibrissinaturrita（Meigen，1924），隸屬于寄蠅科Tachinidae追寄蠅亞科Exoristinae髭寄蠅屬Vibrissina[18]。長角髭寄蠅寄生桫欏葉蜂主要發(fā)生在暴發(fā)期和越冬代，從野外采集的幼蟲在室內(nèi)繼續(xù)飼養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)桫欏葉蜂老熟幼蟲體內(nèi)逐漸變白（圖7a），之后寄蠅幼蟲從老熟幼蟲腹部爬出，老熟幼蟲蟲體只?？諝?，且一條老熟幼蟲體內(nèi)只有一條寄蠅幼蟲，蛹為紅棕色或棕褐色（圖7b）；觀察中沒有發(fā)現(xiàn)桫欏葉蜂其他蟲態(tài)被寄蠅寄生，桫欏葉蜂幼蟲具體在哪個(gè)蟲齡階段被寄生，還有待考察，并在鑒定過程中未發(fā)現(xiàn)長角髭寄蠅被重寄生現(xiàn)象[19]。目前從野外采集進(jìn)行飼養(yǎng)觀察的葉蜂幼蟲記錄有 2000多頭，被寄生的就有400多頭，寄生率達(dá)20%左右，主要寄生于5、6月份出現(xiàn)的幼蟲，越冬代寄生蟲體較少。在對(duì)桫欏葉蜂進(jìn)行調(diào)查的過程中，發(fā)現(xiàn)綠帶妒尺蛾P(guān)hthonolobaviridifasciata(Inoue, 1963)幼蟲也取食桫欏葉片，其相較桫欏葉蜂幼蟲蟲量更甚，這在前者的調(diào)查中未曾提及，是桫欏蟲害調(diào)查的一個(gè)新發(fā)現(xiàn)；而在調(diào)查中葉片上發(fā)現(xiàn)的白繭正是綠帶妒尺蛾幼蟲的寄生天敵。

圖7 桫欏葉蜂寄生天敵Fig.7 Parasitic natural enemies of of Rhoptroceros cyatheae

2.3 各采樣點(diǎn)在蟲害暴發(fā)期時(shí)桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量比較

2018年4月中下旬至6月中下旬，通過對(duì)桫欏葉蜂在10個(gè)采樣點(diǎn)發(fā)生暴發(fā)期時(shí)的調(diào)查顯示，桫欏葉蜂幼蟲在10個(gè)樣點(diǎn)的種群數(shù)量存在顯著差異（F＝14.860，df＝9，20，p＝0.019），悶頭溪、金沙站、佛光巖和大水溝1的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量明顯大于其他采集點(diǎn)，其中悶頭溪、金沙站兩個(gè)采集點(diǎn)達(dá)到每25株至少有110頭以上；大水溝2的幼蟲種群數(shù)量明顯少于大水溝1；幺站溝和甘溝相差不明顯；赤壁神州和板橋溝兩個(gè)采集點(diǎn)蟲量較少，每25株幼蟲數(shù)量在30頭左右；采集點(diǎn)之間的種群數(shù)量差異及關(guān)系如圖8所示（1悶頭溪，2金沙站，3佛光巖，4大水溝1＞5大水溝2＞6幺站溝，7甘溝＞8赤壁神州，9板橋溝＞10珍稀植物園）。

圖8 不同采集點(diǎn)桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量（2018年）Fig.8 Population quantity of Rhoptroceros cyatheae larva on different collection points in 2018

在2019年的調(diào)查顯示，10個(gè)樣點(diǎn)的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量也存在顯著差異（F＝12.489，df＝9，20，p＝0.027），結(jié)果如圖9所示，1悶頭溪，2金沙站，3大水溝1，4佛光巖＞5大水溝2＞6甘溝，7赤壁神州，8板橋溝，9幺站溝＞10珍稀植物園；大水溝2桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量明顯少于悶頭溪、金沙站、大水溝1和佛光巖四個(gè)采集點(diǎn)；甘溝、赤壁神州、板橋溝、幺站溝四個(gè)采集點(diǎn)種群數(shù)量差異不明顯。

圖9 不同采集點(diǎn)桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量（2019年）Fig.9 Population quantity of Rhoptroceros cyatheae larva on different collection points in 2019

