楊王庭，邵香君，周菊敏，桂仁意

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 杭州市臨安區(qū)農(nóng)林技術(shù)推廣中心，浙江 杭州 311300）

氧氣約占大氣成分的21%，是大多數(shù)多細(xì)胞生物維持生命的必需元素，包括真菌、動(dòng)物和植物。生物不僅需要氧氣作為末端電子受體，以確保通過氧化磷酸化產(chǎn)生能量，而且在大多數(shù)代謝反應(yīng)中，氧氣也充當(dāng)主要底物[1]。當(dāng)植物生長對氧氣的需求超過環(huán)境氧氣的供應(yīng)時(shí)，植物細(xì)胞中氧氣濃度便會降低，造成缺氧。在生產(chǎn)中，缺氧一般是由土壤板結(jié)、淹水等因素造成的，表現(xiàn)為植物根系和其他器官中的氧濃度降低[2-3]。缺氧會對植物生長造成脅迫，改變植物的代謝水平，降低作物的產(chǎn)量[4]。缺氧會影響植物的生物量積累、激素含量、各類酶活性、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及過氧化物的產(chǎn)生。如ANNALISA等[5]研究發(fā)現(xiàn)：在缺氧條件下，擬南芥Arabidopsis thaliana細(xì)胞中活性氧(ROS)含量急劇增加，其體內(nèi)過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性降低。缺氧同時(shí)也會造成乙烯在植物根系的積累，如鷹嘴豆Cicer arietinum、蠶豆Vicia faba、水稻Oryza sativa等植物淹水后根系乙烯顯著積累[6-7]，參與乙烯合成的2個(gè)基因ACS1和ACO5相對表達(dá)顯著增加[8]。在水稻中，脫落酸(ABA)含量會因淹水降低[9]，而赤霉素(GA)含量顯著升高[10]，說明氧氣在植物的各個(gè)生理過程中都起到重要作用。在長期進(jìn)化過程中，植物體也有一定的適應(yīng)手段來應(yīng)對缺氧的脅迫。植物在缺氧條件下，會降低自身新陳代謝的水平，如淀粉、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等代謝[3,11]。水稻[12]、玉米Zea mays[13-14]和小麥Triticum aestivum[15]等能通過在根系形成通氣組織從而適應(yīng)缺氧環(huán)境，特別是水稻還可以在莖稈內(nèi)形成通氣組織[16], 從而在淹水條件下正常生長。水稻的通氣組織是由乙烯誘導(dǎo)，通過細(xì)胞程序性死亡和皮層細(xì)胞溶解所形成的[17]。在淹水條件下，大氣中的氧氣是植物體內(nèi)氧氣的重要來源，如蘆葦Phragmites australis[18]和水稻[19]，能通過通氣組織將氧氣輸送至地下部分，從而使得它們在長期淹水的土壤中依然能正常生長。雷竹Phyllostachys violascens屬禾本科Gramineae中小型散生竹類，是一種重要的筍用竹種，喜濕潤，怕積水[20]。自20世紀(jì)90年代以來，覆蓋增溫技術(shù)在生產(chǎn)中得到大面積推廣應(yīng)用，使雷竹筍在經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的時(shí)候大量上市，顯著提高了農(nóng)戶的經(jīng)濟(jì)收入，然而長期林地覆蓋經(jīng)營卻會引起雷竹林退化[21-22]。覆蓋物的阻斷加上土壤中微生物大量消耗有機(jī)物質(zhì)，使得雷竹林地土壤中的氧氣含量降低。有學(xué)者研究表明：竹鞭上浮可能是對覆蓋技術(shù)引起的土壤缺氧的適應(yīng)性反應(yīng)[23]。那么氧氣的缺乏會對雷竹生長造成什么的影響？雷竹為適應(yīng)缺氧會做出如何的響應(yīng)？對于其他禾本科植物，如水稻等，其生長與氧氣之間的聯(lián)系研究多且較深入[24-26]，但竹子生長與氧氣的關(guān)系研究鮮有報(bào)道。本研究以雷竹水培苗為材料，比較分析葉面積、生物量、光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和抗氧化酶活性等生長及生理指標(biāo)以及根系結(jié)構(gòu)變化，研究缺氧對雷竹生長的影響，初步探究雷竹對缺氧的適應(yīng)性機(jī)制，為雷竹在生產(chǎn)實(shí)踐中可能退化的原因提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年6月從大田中挖取雷竹小苗，帶回溫室進(jìn)行水培馴化，待其適應(yīng)水培條件后，剪取基部萌蘗生長的雷竹苗進(jìn)行培養(yǎng)擴(kuò)繁。2019年6月篩選其中長勢均一的無性系雷竹水培苗作為試驗(yàn)材料[苗質(zhì)量(1.446±0.186) g·株-1]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2019 年 7-9 月，在浙江農(nóng)林大學(xué)智能溫室進(jìn)行。以黑色圓桶(直徑179 mm，高178 mm，容量為3 L)為培養(yǎng)容器，1/2木村B營養(yǎng)液(pH 5.6)為培養(yǎng)液，培養(yǎng)雷竹苗。每個(gè)容器分別裝有營養(yǎng)液2.5 L，每盆培養(yǎng)6株雷竹水培苗，共3個(gè)重復(fù)。隔5 d更換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)時(shí)間為2個(gè)月。同時(shí)設(shè)置土培苗作為對照。于試驗(yàn)開展前通過流量計(jì)調(diào)節(jié)通氣泵氣體流速，控制營養(yǎng)液中溶解氧質(zhì)量濃度，得出流速為0、6、27、55、400 mL·min-1，分別對應(yīng)的溶解氧質(zhì)量濃度約為0、2、4、6、8 mg·L-1，因此設(shè)置 0、2、4、6、8 mg·L-1等 5 個(gè)處理組 (圖 1)。為保證處理前營養(yǎng)液中溶解氧的一致性，用氮?dú)獬淙霠I養(yǎng)液將其中的氧氣去除，持續(xù)15 min使處理前營養(yǎng)液中溶解氧質(zhì)量濃度為0 mg·L-1。

