謝立紅，曹宏杰，黃慶陽，楊 帆，王繼豐，王建波，倪紅偉,2

（1. 黑龍江省科學(xué)院 自然與生態(tài)研究所 濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

植物群落的空間(地帶性)特征和時間(演替動態(tài))特征都會反映在物種多樣性這一重要的群落信息上[1]。森林群落的物種組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎(chǔ)，既能反映群落的種間關(guān)系，也可表現(xiàn)環(huán)境對物種的影響，同時也是衡量植物群落穩(wěn)定的重要尺度和方式[2]。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[3-4]，分析植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性，對揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有重要的意義[5]。穩(wěn)定性是群落內(nèi)部各個植物種群、動物種群、微生物種群、土壤環(huán)境、氣候等相互作用和生物運(yùn)動的結(jié)果，是在群落演替進(jìn)化過程中形成和表現(xiàn)的[6]。穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合特征，是生態(tài)系統(tǒng)存在的必要條件和重要功能表現(xiàn)[7]。物種多樣性和穩(wěn)定性是植物群落的2個屬性，它們之間的相互關(guān)系和相互影響一直受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[8]?；鹕絿姲l(fā)為研究植被演替尤其是原生演替提供了難得的條件[9]。五大連池火山處于大小興安嶺和松嫩平原的交錯地帶，至今歷經(jīng)了7次火山噴發(fā)，形成了14座火山，擁有大陸上保存完整、分布集中、形態(tài)典型、種類最齊全的新老期火山地質(zhì)地貌[10]。五大連池火山區(qū)生態(tài)條件獨(dú)特復(fù)雜，由熔巖裸地到演化中的不同生境內(nèi)可見低等植物和高等植物(演替中的不同植被生態(tài)系列)[11]。五大連池完好的內(nèi)陸單成因火山地貌，原生而完整的植被演替過程，且地處植被交錯區(qū)(大小興安嶺植被交錯帶)，是研究火山干擾和植被演替與生物多樣性系統(tǒng)發(fā)育等的理想場所[12]。近年來，對火山森林群落的物種多樣性有大量研究。如牟長城等[13]研究了長白山林區(qū)森林/沼澤交錯群落的植物多樣性，郝占慶等[14-17]研究了長白山北坡植物群落物種多樣性，姜萍等[18]研究了長白山南坡森林群落組成-結(jié)構(gòu)以及樹種多樣性。然而，對五大連池火山森林群落的多樣性和穩(wěn)定性研究尚未有報道。本研究以五大連池4座老期火山為研究對象，從森林群落多樣性指數(shù)、年齡結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢樹種的存活曲線入手，分析森林群落多樣性與穩(wěn)定性，為五大連池火山森林植被的演替、恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

五大連池火山群 (48°30′～48°50′N，126°00′～126°45′E)中心區(qū)由新期火山活動形成的巨大熔巖流——石龍、2座年輕火山和巨大的熔巖形成的石龍臺地和火山堰湖群構(gòu)成，四周由老期火山活動形成的玄武巖臺地構(gòu)成，臺地上環(huán)布12座老期火山和眾多熔巖流，是中國第1個以火山自然環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對象的自然保護(hù)區(qū)[19]。

本 研 究 選 取 東 焦 得 布 山 (48°39′13?N，126°16′30?E)、 小 孤 山 (48°40′45?N，126°22′06?E)、 尾山(48°47′23?N，126°15′26?E)和南格拉球山 (48°44′13?N，126°00′46?E)4 座老期火山。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均無霜期121 d。研究區(qū)主要森林植被類型為溫帶落葉闊葉混交林，主要包括蒙古櫟Quercus mongolica林和落葉闊葉林等。喬木優(yōu)勢樹種南坡為蒙古櫟和黑樺Betula davurica，北坡為紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究區(qū)分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查 于2018年7中旬至8月中旬植物生長旺盛期，采用樣地調(diào)查法，在老期火山東焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡設(shè)置低、中、高3個海拔樣地。喬木層共取24個樣方，每個樣方面積20 m×20 m，分別記錄喬木種類、個體數(shù)、胸徑、樹高和群落的總郁閉度及所有喬木層樹種的幼苗更新情況，用生長錐鉆取胸徑≥2.5 cm的喬木；灌木層分別設(shè)置4個2 m×2 m的小樣方，共96個樣方，記錄灌木的密度、蓋度、高度；草本層分別設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方，共120個樣方，記錄草本的密度、蓋度、高度。

