金 鵬，高坤山

(1.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102；2.廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006)

化石燃料的使用等人類活動(dòng)釋放包括CO2在內(nèi)的大量溫室氣體，導(dǎo)致全球變暖；與此同時(shí)，海洋吸收大量礦物燃料衍生的CO2(超過(guò)100萬(wàn)t/h)，緩解了全球變暖，卻使海水pH下降，導(dǎo)致海洋酸化[1].研究顯示，自工業(yè)革命以來(lái)，海洋吸收了人類排放CO2量的1/3以上，已導(dǎo)致上層海洋H+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加30%[2].在能源使用結(jié)構(gòu)不發(fā)生大變化的情況下，大氣CO2濃度將繼續(xù)升高，已有模型預(yù)測(cè)至21世紀(jì)末，海洋酸化會(huì)使上層海洋pH下降0.3～0.4，H+質(zhì)量分?jǐn)?shù)將增加100%～150%[3].目前的酸化速率是過(guò)去3億年間海洋酸化事件中最快的[4].海洋酸化引起的海水化學(xué)(碳酸鹽系統(tǒng)及物質(zhì)形態(tài))、物理(聲波傳遞速率)及生物過(guò)程變化正在改變海洋生物賴以生存的環(huán)境，影響海洋生物的代謝及海洋生態(tài)的演化過(guò)程.

迄今，有關(guān)海洋酸化對(duì)生物的影響及生態(tài)效應(yīng)研究已經(jīng)涵蓋病毒[5]、細(xì)菌[6-8]、浮游植物[9-11]、大型海藻[12-13]、浮游動(dòng)物[14-16]、棘皮類[17-19]、魚(yú)類[20-22]等多種海洋生物[23-26].然而，目前海洋酸化的研究多聚焦于單一營(yíng)養(yǎng)級(jí)(初級(jí)生產(chǎn)者、次級(jí)生產(chǎn)者或更高營(yíng)養(yǎng)級(jí))，關(guān)于其食物鏈效應(yīng)尚缺乏足夠的科學(xué)認(rèn)知.本文主要綜述海洋酸化的食物鏈效應(yīng)及其對(duì)海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，并展望相關(guān)研究的發(fā)展趨勢(shì).

1 海洋酸化的食物鏈效應(yīng)

1.1 對(duì)浮游植物脂肪酸的影響及其食物鏈效應(yīng)

初級(jí)生產(chǎn)者是水域生態(tài)系統(tǒng)中脂肪酸特別是多不飽和脂肪酸(PUFA)合成的重要載體，其以食物形式向不能自身合成脂肪酸的初級(jí)或更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者提供主要的脂肪酸來(lái)源.初級(jí)生產(chǎn)者中脂肪酸組成和含量的變化會(huì)通過(guò)食物鏈的傳遞，影響次級(jí)生產(chǎn)者浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)以及產(chǎn)卵率[27]，改變魚(yú)體內(nèi)脂肪酸的含量和組成，影響魚(yú)類的發(fā)育[28]，進(jìn)而影響人類食物的品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，對(duì)人類健康產(chǎn)生影響[29].

(a)紅色表示上調(diào)，綠色表示下調(diào);AMP.單磷酸腺苷，ADP.二磷酸腺苷，ATP.三磷酸腺苷，ADK.腺苷激酶， GADPH.三磷酸甘油醛脫氫酶，NDPK.二磷酸核苷激酶，GTP.三磷酸鳥(niǎo)苷，NAD.輔酶Ⅰ，NADH.還原型輔酶Ⅰ.(b)和(d)30 L微尺度培養(yǎng)體系；(c)和(e)4 000 L中尺度培養(yǎng)體系.*p<0.05.圖1 海洋酸化條件下浮游植物細(xì)胞內(nèi)的代謝途徑變化(a),以及浮游植物細(xì)胞內(nèi)(b～c)和 浮游動(dòng)物體內(nèi)(d～e)毒性物質(zhì)苯酚類含量的變化(修改自文獻(xiàn)[34])Fig.1 Altered metabolic pathways under ocean acidification (a),and the changes of phenolic compound contents in phytoplankton cells (b-c) and zooplankton bodies (d-e) (modified from Ref.[34])