圖1 處理期間各組溶解氧質(zhì)量濃度變化Figure 1 Changes in dissolved oxygen concentration of each group during treatment

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 溶解氧質(zhì)量濃度測定 試驗(yàn)期間，于每日中午12:00，采用光纖式氧氣測量儀(Firesting O2, Pyro Science, 德國)測定。

1.3.2 植物生長指標(biāo)測定 生物量增加值：實(shí)驗(yàn)前用吸水紙吸干根系表面的水分后，稱取雷竹水培苗植株的鮮質(zhì)量(精確至0.001 g)，試驗(yàn)結(jié)束后再用吸水紙吸干根系表面的水分，稱量植株鮮質(zhì)量，求前后差值，重復(fù)3次。葉面積：利用統(tǒng)一的A4打印紙按竹葉輪廓描下成熟竹葉形狀，帶回實(shí)驗(yàn)室按輪廓剪下分別稱量，記為A；另外，剪取面積為100 cm2大小的正方形A4紙張，稱取其質(zhì)量，記為B，每盆描9片竹葉，重復(fù)3次，葉面積(S，cm2)計(jì)算公式為：S= 100×A/B。

1.3.3 植物生理指標(biāo)測定 取成熟的雷竹水培苗葉片，去葉脈并剪碎，稱取0.3 g，加入2 mL預(yù)冷的50 mmol·L-1的磷酸緩沖液(pH 7.8)，迅速冰浴研磨成漿，并用磷酸緩沖液沖洗研缽，定容至8 mL，離心 20 min(4 ℃，8 000 r·min-1)，取上清液于0～4 ℃下保存?zhèn)溆?，供抗氧化酶活性測定。超氧化物歧化酶(SOD)采用南京建成生物工程研究所研制的SOD酶活(植物)試劑盒進(jìn)行測定。過氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法測定[27]。過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法測定[28]?？箟难徇^氧化物酶(APX)參照YOSHIYUKI 等[29]的方法進(jìn)行測定。以上酶活性測定均重復(fù)3次。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定：成熟葉片用去離子水洗凈并用吸水紙擦干，去除葉脈并剪碎，稱取0.1 g，置于10 mL離心管內(nèi)，采用體積分?jǐn)?shù)95%乙醇浸提法測定[30]，重復(fù)3次。根系活力測定：取根尖樣品洗凈，用吸水紙吸附表面水分后稱取0.5 g，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測定[31]，重復(fù)3次。