1.2.2 樣地資料處理 將野外采取的年輪樣芯，帶回實(shí)驗(yàn)室固定在木槽內(nèi)自然風(fēng)干，待木芯完全風(fēng)干后，用乳白膠固定在木槽上。固定后的芯樣用砂粒由粗到細(xì)的砂紙打磨拋光，直到年輪清晰可見。用LINTAB年輪分析儀測年[21]。

1.2.3 多樣性指數(shù)測度方法 采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指數(shù)比較4座火山森林群落的豐富度、多樣性和均勻度，多樣性指數(shù)計算參考文獻(xiàn)[3]。采用方差分析法(ANOVA)對各植物群落物種多樣性指數(shù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。多樣性指數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。植物種類的重要值可體現(xiàn)植物在群落中的相對重要性：喬木層重要值(IV1)=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對高度)/3；灌木和草本層重要值(IV2)=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3。

1.2.4 穩(wěn)定性研究方法 森林群落的年齡結(jié)構(gòu)是群落變化發(fā)展的內(nèi)在依據(jù)，因此，通過對森林群落年齡結(jié)構(gòu)分析，可以測度群落的穩(wěn)定性和動態(tài)[22]。優(yōu)勢種或建群種的種群穩(wěn)定對群落穩(wěn)定有決定作用[23]。選取群落喬木層年齡結(jié)構(gòu)、喬木層重要值最高種群的年齡結(jié)構(gòu)判定森林群落的穩(wěn)定性。本研究中齡級劃分采用胸徑≥2.5 cm(利用年輪樣芯測定年齡)的喬木劃分，齡級劃分標(biāo)準(zhǔn)以20 a為1個齡級，Ⅰ齡級為0～20 a、Ⅱ齡級為20～40 a，Ⅲ齡級為40～60 a，其他齡級以此類推[24]。統(tǒng)計分析后繪制群落的年齡結(jié)構(gòu)圖和種群的年齡結(jié)構(gòu)圖，以此判斷群落的穩(wěn)定性。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林群落結(jié)構(gòu)特征

從表1可見：喬木樹種北坡最多的山體為10種，南坡最多的山體為6種，群落樹種組成簡單。研究區(qū)南北坡向上森林群落在結(jié)構(gòu)數(shù)量上都有差異，北坡各山體間喬木層和草本層的物種數(shù)目相差較大，而南坡各山體間森林群落各層次在結(jié)構(gòu)數(shù)量上差異不明顯(東焦得布山草本層除外)。

表1 五大連池火山森林群落的環(huán)境特征和數(shù)量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes

2.2 森林群落物種多樣性特征

2.2.1 北坡森林群落物種多樣性特征 從圖1可見：4座火山北坡森林群落的各層次物種多樣性指數(shù)有差異。Margalef指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)從大到小依次為喬木層、草本層、灌木層，喬木層最大值分別為東焦得布山和尾山，最小值都為小孤山；灌木層最大值都為東焦得布山，最小值分別為南格拉球山和尾山；草本層最大值都為尾山，最小值都為南格拉球山。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)從大到小依次為喬木層、灌木層、草本層，喬木層最大值都為尾山，最小值分別為小孤山和東焦得布山；灌木層最大值都為東焦得布山，最小值都為尾山；草本層最大值分別為尾山和東焦得布山，最小值都為南格拉球山。可見，4座火山北坡森林群落物種多樣性主要受喬木層的影響；喬木層尾山的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)都最高，而小孤山的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都最低；灌木層?xùn)|焦得布山4種多樣性測度指標(biāo)都最大，而尾山多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度都最小；草本層尾山物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都最高，而南格拉球山4種多樣性測度指標(biāo)都最低。方差分析表明：4座火山北坡間，Margalef在喬木層是極顯著差異(P＜0.01)，在草本層是顯著差異(P＜0.05)；Shannon-Wiener指數(shù)在喬木層是顯著差異外(P＜0.05)，其余群落內(nèi)各層次的各種多樣性指數(shù)均無顯著差異(表2)。