關(guān)于海洋酸化對(duì)初級(jí)生產(chǎn)者中脂肪酸含量和組成的影響，目前已經(jīng)有諸多研究報(bào)道.硅藻筒柱藻(Cylindrothecafusiformis)在海洋酸化條件下(CO2體積分?jǐn)?shù)0.075%)生長(zhǎng)，其細(xì)胞內(nèi)PUFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低約3%，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低[30].由于初級(jí)生產(chǎn)者中10%～20%的必需生物大分子會(huì)通過(guò)食物鏈傳遞至下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，所以初級(jí)生產(chǎn)者的PUFA含量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低勢(shì)必會(huì)影響到次級(jí)生產(chǎn)者.這一假設(shè)在Rossoll等[27]的研究中得到驗(yàn)證：該研究分析了對(duì)照組和海洋酸化條件下培養(yǎng)的硅藻假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的生化組分，并將其喂食次級(jí)生產(chǎn)者湯氏紡錘水蚤(Acartiatonsa)，結(jié)果顯示海洋酸化顯著降低了該硅藻的總脂肪酸和PUFA含量，并影響湯氏紡錘水蚤的生長(zhǎng)以及產(chǎn)卵率.以原位浮游植物群落為研究對(duì)象的中尺度圍格實(shí)驗(yàn)也證實(shí)，海洋酸化條件下浮游植物群落中PUFA含量降低，并通過(guò)食物鏈傳遞顯著降低橈足類飛馬哲水蚤(Calanusfinmarchicus)體內(nèi)的PUFA含量[31].另外，受酸化影響，脂肪酸與蛋白質(zhì)或碳水化合物的比例變化亦會(huì)降低初級(jí)生產(chǎn)者向次級(jí)生產(chǎn)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞效率(高達(dá)50%),從而顯著降低浮游動(dòng)物的生物量[14].然而，也有研究顯示海洋酸化可提高一些海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的餌料價(jià)值或可利用性，從而緩解海洋酸化對(duì)其的負(fù)面效應(yīng)[32].除初級(jí)生產(chǎn)者外，一些更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物(如魚(yú)和蝦)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在海洋酸化條件下也會(huì)發(fā)生變化，如一種經(jīng)濟(jì)牡蠣的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、碳水化合物及熱量值均受海洋酸化影響顯著降低[33].綜上所述，海洋酸化可以影響初級(jí)生產(chǎn)者的脂肪酸含量和組成，并通過(guò)食物鏈傳遞至次級(jí)生產(chǎn)者，從而對(duì)其生長(zhǎng)、繁殖、行為等產(chǎn)生間接影響.

