韓澤民，李 源，王 熊，菅永峰，周靖靖,，佃袁勇,,3，黃光體

（1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 湖北林業(yè)信息工程技術(shù)研究中心，湖北武漢 430070；3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)業(yè)部華中都市農(nóng)業(yè)重點實驗室，湖北 武漢 430070；4. 湖北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，湖北 武漢 430079）

生物量作為反映森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高度最直接的指標(biāo)之一，其大小是植物群落與周圍環(huán)境共同作用的結(jié)果[1]，分析森林生物量變化的驅(qū)動因素，可為林業(yè)可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)[2]。目前，以物種豐富度為代表的物種多樣性是最簡單的多樣性衡量標(biāo)準(zhǔn)，通常被應(yīng)用于生物量和生產(chǎn)力的預(yù)測指標(biāo)[3-4]。有研究認(rèn)為：生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，不僅歸因于物種數(shù)量，還依賴于物種所具有的功能特征[5]。具有較高功能多樣性的生態(tài)系統(tǒng)常被認(rèn)為擁有較高的生產(chǎn)力、恢復(fù)力和抗干擾能力，因此，通過比較群落間物種多樣性與功能多樣性的高低，可分析生態(tài)系統(tǒng)的好壞[6-7]。除此之外，林分密度也是控制林木生長與生物量積累的關(guān)鍵因素[8]，而且作為最常見的林分經(jīng)營措施，調(diào)整林分密度，可以有效促進純林向天然林過渡的進程[9]。馬尾松Pinus massoniana具有速生、豐產(chǎn)等優(yōu)良特性，一直被作為中國南方重要的用材樹種和荒山綠化造林的先鋒樹種。然而，由于長期采取單一的純林經(jīng)營模式，立地質(zhì)量降低，生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重威脅了林地的可持續(xù)經(jīng)營。目前，通過疏伐補植的措施將針葉純林改造成針闊混交的近自然林，正逐漸成為替代大面積人工針葉純林最有希望的途徑之一[10]。周東雄[11]以采用疏林結(jié)構(gòu)培育馬尾松大徑材兼營苦竹Pleioblastus amarus的復(fù)合林分為研究對象得出：混交經(jīng)營有利于馬尾松大徑材的培育；鄒文魁[12]調(diào)查分析了40年生馬尾松-木荷Schima superba混交林的生物量結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)混交喬木層的總生物量高于純林。綜上所述，雖然混交林對馬尾松林生物量的積累有一定促進作用，但是存在非自然、非隨機的缺點，而且大部分觀測對象的周期較短。與此同時，在研究影響生物量變化機制的問題上，一些學(xué)者通過研究林下植被生物多樣性間接說明生物量的變化[13-14]，但忽視了喬木層生物多樣性對其生物量變化的影響。作為生態(tài)系統(tǒng)中森林地上部分生物量的主體[15]，喬木層的生物量在群落中占有很大比例[16-17]，研究其生物量與生物多樣性的關(guān)系具有重要意義[18]。針對混交林與純林生物多樣性以及林分密度之間的變化規(guī)律，如何探究出因地制宜的改造措施依然存在很多難點。鑒于此，本研究通過對比不同演替階段的馬尾松人工林生物多樣性以及林分密度變化規(guī)律，為不同生長階段的馬尾松純林改造提供有效的數(shù)據(jù)支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

太子山林場位于湖北省荊門市京山縣西南部 (30°48′35″～31°02′40″N，112°49′05″～113°03′40″E)，北倚大洪山，南接江漢平原。其地貌為低山丘陵區(qū)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，夏秋多雨，冬春干旱，年平均降水量1 094.8 mm，年平均氣溫16.4 ℃。太子山土壤呈酸性，境內(nèi)土壤主要為黃褐土、黃棕壤、山地黃棕壤、黃褐色石灰土，其中分布面積最大的是黃棕壤和黃褐色石灰土，礦質(zhì)養(yǎng)分、有機質(zhì)狀況總體良好。太子山林場內(nèi)資源豐富，分布著地球上僅能在此成片生長的國家級保護植物對節(jié)白蠟Fraxinus hupehensis在內(nèi)的常綠或落葉針葉林、闊葉林、林下植被等138科、204屬近400種。既有禿杉Taiwania flousiana、鵝掌楸Liriodendron chinense、杜仲Eucommia ulmoides、厚樸Magnolia officinalis、楠木Phoebe zhennan、刺楸Kalopanax septemlobus等國家級保護植物，還有第三紀(jì)孑遺植物銀杏Ginkgo biloba、水杉Metasequoia glyptostroboides等。其中，典型林分有栓皮櫟Quercus variabili、麻櫟Quercus acutissima、杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松Pinus massoniana、柏木Cupressus funebris、濕地松Pinus elliottii、楓香Liquidambar formosana、樟樹Cinnamomum camphora等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在2018年7月和2019年6月，依據(jù)太子山林場馬尾松人工林近自然經(jīng)營方案，針對早期疏伐后的純林，采用空間代替時間的方法，分別選擇自然演替30年生、40年生以及50年生的馬尾松林作為調(diào)查對象。其中30年生馬尾松林共調(diào)查12塊樣地，這些樣地還處于演替早期階段，并且在原有樹種基礎(chǔ)上新增了1～2個樹種；40年生馬尾松林共調(diào)查18塊樣地，這一演替程度的馬尾松林包含的演替樹種已經(jīng)達(dá)3～4個；50年生的馬尾松林共調(diào)查18塊樣地，此階段的馬尾松林在自然演替下新增了5～7個樹種。所有樣地共計48塊，每個樣地設(shè)置20 m× 20 m樣方，記錄坡度、坡向、林齡，并對胸徑≥5 cm的木本植物每木檢尺。

