王 潔，陳柯伊，金 海，李朝娜，成敏敏，楊海蕓

（浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300）

植物常因具有獨(dú)特的葉片斑紋而觀賞價(jià)值倍增。引種于日本的矢竹Pseudosasa japonica是園林綠化中的重要材料[1]，變型有花葉矢竹P. japonicaf.akebonosuji和曙筋矢竹P. japonicaf.akebono。前者有3種葉色，白葉、白綠相間條紋葉和白色漸漸復(fù)綠的復(fù)綠葉[2]，后者葉色多為放射狀暗條紋的淡綠葉。3種矢竹葉色豐富、稈型挺拔，是研究葉色變異的理想材料。不同葉色會(huì)影響植物光合能力，主要由葉片中色素種類和含量決定。王振興等[3]對(duì)狗棗獼猴桃Actinidia kolomikta彩葉和綠葉研究發(fā)現(xiàn)，色素含量是影響葉色的重要因素；吳雪霞等[4]揭示了遮光使得光化學(xué)反應(yīng)的能量在茄子Solanum melongena葉片所吸收的光能中占比逐漸增加，天線色素耗散的能量逐漸減少；銀絲竹Bambusa multiplex‘Silverstripe’不同葉色間的光合色素含量存在顯著差異，隨綠色葉片面積的下降而下降[5]。葉色是各種色素含量的綜合表現(xiàn)，通常表現(xiàn)為綠色是因?yàn)槿~綠素含量較高，而其他的色素含量比較低[6]。研究發(fā)現(xiàn)：隨著色素累積水平的改變，植物葉色也發(fā)生相應(yīng)變化[7]，這種葉色變異與色素類物質(zhì)合成降解、葉綠體發(fā)育等因素密切相關(guān)。張向娜等[8]發(fā)現(xiàn)：葉色中葉綠素和類胡蘿卜素對(duì)茶樹(shù)Camellia sinensis光合作用、抗逆性、鮮葉適制性等有重要影響。在可見(jiàn)光波段，水稻Oryza sativa不同葉色的冠層光譜反射率隨著植株生長(zhǎng)而不斷變化，葉綠素含量與一階微分光譜的相關(guān)系數(shù)呈極顯著正相關(guān)[9]。色素也反映了植物的光合能力和生理狀態(tài)，光合色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用，能驅(qū)動(dòng)光合作用把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能[10]，載體為光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)。有研究發(fā)現(xiàn)：光脅迫下的雜種楊無(wú)性系光化學(xué)能量?jī)?chǔ)存分配到PSⅡ的份額要比分配到PSⅠ的多[11]。本研究以3種矢竹不同葉色葉片為對(duì)象，解析不同葉色葉片反射光譜特性、PSⅡ和PSⅠ特性之間的差異，探索不同葉色竹種光合能力差異，為進(jìn)一步探究葉色變異機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2019年6月下旬，在浙江省杭州市浙江農(nóng)林大學(xué)翠竹園進(jìn)行采樣測(cè)定。測(cè)量和取樣位點(diǎn)均為中部。取竹高、葉位及長(zhǎng)勢(shì)一致，生長(zhǎng)健壯的當(dāng)年成竹，枝位第2檔第2片完全展開(kāi)葉。取樣葉包括矢竹的深綠色葉片(green leaf，GL)，花葉矢竹正在復(fù)綠葉片(alobino leaf，AL，相對(duì)矢竹復(fù)綠30%，SPAD值為12.5)，花葉矢竹條紋葉片(trip leaf，SL。包括白色部分albino sector in leaf with strips，SA；綠色部分green sector in leaf with strips，SG)，曙筋矢竹淡綠色葉片(virescent leaf，VL)。