1.3.4 根系通氣組織面積與個(gè)數(shù)測定 取長度約10 cm的根系，將根系分為4段(距離根尖0.5～1.5、2.5～3.5、4.5～5.5、6.5～7.5 cm)，迅速平整埋入未凝固的體積分?jǐn)?shù)4%瓊脂糖溶液，冷卻凝固后取出置于全自動(dòng)振動(dòng)切片機(jī)上切取根系橫截面，厚度為100 μm，利用光學(xué)顯微鏡觀察拍攝，最終通過ZEN軟件分析圖像計(jì)算通氣組織于根系橫截面的占比。重復(fù)3次。

以上所有指標(biāo)均于處理2個(gè)月后統(tǒng)一測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)中所測定的原始數(shù)據(jù)采用Excel整理后經(jīng)SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析，利用Origin 2018軟件進(jìn)行作圖。文中小寫字母表示在P＜0.05水平上差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗生物量和葉面積的影響

隨著營養(yǎng)液中溶解氧質(zhì)量濃度的升高，雷竹水培苗的生物量和葉面積也逐漸增加(圖2)。同時(shí) 6和8 mg·L-1處理組中的植株生物量積累顯著低于對照(即土培雷竹苗) (圖2A)。在0 mg·L-1處理組中，雷竹水培苗生物量積累分別僅為對照和8 mg·L-1處理下的3.9%和5.7%(圖2A)。6和8 mg·L-1處理組中的植株葉面積無顯著差異。0 mg·L-1處理組中的雷竹水培苗葉面積僅為對照和8 mg·L-1處理下的47.2%、48.2%(圖2B)。說明溶解氧的缺乏會影響雷竹的生長，并且從生物量的積累上最直接反映出來。

圖2 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗生物量積累和葉面積的影響Figure 2 Effects of different dissolved oxygen concentration on biomass accumulation and leaf area of hydroponic Ph. violascens seedlings

2.2 不同溶解氧濃度對雷竹水培苗根系活力和光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

光合作用是植物有機(jī)物合成的重要途徑，光合作用的強(qiáng)弱可以部分從葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素等光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)反映出來。由圖3可知：雷竹水培苗葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨溶解氧質(zhì)量濃度的升高而增加，6、8 mg·L-1處理和對照之間葉片3種色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異，類胡蘿卜素與葉綠素b在4和6 mg·L-1處理之間也無顯著差異(圖3B和圖3C)。0和2 mg·L-1處理組中的雷竹水培苗葉片各光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著低于其余處理組(P＜0.05)(圖3B和圖3C)。

根系是植物吸收水分和礦質(zhì)元素的主要器官。根系活力是判定植物對水分及礦質(zhì)元素吸收能力的指標(biāo)，可以說明植物與外界物質(zhì)交換及生長等的活躍程度。雷竹水培苗根系活力隨溶解氧質(zhì)量濃度的升高而逐漸提高(圖3D)，其中土培狀態(tài)下的雷竹苗根系活力最高，約為 0 mg·L-1處理組的 5.4 倍。8 mg·L-1處理組中水培苗根系活力顯著高于其他處理組(P＜0.05)，且 6 mg·L-1處理組和4 mg·L-1處理組之間也存在顯著差異(P＜0.05)。當(dāng)溶解氧質(zhì)量濃度小于2 mg·L-1時(shí)，雷竹水培苗根系活力較低。