圖1 五大連池火山北坡森林群落物種多樣性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes

4座火山北坡間，群落內(nèi)各層次的物種多樣性指數(shù)呈不同變化。本研究用變異系數(shù)定量表示群落物種多樣性指數(shù)空間變化程度的差異(表2)。草本層的各種多樣性指數(shù)變化最大，喬木層的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)變化最小。因此，喬木層在物種多樣性指數(shù)的空間變化上比灌木層和草本層更穩(wěn)定，草本層表現(xiàn)出最大的空間差異。

表2 五大連池火山森林群落多樣性指數(shù)的方差分析和變異系數(shù)Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes

對4座火山北坡森林群落內(nèi)各層次物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析(表3)表明：喬木層與草本層的各指數(shù)均呈正相關(guān)性，而喬木層與灌木層、灌木層與草本層之間僅豐富度指數(shù)呈正相關(guān)性，其他各指數(shù)間均呈負(fù)相關(guān)。說明4座火山北坡森林群落物種多樣性主要受喬木層和草本層的影響。

表3 五大連池火山森林群落層次間多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes

2.2.2 南坡森林群落物種多樣性特征 從圖2可見：4座火山南坡森林群落中的各層次物種多樣性有差異。Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)從大到小依次為草本層、喬木層、灌木層。喬木層Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大值都是東焦得布山，最小值都是南格拉球山；喬木層Pielou指數(shù)最大值為小孤山，最小值為東焦得布山。灌木層4種多樣性指數(shù)最大值都為南格拉球山，最小值都為尾山；草本層Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大值都是東焦得布山，草本層Pielou指數(shù)最大值為小孤山，草本層4種多樣性指數(shù)最小值都為南格拉球山。可見，4座火山南坡森林群落物種多樣性主要受草本層和喬木層的影響。喬木層?xùn)|焦得布山的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都最大，而南格拉球山4種多樣性指數(shù)都最?。还嗄緦幽细窭?種多樣性指數(shù)都最大，而尾山4種指數(shù)都最?。徊荼緦?xùn)|焦得布山的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)都最大，而南格拉球山4種多樣性指數(shù)都最小。

圖2 五大連池火山南坡森林群落物種多樣性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes

4座火山南坡間，群落內(nèi)各層次的各種物種多樣性指數(shù)均無顯著差異(表2)。4座火山南坡間，灌木層的各種多樣性指數(shù)變化最大，喬木層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)總體上變化最小，草本層的均勻度指數(shù)變化最小。因此，喬木層和草本層在物種多樣性指數(shù)的空間變化上表現(xiàn)出比灌木層更穩(wěn)定，灌木層表現(xiàn)出最大的空間差異。

對4座火山南坡森林群落內(nèi)各層次物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析(表3)表明：喬木層與灌木層、灌木層與草本層各指數(shù)均呈正相關(guān)，而喬木層與草本層之間僅豐富度指數(shù)呈正相關(guān)，其他指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。說明4座火山南坡森林群落物種豐富度主要受草本層的影響。

2.2.3 南北坡向間森林群落物種多樣性特征比較 由表2可知：4種多樣性指數(shù)都是喬木層和灌木層北坡高于南坡，草本層北坡低于南坡，說明北坡喬木層和灌木層的物種多樣性指數(shù)高于南坡，而草本層低于南坡。同時，南北坡向間僅草本層的Margalef指數(shù)沒有顯著差異，其余物種多樣性指數(shù)均呈極顯著(P＜0.01)或顯著差異(P＜0.05)。北坡喬木層和灌木層的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的變異系數(shù)都低于南坡，而北坡草本層物種多樣性指數(shù)的變異系數(shù)均高于南坡。同時，南北坡向間物種多樣性指數(shù)的變異系數(shù)都較大。