1.2 方法

1.2.1 光合色素測(cè)定與計(jì)算 取植株新鮮成熟功能葉片，去葉脈后剪碎混合均勻，稱0.5 g，用體積分?jǐn)?shù)為80%的丙酮溶液25 mL提取葉片葉綠素，靜置48 h，重復(fù)3次。具體操作方法和步驟參照參考文獻(xiàn)[12]。用紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)(UV-255)對(duì)350～1 000 nm波長(zhǎng)范圍內(nèi)的光吸收值進(jìn)行全光譜掃描。根據(jù)ARNON法[13]修正公式計(jì)算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和類胡蘿卜素(Car)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.2.2 葉片反射光譜測(cè)定 觀測(cè)儀器為光譜分析儀(UniSpec-SC，美國(guó))，波段為310～1 150 nm，采樣間隔1 nm。每個(gè)處理選取10個(gè)樣株，每個(gè)樣株選取3片葉片，取平均值作為該樣品的光譜反射率。測(cè)量過(guò)程中用白板對(duì)其進(jìn)行校正。用Multispec 5.1讀取反射光譜原始數(shù)據(jù)，對(duì)原始光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行微分變換一階求導(dǎo)，增強(qiáng)葉片反射光譜特征，減少背景噪聲的影響和提高生化參數(shù)的監(jiān)測(cè)效果。Dλi=Rλi+1-Rλi-1/(λi+1-λi-1)，其中：Dλi為反射率光譜的一階導(dǎo)數(shù)光譜；Rλi為波長(zhǎng)λi處的光譜反射率值[14-15]。為了進(jìn)一步研究不同葉色矢竹反射光譜與色素、光系統(tǒng)之間的關(guān)系，根據(jù)已有研究，選擇與葉片色素關(guān)系密切的2個(gè)植被指數(shù)，即葉綠素歸一化指數(shù)(ChlNDI)[16]和光化學(xué)植被指數(shù)(PRI)[17]。IChlND=(R750-R705)/(R750+R705)；IPR=(R531-R570)/(R531+R570)。其中：IChlND為葉綠素歸一化指數(shù)，IPR為光化學(xué)植被指數(shù)，Rλ為波長(zhǎng)λ處的光譜反射率。

1.2.3 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力曲線測(cè)定 采用非調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(Yaxin-1 611)測(cè)定葉片快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，方法參照STRASSER等[18]。測(cè)量前，葉片暗適應(yīng)15 min，以二極管(465 nm，譜線半寬20 nm)為光源發(fā)出強(qiáng)度為3 000 μmol·m-2·s-1的飽和脈沖光照射葉片，以10 μs (2 ms之前)和1 ms(2 ms之后)的間隔記錄熒光信號(hào)，并檢測(cè)激發(fā)的葉綠素?zé)晒?。測(cè)定5 次·株-1，計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤。將得到的數(shù)據(jù)經(jīng)Vt=(Ft-F0)/(FM-F0) 標(biāo)準(zhǔn)化之后得到快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線[19]，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)得到的參數(shù)反應(yīng)了PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)、反應(yīng)中心等光合機(jī)構(gòu)的特性。

1.2.4 820 nm光吸收值測(cè)定 以4種不同葉色矢竹葉片為材料，測(cè)量和取樣位點(diǎn)均為中部。將葉片經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)20 min后利用M-PEA植物效率儀(Hansatech，英國(guó))測(cè)定820 nm的光吸收值，以820 nm相對(duì)吸收值(ΔI/I0)作為衡量PSⅠ最大氧化還原能力的指標(biāo)[20]。計(jì)算公式參照SCHANSKER等[21]。4種矢竹不同葉色葉片重復(fù)測(cè)定5次，計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019整理、計(jì)算數(shù)據(jù)，用SPSS 22.0和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較，用Origin 9.0、SigmaPlot及Photoshop CS5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉色及光合色素變化

對(duì)同一發(fā)展期的葉片調(diào)查發(fā)現(xiàn)：不同種矢竹葉片顏色差異較大(圖1)?；ㄈ~矢竹的葉色會(huì)出現(xiàn)白葉(AL)和具綠色條紋的花葉(SL)，其中白葉能逐漸復(fù)綠，但是綠度小且泛黃；曙筋矢竹葉片(VL)為淡綠色；矢竹葉片(GL)呈深綠色。

圖1 不同葉色矢竹葉片F(xiàn)igure 1 Leaf color observation

由表1可知：AL中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，與其他葉片差異極顯著(P＜0.05)。GL的葉綠素a 、葉綠素b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為最高，葉綠素a較VL高29.8%，較SL高8.8%；葉綠素b較VL高25.1%，較SL高7.6%；類胡蘿卜素較VL高20.1%，較SL低11.4%；而SG與VL的差異不顯著(P＞0.05)。AL的Chl a/b、Car/Chl均為最高，顯著高于其他3種葉片；其中SA為葉片白色部分，未測(cè)出光合色素。

表1 不同葉色矢竹光合色素差異Table 1 Difference of photosynthetic pigment content in different colors’ leaves of P. japonica