圖3 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗根系活力和光合色素的影響Figure 3 Effects of different dissolved oxygen concentration on the root activity and the content of photosynthetic pigments of hydroponic Ph.violascens seedlings

2.3 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗葉片抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)等抗氧化酶具有將體內(nèi)產(chǎn)生的過氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較低或無害的物質(zhì)的功效，它們可以作為植物受到某種脅迫后的生理響應(yīng)指標(biāo)。在處理2個(gè)月后，SOD、CAT、POD和APX活性變化趨勢均保持一致(圖4)，即隨著溶解氧質(zhì)量濃度的升高，雷竹水培苗葉片內(nèi)4種抗氧化酶也逐漸升高。溶解氧質(zhì)量濃度為8 mg·L-1時(shí)，葉片SOD、CAT、POD和APX活性均達(dá)到了峰值，分別為0 mg·L-1處理組的5.90、5.12、3.80和4.03倍(圖4)。除8 mg·L-1處理組和對照組的CAT活性沒有顯著差異以外(圖4B)，8 mg·L-1處理組其余3 種酶活顯著高于(P＜0.05)對照組(圖4A、圖4C、圖4D)。當(dāng)溶解氧質(zhì)量濃度高于6 mg·L-1時(shí)，水培苗葉片中4種抗氧化酶活性均顯著高于(P＜0.05)溶解氧質(zhì)量濃度較低的處理組中的酶活性。

圖4 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗葉片SOD、CAT、POD、APX活性的影響Figure 4 Effects of different dissolved oxygen concentration on SOD, CAT, POD, APX activity in the leaves of hydroponic Ph. violascens seedlings

2.4 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗根系通氣組織形成的影響

經(jīng)過2個(gè)月的不同溶解氧質(zhì)量濃度處理，水培苗根系距根尖10 mm以后的部位均不同程度地形成了通氣組織。離根尖的距離越遠(yuǎn)，通氣組織形成就越多。在距根尖70 mm處根系橫截面通氣組織占總面積的比例隨氧氣質(zhì)量濃度的增加而降低，最高達(dá)到了7.1%；距根尖50 mm處也呈現(xiàn)相似的趨勢，但2 mg·L-1處理通氣組織占比要高于0 mg·L-1處理；在距根尖30 mm處卻呈現(xiàn)了隨溶解氧質(zhì)量濃度升高而先升高后下降的趨勢，且在4 mg·L-1處理中達(dá)到了峰值，8 mg·L-1處理組中雷竹水培苗根系在距根尖30 mm處便已沒有通氣組織的形成。雖然0 mg·L-1處理略低于2 mg·L-1處理，但兩者之間并無顯著差異；所有處理在距根尖10 mm處均無通氣組織的形成，且對照處理中雷竹水培苗根系所有位置均無通氣組織形成(圖5A)。

通氣組織數(shù)量與面積占比變化趨勢不同，其在所有位置均呈現(xiàn)隨著氧氣質(zhì)量濃度的升高而先升高后下降的趨勢。在50和70 mm處通氣組織數(shù)量隨氧氣質(zhì)量濃度升高而增加，但在溶解氧質(zhì)量濃度達(dá)到8 mg·L-1時(shí)雷竹水培苗根系中形成的通氣組織數(shù)量卻顯著低于6 mg·L-1處理組(P＜0.05)，50和70 mm處，8 mg·L-1處理中根系分別僅形成10和21個(gè)；30 mm處通氣組織數(shù)量隨溶解氧濃度升高先增加后下降，在4 mg·L-1處理組中達(dá)到峰值(17個(gè))，后在8 mg·L-1處理中降為0(圖5B)。

圖5 不同溶解氧質(zhì)量濃度對雷竹水培苗根系距根尖10、30、50、70 mm處通氣組織面積占比和形成數(shù)量的影響Figure 5 Effects of different dissolved oxygen concentrations on the percentage and the number of aerenchyma of root cross-sectional area at 10，30，50，70 mm from the tips of roots of hydroponic Ph. violascens seedlings