1.2 對(duì)藻類中苯酚類和碘含量的影響

除備受關(guān)注的脂肪酸等生物大分子外，海洋酸化還會(huì)影響浮游植物及大型海藻的一些次級(jí)代謝產(chǎn)物，使得浮游植物累積毒性物質(zhì)苯酚類，大型褐藻的碘含量增加.研究發(fā)現(xiàn)[34](圖1)：浮游硅藻與顆石藻類等細(xì)胞內(nèi)的苯酚類物質(zhì)含量，在酸化條件下與對(duì)照組相比質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了46%～212%；同時(shí)呼吸速率增加了130%～160%.該現(xiàn)象的機(jī)制是：浮游植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸β-氧化、三羧酸循環(huán)、糖酵解等代謝途徑加速，呼吸作用增強(qiáng)，以獲取抵御酸化脅迫所需要的額外能量，從而增加了苯酚類的含量.將以上浮游植物喂食浮游動(dòng)物(橈足類)后，浮游動(dòng)物體內(nèi)的苯酚類物質(zhì)含量也明顯升高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了28%～48%.由于苯酚類物質(zhì)具有毒性，這種物質(zhì)在次級(jí)生產(chǎn)者體內(nèi)的累積可能會(huì)對(duì)其生理產(chǎn)生負(fù)面影響，并可能通過(guò)食物鏈傳遞至更高營(yíng)養(yǎng)級(jí).另有研究顯示，在海洋酸化條件下，蝦捕食浮游植物和浮游動(dòng)物后其肉質(zhì)口感變差[35]，這可能與Jin等[34]發(fā)現(xiàn)的酸化食物鏈效應(yīng)機(jī)制有關(guān).另外，褐藻類的海帶適應(yīng)海洋酸化條件后其藻體中碘含量升高，被鮑魚(yú)攝食后鮑魚(yú)組織內(nèi)碘含量顯著增加[36].該現(xiàn)象的機(jī)制為：受酸化影響，海帶的碘代謝通路中鹵代過(guò)氧化物酶(vHPOs)表達(dá)水平顯著降低.綜上所述，海洋酸化會(huì)影響初級(jí)生產(chǎn)者中一些次級(jí)代謝產(chǎn)物(如苯酚類)或其他生源元素(如碘)的含量，將其傳遞至次級(jí)生產(chǎn)者并在其體內(nèi)累積，進(jìn)而對(duì)海產(chǎn)品的質(zhì)量產(chǎn)生影響(圖2).

圖2 海洋酸化的食物鏈效應(yīng)示意圖(修改自文獻(xiàn)[37])Fig.2 Schematic diagram showing the food chain effects of ocean acidification (modified from Ref.[37])

1.3 對(duì)浮游植物群落組成的影響

海洋酸化的食物鏈效應(yīng)不僅體現(xiàn)在生化組成上，還體現(xiàn)在浮游植物的群落組成上.關(guān)于海洋酸化對(duì)浮游植物群落組成的影響已有所認(rèn)知；然而這種群落組成的變化對(duì)食物網(wǎng)的物質(zhì)和能量傳遞產(chǎn)生的級(jí)聯(lián)效應(yīng)卻鮮有報(bào)道.在海洋酸化條件下粒徑較大的硅藻受益較大，其生長(zhǎng)速率受到的促進(jìn)幅度較大[38-39]，在原位培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，海洋酸化條件下浮游植物群落結(jié)構(gòu)逐漸向大粒徑硅藻占主體的方向演替[39-43]，可縮短食物鏈長(zhǎng)度，從而提高物質(zhì)和能量傳遞效率[44]，進(jìn)而提高次級(jí)生產(chǎn)者的生產(chǎn)效率.然而也有例外：在北大西洋一天然CO2噴口處，一種粒徑較大的鏈狀硅藻豐度隨著CO2濃度升高而升高；但由于這種硅藻不受次級(jí)生產(chǎn)者青睞，所以一些腹足類軟體動(dòng)物和海膽的豐度順著CO2濃度升高的梯度反而降低[45].

由此可見(jiàn)，由海洋酸化驅(qū)動(dòng)的浮游植物群落演替所產(chǎn)生的食物鏈效應(yīng)與群落演替后占主體的浮游植物類群屬性相關(guān)，且這種關(guān)聯(lián)在產(chǎn)毒藻中尤為明顯.在北大西洋加那利群島附近一片寡營(yíng)養(yǎng)鹽海區(qū)，對(duì)原位浮游植物群落開(kāi)展的為期2個(gè)多月的中尺度圍格實(shí)驗(yàn)[46]顯示：當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)升高到0.06% 時(shí)，一種有毒藻類Vicicitusglobosus的豐度成倍增加；當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)升高到0.08%時(shí)，產(chǎn)生藻華.這種有毒藻類的大量繁殖使得以前占主導(dǎo)地位的浮游生物物種(如橈足類、纖毛蟲(chóng)和腰鞭毛蟲(chóng)等)的豐度急劇下降，從而減少了由初級(jí)生產(chǎn)者向次級(jí)生產(chǎn)者的物質(zhì)和能量流動(dòng)；海洋食物鏈的崩潰使顆粒物質(zhì)在海洋上層水體中的存留時(shí)間延長(zhǎng)，從而降低了顆粒物向深海的輸送效率，進(jìn)一步削弱了海洋作為地球上最大碳匯的功能，加劇氣候變化.然而在瑞典峽灣的一項(xiàng)原位實(shí)驗(yàn)中，CO2濃度升高顯著提高了初級(jí)生產(chǎn)力，進(jìn)而提高了次級(jí)生產(chǎn)者及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚(yú)類豐度，提升了大西洋鯡魚(yú)(Clupeaharengus)幼體的存活率，這體現(xiàn)了由海洋酸化驅(qū)動(dòng)的由下而上的正面食物鏈效應(yīng)[47].可見(jiàn)，海洋酸化的食物鏈效應(yīng)存在區(qū)域性差異.