2.3 森林群落穩(wěn)定性特征

2.3.1 北坡森林群落穩(wěn)定性特征 從圖3可見：4座火山北坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)均為穩(wěn)定型，群落表現(xiàn)穩(wěn)定增長狀態(tài)。小孤山Ⅱ～Ⅵ齡級(40～80 a)的喬木株數(shù)占個體總數(shù)的69.74%，且無Ⅰ齡級(0～20 a)個體，處于成熟樹階段，群落的穩(wěn)定性較差，其余3座山Ⅱ～Ⅲ齡級(20～60 a)的喬木株數(shù)分別占總數(shù)的73.53%(東焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，處于中齡樹階段，群落的穩(wěn)定性較好。

圖3 五大連池火山北坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes

由表4可知：在北坡各山體的喬木層中，紫椴的重要值相對較高，其次為色木槭、山槐和黑樺，表明紫椴在北坡各山體的群落中重要性較大。為了更好地分析北坡群落的穩(wěn)定情況，進(jìn)一步對北坡喬木層中重要值最大的紫椴的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

表4 五大連池火山森林群落喬木樹種的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes

由圖4可知：4座火山的紫椴年齡結(jié)構(gòu)均呈穩(wěn)定型，Ⅱ～Ⅲ齡級個體數(shù)分別占總數(shù)的80.49%(東焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都處于中齡樹階段，群落的穩(wěn)定性都較好，為穩(wěn)定增長種群。群落的發(fā)展變化是以各個體的變化以及增減來實(shí)現(xiàn)的，年齡結(jié)構(gòu)正是變化的依據(jù)，說明4座火山北坡森林群落處于穩(wěn)定增長型狀態(tài)。

圖4 五大連池火山北坡紫椴的年齡結(jié)構(gòu)Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes

2.3.2 南坡森林群落穩(wěn)定性特征 由圖5可知：4座火山南坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)均為穩(wěn)定型，群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。小孤山Ⅱ～Ⅵ齡級的喬木株數(shù)占總數(shù)的85.62%，處于成熟樹階段，群落的穩(wěn)定性較差，其余3座山Ⅱ～Ⅲ齡級的喬木株數(shù)分別占總數(shù)的80.18%(東焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都處于中齡樹階段，群落的穩(wěn)定性較好。

圖5 五大連池火山南坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes

由表4可知：在南坡各山體的喬木層中蒙古櫟的重要值較高，其次為紫椴和黑樺，表明蒙古櫟在南坡各山體的群落中重要性較大。為了更好地分析南坡群落的穩(wěn)定情況，進(jìn)一步對南坡喬木層中重要值最大的蒙古櫟的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。從圖6可見：4座火山蒙古櫟的年齡結(jié)構(gòu)均呈穩(wěn)定型，Ⅲ～Ⅵ齡級個體數(shù)分別占總株數(shù)的94.44%(東焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均處于成熟樹階段，群落的穩(wěn)定性都較好，為穩(wěn)定型種群，說明4座火山南坡森林群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。

圖6 五大連池火山南坡蒙古櫟的年齡結(jié)構(gòu)Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes

2.3.3 南北坡向間森林群落物種穩(wěn)定性特征比較 由圖3～6可知：4座火山Ⅱ～Ⅲ齡級(20～60 a)的喬木株數(shù)分別占總數(shù)的比例均是北坡低于南坡，且北坡的齡級明顯多于南坡。同時，北坡重要值最大的樹種紫椴的Ⅱ～Ⅲ齡級個體數(shù)分別占總數(shù)的比例大，而南坡4座火山重要值最大的樹種蒙古櫟的Ⅲ～Ⅵ齡級個體數(shù)分別占總數(shù)的比例高達(dá)94.44%(東焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古櫟的齡級少于紫椴。綜上可知，北坡森林群落的穩(wěn)定性強(qiáng)于南坡。