2.4 2018年和2019年各采集點(diǎn)桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量比較

從2018年4月至8月和2019年4月至8月各采集點(diǎn)所獲得的數(shù)據(jù)可以看出（圖10），悶頭溪、金沙站、佛光巖、大水溝 1、大水溝 2、甘溝、赤壁神州和板橋溝八個(gè)采集點(diǎn)桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量變化不大，趨于平衡；并且蟲害的主要暴發(fā)期發(fā)生在4月、5月和6月，尤其5月中下旬蟲害最盛，6月開始回落；7月和8月地區(qū)氣溫達(dá)到最高，但在一些陰濕地段桫欏依舊正常生長發(fā)出新葉，給桫欏葉蜂正常繁殖發(fā)育創(chuàng)造了條件，存在少量幼蟲，9月份桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量為全年最低。幺站溝采集點(diǎn)的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量在兩年間出現(xiàn)了極大的差異，2018年屬于正常狀態(tài)，但在2019年數(shù)量急劇下降，從采集地環(huán)境現(xiàn)狀觀察發(fā)現(xiàn)，2019年林區(qū)作業(yè)明顯，當(dāng)?shù)刂饕l(fā)展竹業(yè)作為經(jīng)濟(jì)來源，所以試驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)遍布竹林，幺站溝主要有楠竹、雜竹等經(jīng)濟(jì)作物，居民在進(jìn)行經(jīng)濟(jì)作業(yè)時(shí)，對(duì)林區(qū)的桫欏造成了一定的毀壞和影響，從而導(dǎo)致該地區(qū)桫欏葉蜂幼蟲的數(shù)量驟降。

圖10 兩年間各采集點(diǎn)桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量變化（2018年和2019年）Fig.10 Population dynamics of Rhopographus cyatheae larva at each collection point during two years（2018 and 2019）

3 討論

通過調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，桫欏葉蜂1年發(fā)生4代，主要蟲害期發(fā)生在4月、5月和6月，尤其4月和5月種群數(shù)量較大，是桫欏蟲害重要的監(jiān)控時(shí)期，且每一代的正常發(fā)育歷期在45 d左右，沒有發(fā)現(xiàn)世代重疊現(xiàn)象，這與前人調(diào)查相符。幼蟲只蛻4次皮，蟲齡為5齡，并且與后期做的蟲齡測定相符。老熟幼蟲主要藏于桫欏枯枝葉基和地面落葉層，還有少量藏于薄土層；進(jìn)行蟲害防控時(shí)，可對(duì)景區(qū)的桫欏周邊枯枝落葉進(jìn)行集中處理，破壞老熟幼蟲的藏身之所，可達(dá)到減少其種群數(shù)量的目的。桫欏葉蜂幼蟲取食小黑桫欏說明其會(huì)取食同屬植物，具有一定的專一性，可能也會(huì)取食其他桫欏科植物，但需要考證。赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處低海拔溝谷地帶，6月中下旬至7月上旬，溫度開始上升，平均值可達(dá)30 ℃以上，這時(shí)桫欏葉蜂幼蟲的數(shù)量已經(jīng)有所回落，到7月下旬和8月的中上旬，最高溫更是達(dá)到38 ℃以上，并且降雨量少，暴露在陽光下的桫欏嫩葉大多都已萎蔫枯死，不利于成蟲產(chǎn)卵，也不利于卵的孵化，更不利于幼蟲的生存；高溫天氣嚴(yán)重影響了桫欏的生長發(fā)育，從而導(dǎo)致9月桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量處于全年最低狀態(tài)。在前者調(diào)查的生活史中8月有大量卵粒出現(xiàn)，且為越冬代，與本次調(diào)查結(jié)果不吻合，也與當(dāng)?shù)貙?shí)際情況不符，實(shí)際調(diào)查中 10月中下旬越冬代幼蟲發(fā)生；另桫欏葉蜂的寄生天敵原調(diào)查為姬蜂類，現(xiàn)為寄生蠅，此類情況出現(xiàn)是否與保護(hù)區(qū)建立以來區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化而帶來的影響有關(guān)還有待考察。