海洋酸化的生理生態(tài)效應(yīng)受控于其他環(huán)境因子的變化.在近岸水域，海水富營(yíng)養(yǎng)化使得赤潮不斷爆發(fā)[48]，赤潮期間海水中CO2濃度顯著降低，海水pH值升高而出現(xiàn)“堿化”，可在短時(shí)間內(nèi)抵消海洋酸化對(duì)浮游植物群落演替的效應(yīng)[49-52].因此，在近岸水域，海洋酸化對(duì)浮游植物群落演替的影響及其級(jí)聯(lián)的食物鏈效應(yīng)，很大程度上取決于該水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度.不同海區(qū)受陸源輸入、物理過(guò)程和生物活動(dòng)的影響程度不同，海洋酸化效應(yīng)也會(huì)不同[40,53-55]；但海洋酸化可以引起浮游植物群落的演替，進(jìn)而通過(guò)食物鏈傳遞至更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并產(chǎn)生正面或負(fù)面效應(yīng).這種效應(yīng)很大程度上取決于演替后浮游植物群落中優(yōu)勢(shì)種的屬性(是否有毒或是否受捕食者青睞等)；同時(shí)又存在較大的空間異質(zhì)性，還受到其他環(huán)境因素的影響.如2010—2014年間在瑞典、芬蘭、挪威和西班牙的不同海區(qū)開(kāi)展的5次原位中尺度圍隔實(shí)驗(yàn)[56]發(fā)現(xiàn)：營(yíng)養(yǎng)鹽水平顯著影響原位浮游植物群落結(jié)構(gòu)及演替，從而進(jìn)一步影響食物鏈傳遞及生物地球化學(xué)循環(huán).即在寡營(yíng)養(yǎng)鹽海區(qū)，海洋酸化提高了顆粒有機(jī)物的碳氮比，并進(jìn)一步提高其向下輸送效率；而在營(yíng)養(yǎng)鹽充足海區(qū)，碳氮比顯著降低.

1.4 對(duì)次級(jí)生產(chǎn)者的影響

如前文所述，海洋酸化可以通過(guò)影響初級(jí)生產(chǎn)者的生化組成、群落結(jié)構(gòu)等間接地對(duì)初級(jí)消費(fèi)者、次級(jí)消費(fèi)者等次級(jí)生產(chǎn)者產(chǎn)生級(jí)聯(lián)效應(yīng)；但海洋酸化引起的海水碳酸鹽系統(tǒng)振蕩同樣會(huì)直接影響次級(jí)生產(chǎn)者.這種直接效應(yīng)(表1)有正面效應(yīng)也有負(fù)面效應(yīng)，或沒(méi)有效應(yīng).Clark等[22]考察了6個(gè)不同種類的超過(guò)900條野生魚(yú)和養(yǎng)殖魚(yú)，發(fā)現(xiàn)海洋酸化對(duì)珊瑚礁魚(yú)類躲避捕食等活動(dòng)水平和行為偏側(cè)化(活動(dòng)時(shí)傾向于使用一側(cè)大腦)沒(méi)有顯著的負(fù)面影響.這項(xiàng)研究結(jié)果挑戰(zhàn)了以往的科學(xué)認(rèn)知，在學(xué)術(shù)界引起了激烈的辯論.Munday等[76]對(duì)此提出了16點(diǎn)質(zhì)疑，指出其在研究方法、實(shí)驗(yàn)材料的選擇等方面存在問(wèn)題，因此難以推翻海洋酸化影響珊瑚礁魚(yú)類行為的理論；并進(jìn)一步分析了過(guò)去110篇關(guān)于海洋酸化對(duì)魚(yú)類行為影響的論文，指出44篇有關(guān)珊瑚礁魚(yú)的論文中有41篇論文顯示海洋酸化對(duì)魚(yú)類的關(guān)鍵行為均體現(xiàn)出明顯的效應(yīng).關(guān)于海洋酸化對(duì)更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物如魚(yú)類的影響尚存在較大的分歧和爭(zhēng)議，需要開(kāi)展進(jìn)一步研究.