2.2 反射光譜特征

2.2.1 反射光譜及其一階導(dǎo)數(shù) 除AL外，其他的反射光譜曲線均具有典型的綠色植被反射光譜特征，在500與670 nm左右的位置有2個(gè)低反射區(qū)。不同葉片反射光譜的反射率在藍(lán)光區(qū)(430～470 nm)、綠光區(qū)(500～560 nm)不同，SA在綠光區(qū)明顯高于SG、VL、GL，在556 nm 處達(dá)最高值，為0.385，比VL、SG和GL分別高8.0%、46.7%和51.2%；GL在近紅外區(qū)(780～1 000 nm)最高，達(dá)0.600，其他葉片趨于一致(圖2A)。由一階導(dǎo)數(shù)(圖2B)可以看出，除AL外，其他葉片在綠光區(qū)(550～560 nm)和紅光區(qū)(650～760 nm)均出現(xiàn)最大峰值，黃光區(qū)(560～600 nm)出現(xiàn)最小峰值。

圖2 葉片反射光譜曲線(A)和一階導(dǎo)數(shù)曲線(B)Figure 2 Leaf reflectance curve (A) and first derivative curve (B)

2.2.2 植被指數(shù) 圖3所示：不同葉色矢竹葉片的葉綠素歸一化指數(shù)、光化學(xué)植被指數(shù)變化趨勢(shì)一致，從大到小依次為GL、SG、VL、SA、AL。GL(0.420)與SG(0.350)葉綠素歸一化指數(shù)無(wú)顯著差異，但顯著(P＜0.05)高于其他葉片，AL的2種植被指數(shù)值均為最低，分別為0.180和0.165。

圖3 植被指數(shù)Figure 3 Spectral reflectance indices

2.3 快速熒光特性的差異分析

2.3.1 最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和葉片性能指數(shù)(PIABS)的變化 由圖4可以看出：GL的Fv/Fm為0.80，SG和VL的Fv/Fm降低為0.72和0.75，說(shuō)明它們反應(yīng)中心的活性有所下降。而AL顯著(P＜0.05)低于其他葉片，僅為0.32。GL的Fv/Fm顯著(P＜0.05)高于AL和SG，VL的Fv/Fm占GL的94%。說(shuō)明反應(yīng)中心活性從大到小依次為GL、VL、SG、AL。葉片光化學(xué)性能指數(shù)PIABS可以更為準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)[22]。其中：ψP0為暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率，ψ0為反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA-下游電子受體的概率。SG與VL的PIABS差異不顯著(P＞0.05)，但都與GL差異顯著(P＜0.05)，分別為GL的46.2%與42.1%。AL的PIABS最低，為0.32。VL與GL的Fv/Fm無(wú)顯著差異(P＞0.05)，PIABS存在顯著差異(P＜0.05)，GL較VL高56.3%。

圖4 Fv/Fm和PIABS的比較Figure 4 Concentration on the Fv/Fm and PIABS

2.3.2 葉綠素?zé)晒夤拯c(diǎn)的變化及誘導(dǎo)曲線 如圖5A所示：AL的初始熒光(F0)最大，SG的F0最小，說(shuō)明AL的反應(yīng)中心發(fā)生可逆性失活，SG的反應(yīng)中心活性或類囊體的完整性均大于其他葉片。2 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度(FJ)和30 ms時(shí)的熒光強(qiáng)度(FI)、最大熒光產(chǎn)量(FP=Fm)均表現(xiàn)為AL大于其他葉片，SG均小于其他葉片。SA為花葉矢竹條紋葉(SL)中的白色部分，未檢測(cè)出相關(guān)數(shù)據(jù)。GL和VL的熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP曲線)差異不大，在O、J、I點(diǎn)近乎相同，大于SG且小于AL。將OJIP曲線雙重歸一化后得到快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(圖5B)，3個(gè)竹種的不同葉色葉片均存在O、J、I、P點(diǎn)，說(shuō)明光合電子鏈仍然能夠有效運(yùn)轉(zhuǎn)。J點(diǎn)和I點(diǎn)主要反映PSⅡ受體側(cè)活性。VL的曲線與GL沒(méi)有重合，在J點(diǎn)處明顯分開(kāi)。J點(diǎn)出現(xiàn)是由于電子傳遞時(shí)間差而還原態(tài)質(zhì)體醌A(QA-)大量累積導(dǎo)致的熒光迅速上升，說(shuō)明VL累積的QA-最多。I點(diǎn)與P點(diǎn)一致，從大到小依次為VL、AL和SG、GL，當(dāng)達(dá)到P點(diǎn)時(shí)，說(shuō)明PSⅡ完全關(guān)閉，熒光產(chǎn)量最高。