3 討論

3.1 森林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性的關(guān)系

從群落結(jié)構(gòu)的角度來研究生物群落的物種多樣性是很有意義的，因?yàn)樯秩郝浣Y(jié)構(gòu)是群落中植物與植物之間、植物與環(huán)境之間相互關(guān)系的可見標(biāo)志，也是群落其他特征的基礎(chǔ)[25-26]。本研究各山體森林群落的喬木層和灌木層物種數(shù)北坡較南坡豐富，北坡物種多樣性各指數(shù)也高于南坡，同時，森林群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的東焦得布山整體上物種多樣性指數(shù)高。在各山體間南北坡上森林群落喬、灌、草3層物種豐富度和多樣性變異都有差別。喬木層的Simpson指數(shù)變化都是最小，北坡上草本層的物種多樣性各指數(shù)變化在各群落間表現(xiàn)出最大的差異，南坡上灌木層的物種多樣性指數(shù)變化在各群落間表現(xiàn)出最大的差異，其原因在于物種多樣性指數(shù)不僅受均勻度指數(shù)的影響，還受到物種豐富度的制約。各山體北坡森林群落間喬木層和草本層的物種數(shù)相差較大，故使群落間豐富度指數(shù)在喬木層和草本層分別是極顯著差異和顯著差異，Shannon-Wiener指數(shù)在喬木層是顯著差異，且北坡上各森林群落內(nèi)喬木層與草本層的物種多樣性各指數(shù)均呈正相關(guān)。可見，北坡上喬木種類數(shù)量對草本物種有影響，而灌木層的物種數(shù)相差較小，導(dǎo)致物種多樣性各指數(shù)沒有顯著差異；南坡森林群落間喬木、灌木、草本層物種數(shù)目相差不大，群落間各層次的物種多樣性各指數(shù)均無顯著差異，且南坡上各森林群落內(nèi)喬木層與灌木層、灌木層與草本層的種物種多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)。

3.2 森林群落物種多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系

物種多樣性和穩(wěn)定性是植物群落的2個屬性，它們之間的相互關(guān)系和相互影響已引起了國內(nèi)外許多生態(tài)學(xué)者的關(guān)注[1,8-9,26]。均勻度是群落物種多樣性研究中重要的概念[27]。以均勻度來考慮物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系時，群落的物種均勻度指數(shù)越高，群落的物種間相互差異越不顯著，說明群落的穩(wěn)定性越高，從演替動態(tài)的角度來看其穩(wěn)定性就越高[1]。本研究森林群落物種多樣性結(jié)果表明：喬木種群對群落具有支配作用，決定著群落的發(fā)展趨勢，能夠反映整個群落的物種多樣性動態(tài)規(guī)律。因此，探知喬木層物種多樣性與群落穩(wěn)定性的問題，更有利于認(rèn)知森林群落物種多樣性與其穩(wěn)定性之間的關(guān)系。高賢明等[1]在暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態(tài)的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)：3個櫟屬Q(mào)uercus林均勻度指數(shù)均較高，為0.56～0.76，是比較穩(wěn)定的群落類型。本研究南北坡向各森林群落內(nèi)喬木層的物種均勻度指數(shù)均較高，分別為0.31～0.41和0.77～0.89，是比較穩(wěn)定的群落。森林群落的穩(wěn)定程度和發(fā)展趨向，是受群落內(nèi)外諸種生態(tài)學(xué)因素所決定。但是不管多方面的因素如何影響，影響的原因何等復(fù)雜，最終是以群落中各種群的變化來作為承受其結(jié)果的表達(dá)。因此，在群落的發(fā)展過程中，群落結(jié)構(gòu)和相應(yīng)種群結(jié)構(gòu)變化可從年齡結(jié)構(gòu)反映出來，相對穩(wěn)定的森林群落應(yīng)有相對穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)，因而有相對穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)。不同穩(wěn)定程度的森林群落的年齡結(jié)構(gòu)圖與種群的年齡結(jié)構(gòu)圖相近[22]。本研究南北坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)都是穩(wěn)定型，重要值高的蒙古櫟和紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)也都是穩(wěn)定型，這說明南北坡各森林群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3 坡向?qū)ι秩郝涠鄻有院头€(wěn)定性的影響