表1 海洋酸化對(duì)次級(jí)生產(chǎn)者的直接效應(yīng)Tab.1 Direct effects on secondary producer by ocean acidification

2 海洋酸化對(duì)海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的潛在影響

綜上，海洋酸化可以影響初級(jí)生產(chǎn)者體內(nèi)的生物大分子(如脂肪酸)、次級(jí)代謝產(chǎn)物(如苯酚類)、生源元素(如碘)等各生化組分的含量和組成，也可以改變初級(jí)生產(chǎn)者的群落結(jié)構(gòu)和組成，從而影響海洋食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量從初級(jí)到次級(jí)消費(fèi)者以及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞，引發(fā)食物鏈效應(yīng).這種上行效應(yīng)會(huì)影響海產(chǎn)品的品質(zhì)，甚至危及人類健康.

2007年Gazeau等[77]構(gòu)建了海洋酸化與貝類死亡率的關(guān)系，并給出了評(píng)估參數(shù).之后，越來(lái)越多學(xué)者從產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)角度探究了海洋酸化的影響[77-78].評(píng)估海洋酸化對(duì)海洋產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響涉及兩個(gè)關(guān)鍵步驟：一是確定海洋酸化程度及其與海產(chǎn)品產(chǎn)量之間的關(guān)系，二是對(duì)受影響海產(chǎn)品的產(chǎn)量進(jìn)行估算.Cooley等[79]的估算結(jié)果顯示美國(guó)貝類產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失至2060年可高達(dá)22億美元，屆時(shí)漁業(yè)捕撈量將下降6%～25%，經(jīng)濟(jì)損失可達(dá)17億～100億美元.Fernandes等[80]則估算了海洋酸化和升溫對(duì)英國(guó)捕魚(yú)量的影響，結(jié)果顯示經(jīng)濟(jì)損失至2050年可達(dá)8 700萬(wàn)英鎊.Narita等[81]指出意大利、法國(guó)和西班牙這幾個(gè)現(xiàn)今貝類生產(chǎn)大國(guó)將是受海洋酸化沖擊的重災(zāi)區(qū)，到21世紀(jì)末整個(gè)歐洲貝類產(chǎn)業(yè)每年的經(jīng)濟(jì)損失將超過(guò)10億美元.放眼全球來(lái)看，在消費(fèi)貝類的量不變的前提條件下，到21世紀(jì)末，海洋酸化可導(dǎo)致海洋貝類產(chǎn)業(yè)損失60億美元；如果再考慮消費(fèi)者對(duì)貝類消費(fèi)需求隨收入增加，這一數(shù)值可高達(dá)1 000億美元[82].

我國(guó)是世界上最大的水產(chǎn)大國(guó)，貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量約占全球總量的85%.近年來(lái)，海洋酸化對(duì)中國(guó)貝類產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響倍受關(guān)注.于千鈞等[83]采用凈現(xiàn)值估價(jià)法分析顯示，未來(lái)100年內(nèi)中國(guó)貝類產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)將面臨142億～11 500億美元的現(xiàn)值損失，損失程度與海洋酸化程度相關(guān).健康發(fā)展的水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)在保障國(guó)家糧食安全、豐富動(dòng)物蛋白種類、維持沿海海區(qū)穩(wěn)定、拓寬就業(yè)渠道、增加農(nóng)漁收入、維持沿海漁區(qū)穩(wěn)定、清潔海域水質(zhì)和固碳匯碳等方面都發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[83].因此，開(kāi)發(fā)新型養(yǎng)殖技術(shù)或有效實(shí)施貝藻組合型養(yǎng)殖，引入藻類以固定過(guò)量的CO2，一方面可減輕海洋酸化的負(fù)面影響，另一方面可為貝類生長(zhǎng)提供較多的浮游植物產(chǎn)量以及高水平溶解氧，促進(jìn)貝類生長(zhǎng)，這是當(dāng)下科學(xué)與產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域共同關(guān)注的熱點(diǎn).