圖5 不同葉色葉片的OJIP熒光曲線(A)與相對(duì)可變熒光強(qiáng)度隨時(shí)間的變化(B)Figure 5 Changes of OJIP fluorescence curves (A) and relative variable fluorescence intensity (B) of different colors’ leaves

2.3.3 不同葉色矢竹PSⅠ性能差異 由圖6可以看出：各葉片在t時(shí)的820 nm相對(duì)吸收值(It)呈“V”型變化，且SG、VL、GL變化趨勢(shì)相同。在16 ms時(shí)，各葉片的820 nm相對(duì)光吸收值達(dá)到最低點(diǎn)，1～16 ms，各葉片的820 nm相對(duì)吸收值均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且下降速度從大到小依次為SG、VL、GL、AL、SA。180 ms時(shí)，820 nm相對(duì)光吸收值達(dá)到最大值，從大到小依次為SG、VL、GL、SA、AL。16～180 ms，各葉片的820 nm相對(duì)吸收值整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。由圖7可以看出：GL的ΔI/I0最大，且與其他葉片差異顯著(P＜0.05)，SA的ΔI/I0最低，AL與SA的ΔI/I0差異不顯著(P＞0.05)，與其他葉片差異顯著(P＜0.05)。PSⅠ最大氧化還原能力從大到小依次為GL、VL、SG、AL、SA?；ㄈ~矢竹條紋葉白色部分(SA)復(fù)綠之后(AL)ΔI/I0上升，說(shuō)明PSⅠ活性上升。

圖6 不同葉色葉片820 nm相對(duì)吸收值變化Figure 6 Changes in relative absorption values of PSI 820 nm of different color leaves

圖7 不同葉色葉片PSⅠ最大氧化還原能力ΔI/I0的差異Figure 7 PSI maximum ability of oxido-reduction △I/I0 of different color leaves

2.3.4 不同葉色矢竹能量傳遞效率及單位反應(yīng)中心性能變化 如圖8所示：在能量傳遞效率方面，捕獲的光量子進(jìn)入電子傳遞的效率(Ψ0)和吸收的光能進(jìn)入電子傳遞的效率(φE0)的趨勢(shì)一致，均從大到小依次為AL、SG、VL、SG，且AL與其他葉片差異顯著(P＜0.05)。在單位反應(yīng)中心的性能方面，不同葉片的反應(yīng)中心吸收光能(ABS/RC)、PSⅡ的最大捕獲量(TRO/RC)、用于電子傳遞的能量(ETO/RC)、單位反應(yīng)中心的熱耗散(DIO/RC)這4個(gè)代表單位反應(yīng)中心的性能的參數(shù)趨勢(shì)較為一致。ABS/RC從大到小依次為AL(8.13)、SG(2.97)、VL(2.38)、GL(1.96)。AL吸收的光能遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他葉片，還原QA的能量及用于電子傳遞的能量最高。但是GL的單位面積反應(yīng)中心(RC/CSO)的數(shù)量最多，SG的RC/CSO數(shù)量為最少。

圖8 快速熒光特征參數(shù)Figure 8 Characteristics of fluorescence transient

2.4 相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明(表2)：矢竹類葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素歸一化指數(shù)(ChlNDI)、光化學(xué)植被指數(shù)(PRI)都顯著正相關(guān)(P＜0.05)。且葉綠素a、葉綠素b與ChlNDI、PRI呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。ChlNDI和吸收的光能進(jìn)入電子傳遞的效率(φEo)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與Fv/Fm、PIABS顯著正相關(guān)(P＜0.05)；但PRI與PIABS相關(guān)性不顯著(P＞0.05)，PRI與Fv/Fm、φEo為顯著(P＜0.05)相關(guān)。

表2 葉片 ChlNDI和 PRI與色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Fv/Fm、PIABS、φE0 的相關(guān)性Table 2 Correlation between reflectance spectrum parameters and pigment contents

3 結(jié)論與討論

不同葉色變異現(xiàn)象與光合色素含量的差異有關(guān)。在高等植物中, 決定葉片顏色的色素主要有葉綠素、類胡蘿卜素和花青素等[23]。季鵬章等[24]研究發(fā)現(xiàn)：茶樹(shù)紫色變異品種‘紫娟’Camellia sinensisvar.assamica葉綠素含量隨著葉片的成熟度增加呈上升趨勢(shì)。WANG等[25]發(fā)現(xiàn)：黃色變異茶樹(shù)‘中黃2號(hào)’C. sinensis‘Zhonghuang 2’的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著低于正常綠色品種‘龍井43’C.sinensis‘Longjing 43’。本研究中，不同葉色矢竹葉片的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，導(dǎo)致葉色變異。3種矢竹不同葉色葉片的光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均不同，矢竹葉片GL葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他葉片；AL的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)不到0.5 mg·g-1，顯著低于其他葉片，所以葉色主要呈白色。