1.3 生物量計算

生物量計算過程是在統(tǒng)計樣地林分組成概況之后，對樣地的所有樹種進行劃分，主要包括馬尾松、麻櫟、樟樹、柏木、杉木、其他闊葉樹種。每種樹種的生物量計算公式見表1。

表1 生物量計算方法Table 1 Biomass calculation methods

1.4 林木生長方程

引用了亞熱帶氣候帶下馬尾松與闊葉樹種的林木材積生長率方程，并通過林分生物量擴展因子方程將每個樣地在10 a的總材積生長量轉(zhuǎn)換為生物量[23-25]。由于柏木與杉木都分布在40年生的樣地中，不需要對其進行轉(zhuǎn)換，所以本研究沒有考慮其轉(zhuǎn)換的材積生長率公式，只引入了馬尾松和其他闊葉樹種的生產(chǎn)率方程來計算每木材積生長率(表2)，最后通過生物量擴展因子方程將材積換算為生物量(表 3)。

表2 單木材積生長率方程Table 2 Wood growth rate equation of P. massoniana and broadleaved trees

表3 生物量擴展因子方程Table 3 Biomass expansion factor equation of P. massoniana and mixed coniferous forests

1.5 物種多樣性計算

為了描述群落內(nèi)物種多樣性的分布特征，借助R語言中vegan包的diversity函數(shù)計算了Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou指數(shù)，計算公式參考文獻[26]。

1.6 功能多樣性計算

功能多樣性參數(shù)測量采用R的FD包計算每個樣地的功能豐富度(FRic)、功能均勻度(FEve)、功能離散度(FDis)、功能多樣性(RaoQ)，計算公式及含義參見文獻[27]。

1.7 數(shù)據(jù)分析

為了排除生物量隨著年齡增加而變化的影響，在分析生物量與各因素之間的關(guān)系之前，通過林木生長模型將各演替階段的生物量統(tǒng)一換算為40年生。同時，為了避免立地條件對生物量的影響，選擇在相同土壤條件下位于同一坡向以及相近坡度的林分進行研究。通過單因素方差分析探究了不同演替程度下各參數(shù)的差異(顯著性水平為α=0.05)。使用普通最小二乘(OLS)多元回歸模型來檢驗多樣性、林分密度對森林生物量的影響。在擬合模型前所有數(shù)據(jù)都進行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。各參數(shù)的計算以及相關(guān)性分析主要借助R 3.5.1來實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替程度下生物量、生物多樣性和林分密度的分布特征

生物量在30年生和40年生、50年生的馬尾松林之間均具有顯著差異(P＜0.05)，然而40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(圖1A)。在物種多樣性指數(shù)中，Shannon-Wiener指數(shù)在3種不同演替程度下差異顯著(P＜0.05)(圖1B)；Simpson指數(shù)的變化與Shannon-Wiener指數(shù)一致，在不同演替程度下差異顯著(P＜0.05)(圖1C)；Pielou指數(shù)也隨著演替程度的增加呈遞增趨勢，30年生與40年生、50年生的馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(P＞0.05)(圖1D)。功能多樣性指數(shù)中，功能豐富度在50年生馬尾松林中最高，40年生馬尾松林次之，30年生馬尾松林最低，30年生與40年生、50年生的馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林差異不顯著(P＞0.05)(圖1E)；功能離散度在50年生馬尾松林中明顯高于其他，40年生與30年生、50年生的馬尾松林之間均差異不顯著(P＞0.05)，30年生與50年生馬尾松林顯著差異(P＜0.05)(圖1F)；功能均勻度隨著演替的進行不斷提高，且在3種不同演替程度下具有顯著差異(P＜0.05)(圖1G)；功能多樣性30年生與40年生、50年生馬尾松林之間均差異顯著(P＜0.05)，40年生與50年生馬尾松林無顯著差異(P＞0.05)(圖1H)。林分密度隨著演替的進行不斷提高，40年生與30年生、50年生馬尾松林之間均無顯著差異(P＞0.05)，30年生與50年生馬尾松林差異顯著(P＜0.05)(圖1I)。