悶頭溪、金沙站、佛光巖和大水溝1的種群數(shù)量顯著高于其他幾個(gè)采集點(diǎn)，且幼蟲種群動(dòng)態(tài)較為穩(wěn)定，從采集點(diǎn)的地域分布來看，悶頭溪、金沙站、佛光巖和大水溝都有溪流，水量充足，且桫欏林都離溪溝較近，保證了桫欏生長所需的濕度和水分；其中悶頭溪和金沙站兩個(gè)采集點(diǎn)人為活動(dòng)較少，而佛光巖和大水溝作為兩個(gè)景點(diǎn)，人為活動(dòng)較多，但是兩個(gè)地區(qū)是桫欏分布的重要區(qū)域，得益于兩個(gè)景點(diǎn)的保護(hù)管理，桫欏生長發(fā)育較好，都為桫欏葉蜂的生長發(fā)育創(chuàng)造了條件；景區(qū)工作人員會(huì)對(duì)桫欏的枯枝進(jìn)行處理，就地隱于林間，不會(huì)直接對(duì)藏于枯枝里面或是葉基處的老熟幼蟲或是蜂蛹造成影響，所以這4個(gè)采集點(diǎn)的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量顯著高于其他采集點(diǎn)。大水溝兩個(gè)采集點(diǎn)存在差異主要是因?yàn)楸眰?cè)為向陽面，陽光較強(qiáng)且光照時(shí)間較長，不利于桫欏葉蜂蜂卵的存活和成蟲的活動(dòng)；南側(cè)地域相對(duì)陰濕，大多數(shù)桫欏隱于林間，人為干擾較小，利于桫欏生長，且相較于北側(cè)，南側(cè)桫欏種群數(shù)量多，生長狀態(tài)較好，所以大水溝南側(cè)的桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量較多于北側(cè)。甘溝里面桫欏的分布主要在進(jìn)口處，受人為干擾較大。赤壁神州、板橋溝和幺站溝桫欏葉蜂幼蟲種群數(shù)量顯著低于其他采集樣點(diǎn)，且桫欏葉蜂多產(chǎn)卵于幼年期植株嫩葉，三個(gè)地區(qū)主要為楠竹-雜竹桫欏群落，抑制了桫欏的生長發(fā)育[20]。珍稀植物園作為赤水珍惜瀕危物種的重要繁育基地，其中桫欏的生長狀況較好，并未受到桫欏葉蜂幼蟲的大范圍侵害，只在2019年6月采樣時(shí)在園林周邊的桫欏上發(fā)現(xiàn)兩只，可見人為干擾對(duì)桫欏葉蜂生存環(huán)境的影響較大。說明這4個(gè)采集點(diǎn)的環(huán)境相較于其他地區(qū)更適合桫欏葉蜂的生長發(fā)育和繁殖，可作為桫欏蟲害防控的重要監(jiān)測區(qū)域。

由上可以看出，昆蟲種群動(dòng)態(tài)受環(huán)境溫度的影響較大，是影響其動(dòng)態(tài)變化的重要參數(shù)[21]。桫欏葉蜂幼蟲的種群數(shù)量受到寄生天敵、寄主分布、人為干擾以及氣候環(huán)境等諸多制衡，處于一個(gè)較為平衡的狀態(tài)[22]。反之，桫欏葉蜂幼蟲種群動(dòng)態(tài)也可作為衡量桫欏生長狀態(tài)、生存環(huán)境優(yōu)劣以及環(huán)境溫度高低的一個(gè)參數(shù)；昆蟲與植物、昆蟲與天敵之間本身就存在相互作用、協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系[23]。桫欏葉蜂與桫欏共存時(shí)間較長，兩者之間具體存在怎樣的相互作用和影響，還需進(jìn)一步的探索和研究。

致謝：在本試驗(yàn)的執(zhí)行過程中，得到了赤水桫欏國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的經(jīng)費(fèi)和人員支助；在標(biāo)本鑒定過程中得到了貴州師范大學(xué)羅慶懷教授、貴州醫(yī)科大學(xué)劉家宇副教授和智妍高級(jí)實(shí)驗(yàn)師的悉心指導(dǎo)和標(biāo)本鑒定，在此一并感謝。