植物色素是植物體內(nèi)主要吸收光能的物質(zhì)，且植物葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與光譜參數(shù)也有著緊密的聯(lián)系[26]。葉綠素參與吸收和傳遞光能、光化學(xué)反應(yīng)，在光合作用中起著非常重要的作用。且葉綠素a是構(gòu)成反應(yīng)中心的重要組分，葉綠素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)影響反應(yīng)中心的數(shù)量[27-29]。反射光譜特征能反映光合能力。本研究中，色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異導(dǎo)致矢竹不同葉色葉片光譜曲線也存在較大差異。不同綠度葉片的反射光譜曲線整體變化趨勢(shì)一致，且相同波長(zhǎng)下反射率差異較大，而花葉矢竹白葉(AL)反射光譜無(wú)典型的綠色植被光譜曲線特征，表明白葉復(fù)綠過(guò)程中光能吸收存在異常。矢竹葉片的葉綠素及類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素歸一化指數(shù)(ChlNDI)、光化學(xué)植被指數(shù)(PRI)都存在顯著相關(guān)性，說(shuō)明光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)會(huì)影響反應(yīng)中心數(shù)量，進(jìn)而影響葉綠素歸一化指數(shù)和光化學(xué)反射指數(shù)特征參數(shù)。

不同葉色葉片PSⅠ、PSⅡ之間的活性存在差異且相互作用，葉綠素缺乏會(huì)影響PSⅡ活性反應(yīng)中心和PSⅡ天線的合成[30]。當(dāng)吸收、轉(zhuǎn)化的光能在PSⅠ和PSⅡ間達(dá)到平衡時(shí)，植物的光化學(xué)效率和光化學(xué)活性才能達(dá)到最大；光合作用電子傳遞是由PSⅠ和PSⅡ協(xié)調(diào)作用共同完成的，PSⅠ或PSⅡ受到傷害，都會(huì)導(dǎo)致光合能力下降[31]。不同葉色矢竹葉片均具有葉綠素?zé)晒馇€動(dòng)力學(xué)活性。但PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放降低程度差異顯著(P＜0.05)，花葉矢竹的復(fù)綠葉和淡綠葉顯著(P＜0.05)低于矢竹，且能量用于電子傳遞份額變?。沪/I0是作為衡量PSⅠ最大氧化還原能力的指標(biāo)，ΔI/I0越高說(shuō)明其最大氧化還原能力越強(qiáng)[20]。不同葉片間參數(shù)ΔI/I0的變化，表明了PSⅠ的氧化還原能力存在顯著差異，PSⅠ 抑制會(huì)限制PSⅡ向受體側(cè)的電子傳遞，導(dǎo)致PSⅡ的受體側(cè)電子傳遞鏈?zhǔn)軗p，PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生可逆性失活。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低的AL葉片最大光化學(xué)效率Fv/Fm和葉片性能指數(shù)PIABS均為最低，PSⅡ反應(yīng)中心活性最低，植物光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)未恢復(fù)，充分表明PSⅡ活性最弱。這些結(jié)果表明：矢竹葉片隨著相對(duì)葉綠素的減少會(huì)降低光能的吸收，而花葉矢竹白葉色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)低可能與葉色變異有關(guān)?；ㄈ~矢竹條紋葉片反應(yīng)中心較少，但仍具有較好的PSⅡ活性和葉綠素水平，這可能與葉色變異有密切關(guān)系。

綜上所述，不同葉色矢竹葉片均具有典型的反射光譜特征，但是不同葉色葉片間光譜特征與光系統(tǒng)特性存在差異，這與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化有直接的關(guān)系。葉綠素減少會(huì)大大降低光能的吸收，而光抑制會(huì)限制PSⅡ向受體側(cè)的電子傳遞，電子傳遞鏈?zhǔn)軗p，反應(yīng)中心失活。花葉矢竹條紋葉片反應(yīng)中心數(shù)量較少，但仍具有較好的PSⅡ活性和葉綠素水平，維持較好的光合能力。