圖1 不同演替程度下生物量、生物多樣性和林分密度的變化Figure 1 Change of biomass, biodiversity and stand density of different remolding modes

2.2 線性逐步回歸建模篩選解釋生物量的最佳子集

以生物量作為響應(yīng)變量，多樣性指數(shù)、林分密度為解釋變量構(gòu)建線性逐步回歸模型，篩選出對生產(chǎn)力解釋率最高的最佳子集。從表4可知：雖然多元線性模型R2=0.468并不高，但擬合結(jié)果差異極顯著(P＜0.001)。對生物量影響的重要性從高到低依次為功能離散度(42.71%，P＜0.001)、Simpson指數(shù)(21.65%，P＜0.001)、Pielou指數(shù)(19.58%，P＜0.01)、Shannon-Wiener指數(shù) (16.05%，P＜0.01)。

表4 逐步回歸模型篩選結(jié)果Table 4 Stepwise regression model fitting results

3 討論

3.1 馬尾松人工林生物量與生物多樣性的分布特征

本研究發(fā)現(xiàn)：40年生馬尾松林生物量相較于30年生馬尾松林有明顯增加，與50年生馬尾松林相比并沒有較大差距；但Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou指數(shù)隨著演替的進行在不斷提高。表明演替前期擁有不同性狀的樹種，可以提升資源的利用效率，這將對生物量的增加產(chǎn)生積極效應(yīng)[28]。而演替后期，生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，樹種的增加對林分生物量的影響逐漸減弱。本研究表明：不同演替程度之間功能多樣性變化也較為顯著。其中功能豐富度遞增，說明群落所占據(jù)的功能空間有所提高[29]。而且從功能離散度和功能多樣性的分布特征也不難看出，樹種多的群落中不僅其生態(tài)位的互補程度較高，而且具有不同功能特性的樹種相對增加，這為群落間個體生產(chǎn)力的提升提供了可能，并增加生態(tài)系統(tǒng)的功能。功能均勻度可以體現(xiàn)群落內(nèi)樹種對有效資源全方位的利用效率[29]。功能均勻度隨著演替的進行不斷提高，這有利于群落對資源利用效率的提高。隨著演替的進行，林分密度開始增加，但在演替50年生的樣地里也存在林分密度較小的情況，總體分布范圍較30年生的有所增大，樹種的增加使得單位面積上的樹種數(shù)量增加。

3.2 馬尾松人工林物種多樣性與生物量之間的關(guān)系

在逐步回歸模型篩選的最佳子集中，功能離散度對于生物量的影響占有重要權(quán)重。相較于物種多樣性，功能多樣性指標(biāo)可以更有效地解釋生態(tài)系統(tǒng)功能變化[30]。本研究顯示：Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)都對生物量有顯著影響，這與溫帶針葉林、亞熱帶人工林和熱帶森林的研究結(jié)果相似[31]，與TILMAN等[32]的物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)生物量存在正效應(yīng)相符，說明在一定研究尺度下，馬尾松人工林物種多樣性的適度提高會對生物量的增加有促進作用。就功能多樣性與生物量之間的關(guān)系而言，功能豐富度與碳儲量顯著相關(guān)[33]，也有人只證明了功能離散度與碳儲量的相關(guān)性[34]，本研究得出了相似的結(jié)論。綜合分析模型中，林分密度對生物量沒有表現(xiàn)出影響，這可能是生物多樣性指標(biāo)掩飾了林分密度的效應(yīng)。

4 結(jié)論

馬尾松人工林在演替進程中，隨著樹種的增加，物種多樣性與功能多樣性也隨之增加，這使得群落能夠占據(jù)更多的生態(tài)位，從而為獲得更多的資源創(chuàng)造條件；同時由于樹種間生長特性的不同，增加了群落利用資源的多樣性，為個體生物量的積累提供了條件?；貧w模型結(jié)果表明：功能離散度可以更有效地解釋生物量的變化，林分中的功能特性的離散化有利于減小群落內(nèi)的競爭效應(yīng)，為個體生物量的積累創(chuàng)造有利條件。