3 討論

在植物進(jìn)行正常生理代謝和生長發(fā)育的過程中，氧氣是必不可少的重要因素。在氧化磷酸化過程中氧是呼吸鏈電子傳遞的最終受體，它驅(qū)動(dòng)能量物質(zhì)的合成以供植物生長發(fā)育所需[31]。當(dāng)外界氧氣供應(yīng)不足時(shí)，植物的生理生態(tài)會受到直接影響。國內(nèi)外有許多學(xué)者已經(jīng)對氧氣與各類作物生長的關(guān)系進(jìn)行了較深入的研究，如在水稻和玉米中，均發(fā)現(xiàn)缺氧對植株生長造成了不同程度的負(fù)面影響[32-34]。在缺氧處理后，番茄Solanum lycopersicum植株的株高、根系長度、根系數(shù)量、生物量積累及光合色素含量均低于正常生長的番茄幼苗，而增氧處理則會促進(jìn)植株的生長，甚至高于正常培養(yǎng)的番茄植株[33,35]。在對小麥[36]和水稻[19]的研究中有相似的結(jié)果。低氧使得植物生物量積累降低, 高氧提高生物量積累。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著營養(yǎng)液中溶解氧質(zhì)量濃度的升高，雷竹水培苗生物量積累、葉面積和根系活力均升高。在溶解氧質(zhì)量濃度較低時(shí)，雷竹水培苗中的這幾項(xiàng)指標(biāo)均在較低的水平。植物為適應(yīng)低氧或缺氧環(huán)境，存在著幾種不同的適應(yīng)機(jī)制，其中包括降低生長速率[12]。雷竹水培苗在缺氧狀況下光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著減少，光合能力的降低，最終導(dǎo)致生物量積累的減少，可見缺氧抑制了雷竹的生長。此外，在0 mg·L-1溶解氧處理中雷竹水培苗各項(xiàng)指標(biāo)都降至較低的水平，可見盡管在此實(shí)驗(yàn)中所采用的雷竹水培苗經(jīng)過水培馴化，竹鞭退化，根系大量生長于莖稈基部，具備了一定的耐淹水能力，但缺氧對水培苗依舊造成了不利的影響。水培試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為2個(gè)月，若處理時(shí)間繼續(xù)延長，則缺氧處理組中的水培苗亦可能存在死亡的威脅。

在 8 mg·L-1處理組中的雷竹水培苗生物量積累和根系活力均顯著低于正常土培的雷竹苗。而水稻等作物中，在對照組的基礎(chǔ)上再增加氧氣濃度卻能促進(jìn)水稻植株的生長。此類情況在雷竹中并未發(fā)現(xiàn)，這可能是由于水稻本就屬于耐水淹物種，其正常生長的環(huán)境本就處于低氧甚至缺氧的狀態(tài)。有學(xué)者研究表明：缺氧環(huán)境中, 水稻的根系以無氧呼吸為主, 其產(chǎn)生的能量僅為氧氣供應(yīng)充足時(shí)的3%～5%[36-38]，所以提高水稻根際的氧濃度可以大大促進(jìn)水稻的生長。而雷竹正常生長時(shí)，土壤中的氧氣可達(dá)10%～15%[39]。大氣中空氣的密度為1.293 g·L-1，可換算得雷竹正常生長于土壤時(shí)(包括覆蓋及無覆蓋)，氧氣質(zhì)量濃度為129.3～193.95 mg·L-1，處于不缺氧的狀態(tài)，其對氧氣的需求遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水稻等植物。8 mg·L-1的溶解氧質(zhì)量濃度可能仍然不是雷竹水培苗生長的最適溶解氧質(zhì)量濃度。但即便在水中溶解氧質(zhì)量濃度可以達(dá)到土壤中的氧氣質(zhì)量濃度水平，雷竹水培苗的生長亦可能弱于正常生長于土壤中的雷竹苗，因?yàn)闅怏w的擴(kuò)散速度取決于周圍的介質(zhì)。大氣中的擴(kuò)散速度是水中擴(kuò)散速度的1萬倍[40]，也因此在水下的氣體交換阻力是大氣中的1萬倍。在水培條件下，即使?fàn)I養(yǎng)液中的溶解氧質(zhì)量濃度達(dá)到與土壤中相等的水平，但由于水分的存在，氧氣擴(kuò)散速度大大降低，其進(jìn)入根系的速率也隨之降低，導(dǎo)致雷竹水培苗根系對氧氣的吸收利用率下降，無法達(dá)到與在未淹水土壤中相等的水平。