在局部地區(qū)較小的尺度上，物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也受到環(huán)境因素的影響。因?yàn)槲锢砗蜕镆蜃拥漠愘|(zhì)性發(fā)生在空間的各個尺度上，即使微生境如1株樹或1束灌叢就可產(chǎn)生資源的異質(zhì)性，從而影響其他生命體的分布(包括種類和數(shù)量)[28]。坡向影響了非生物資源分配，對地表接收的太陽輻射量能夠產(chǎn)生較大的影響，進(jìn)而使不同坡向的光、熱、水、土等自然因素呈現(xiàn)較大的差異，營造局部小氣候，從而使不同坡向的群落結(jié)構(gòu)和群落物種多樣性等產(chǎn)生相應(yīng)的變化。在五大連池老期火山，南坡與北坡植物群落上層的主要生態(tài)因子光照和與之相關(guān)的水分和溫度等生態(tài)因子存在一定的差異，耐干旱、瘠薄、喜光慣生長于陽坡的喬木和灌木種類少，耐陰濕慣生于北坡的喬木和灌木種類多，物種多樣性增加，但同時北坡灌木種類多且蓋度大導(dǎo)致草本植物可獲得生長機(jī)會減少，致使北坡草本種類少且蓋度小，物種多樣性較南坡低。綜上表明：北坡與南坡群落上層的光照、水分與溫度等生態(tài)因子的差異導(dǎo)致北坡的喬木層和灌木層的物種多樣性各指數(shù)均大于南坡，而草本層的物種多樣性低于南坡，南北坡向間物種多樣性各指數(shù)差異顯著且變異系數(shù)都較大。穩(wěn)定性與多樣性具有更為復(fù)雜的關(guān)系，植物種的多樣性并不能完全代表群落的穩(wěn)定性，但卻是群落穩(wěn)定性的必要條件[29]。閆東鋒等[30]在寶天曼櫟屬天然林物種多樣性與穩(wěn)定性研究中，通過群落物種多樣性與穩(wěn)定性相關(guān)機(jī)制的討論，認(rèn)為在森林生態(tài)系統(tǒng)中，物種多樣性高可以導(dǎo)致較強(qiáng)穩(wěn)定性，兩者具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，并且發(fā)現(xiàn)最穩(wěn)定的群落及不穩(wěn)定的群落喬木層多樣性指數(shù)的最大值分別為1.99和0.46。李鳳英等[31]在涼水國家級自然保護(hù)區(qū)森林群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析研究中發(fā)現(xiàn)：紅松Pinus koraiensis-白樺Betula platyphylla森林群落喬木層多樣性指數(shù)為2.08。本研究森林群落喬木層多樣性最高值在北坡，為1.49，同時，北坡森林群落的年齡結(jié)構(gòu)也較穩(wěn)定，重要值顯著高的紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)也較穩(wěn)定。綜上所述，五大連池火山北坡森林群落多樣性指數(shù)較高，且森林群落穩(wěn)定性更好。

五大連池4座老期火山森林群落結(jié)構(gòu)北坡較南坡豐富，北坡的喬木層和灌木層的物種多樣性指數(shù)均大于南坡，而草本層的物種多樣性低于南坡，南北坡向間物種多樣性指數(shù)差異顯著且變異系數(shù)都較大。北坡森林群落多樣性指數(shù)也較南坡高，且森林群落穩(wěn)定狀態(tài)更好。同時，山體間森林群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的東焦得布山整體上物種多樣性指數(shù)也較高。