在植物體中SOD、CAT、POD和APX負(fù)責(zé)清除ROS[5,41-42]。葉綠體是植物細(xì)胞中主要的ROS產(chǎn)生區(qū)域，而葉綠體缺少CAT，但存在幾種APX同工酶。在葉綠體中，對過氧化氫的清除作用顯然以APX最為關(guān)鍵，因?yàn)榭栁难h(huán)中某些酶對過氧化氫是高度敏感的，微摩爾濃度的過氧化氫便會強(qiáng)烈抑制它們活性，而這些酶負(fù)責(zé)了二氧化碳的固定，這也說明了APX在控制過氧化氫水平中的關(guān)鍵作用[43]。有研究也發(fā)現(xiàn)，缺氧及低氧會抑制植物體內(nèi)二氧化碳的固定[32]。在本研究中雖然未檢測處理后短時(shí)間內(nèi)的抗氧化酶活性變化，但在8 mg·L-1處理組中CAT、SOD、POD和APX的活性均較高，間接說明在淹水雷竹水培苗體內(nèi)產(chǎn)生了過量的ROS。低溶解氧處理組中的雷竹水培苗葉片中的ROS出現(xiàn)堆積的情況，影響了雷竹水培苗的生長發(fā)育。有研究表明：ROS的積累會導(dǎo)致植株葉綠體的減少，出現(xiàn)葉片褪綠的情況，直接抑制了其光合能力[44]。亦有學(xué)者研究表明：ROS會抑制植物根系的生長[45]?？梢?，ROS的積累也是抑制雷竹水培苗生長的關(guān)鍵因子。

ROS在植物體中的作用是雙面的。在水稻和蘆葦?shù)饶退椭参镏?，即使根際氧濃度處于較低的水平，它們依舊能夠正常生長，這主要是由于這些植物具有較強(qiáng)的通氣能力。EVANS[17]明確定義了通氣組織的概念，它是一種通過促進(jìn)根與外界環(huán)境之間的氣體擴(kuò)散，提高植物的耐淹水能力的植物組織。有學(xué)者在水稻和玉米的根系中發(fā)現(xiàn)溶生型通氣組織的形成，而這都是細(xì)胞程序性死亡的結(jié)果[17,46]。有研究表明：ROS誘導(dǎo)通氣組織的形成[14,47]?？梢奟OS可能也參與調(diào)節(jié)雷竹水培苗中的通氣組織的形成過程。本研究結(jié)果顯示：雷竹不定根中通氣組織最高僅占根系橫截面的7.10 %，然而在水稻根系距離根尖50 mm處可達(dá)到30%～40%[48]，玉米中可達(dá)到15%～20%[49]。研究表明：不定根中氧氣的運(yùn)輸可以大大提高陸生植物在淹水下的存活率[50]，而雷竹水培苗根系中的通氣組織面積與水稻及其他植物之間的差距可能便是雷竹并不能如水稻等植物一樣高度耐低氧的一部分原因。

4 結(jié)論

水培條件下，溶解氧質(zhì)量濃度越高，雷竹水培苗長勢越好。在本研究中8 mg·L-1溶解氧處理組中的雷竹水培苗生長最佳，但雷竹水培苗對氧氣的需求仍大于8 mg·L-1。缺氧抑制了雷竹水培苗的生長。缺氧誘導(dǎo)了雷竹水培苗根中溶生型通氣組織的形成，溶生型通氣組織的面積仍然達(dá)不到水稻等耐水淹物種的水平。這是雷竹不具備高耐缺氧能力的部分原因。