3 展 望

海洋酸化與全球變暖是由人類碳排放引起的,同時(shí)也是當(dāng)今社會(huì)面臨的兩個(gè)重大環(huán)境問(wèn)題,威脅海洋生態(tài)系統(tǒng).為此，相關(guān)生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究已經(jīng)在全球廣泛開(kāi)展[84].如前所述，就海洋酸化的食物鏈效應(yīng)及其對(duì)海洋水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)的潛在影響，雖已取得一些進(jìn)展，但尚存在諸多的未知問(wèn)題和不確定性.為提升人們對(duì)海洋酸化生態(tài)效應(yīng)的認(rèn)知，促進(jìn)抵御酸化脅迫的技術(shù)研發(fā)，未來(lái)可從以下幾個(gè)方面開(kāi)展研究：

首先，應(yīng)將短期實(shí)驗(yàn)拓展至長(zhǎng)期以明晰海洋生物的適應(yīng)性響應(yīng).作為海洋初級(jí)生產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)者，浮游植物具有種群數(shù)目大、生長(zhǎng)速率快、遺傳變異持續(xù)性強(qiáng)等特征，因此它們?cè)趹?yīng)對(duì)海洋環(huán)境變化時(shí)具有較大的適應(yīng)性潛能，可以產(chǎn)生進(jìn)化性響應(yīng)[85-89].這種進(jìn)化性響應(yīng)可能進(jìn)一步惡化浮游植物的餌料價(jià)值，也可能在一定程度上改善餌料品質(zhì)，因此海洋酸化對(duì)浮游植物的餌料價(jià)值的影響需要進(jìn)一步研究.

其次，關(guān)注氣候變化和人類活動(dòng)雙重作用下海洋環(huán)境正在發(fā)生的巨大變化.除海洋酸化外，海洋升溫(暖化)、海洋脫氧(低氧化)、上部混合層變淺以及層內(nèi)紫外輻射暴露量增加(因?yàn)榛旌下窂阶兌?等多重環(huán)境脅迫正在影響生態(tài)與生物地球化學(xué)過(guò)程.如在海洋暖化狀態(tài)下，短期一周的升溫(熱浪狀態(tài))會(huì)降低硅藻的總脂質(zhì)及某些必需PUFA的含量，但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期升溫馴化(適應(yīng)生長(zhǎng)800～2 400代，約2年)后又可得到一定程度的恢復(fù)[90].然而在海洋酸化影響下能否出現(xiàn)這種現(xiàn)象，目前尚不明確.在近岸水域，還存在嚴(yán)重的水體富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題.關(guān)于海洋酸化與其他環(huán)境因子對(duì)初級(jí)生產(chǎn)者的生化、生源要素組成的復(fù)合效應(yīng)(疊加、協(xié)同增效或拮抗效應(yīng))均有報(bào)道[91]，但大多基于實(shí)驗(yàn)室受控條件下的實(shí)驗(yàn)，難以反映自然環(huán)境波動(dòng)條件下的復(fù)合效應(yīng).然而如何在自然震蕩或接近原位復(fù)雜環(huán)境條件下開(kāi)展海洋酸化與其他環(huán)境因子復(fù)合效應(yīng)的研究，目前仍面臨技術(shù)上的挑戰(zhàn).海洋酸化中尺度生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)類似于海洋中的圍格實(shí)驗(yàn)，可在原位環(huán)境振蕩條件下研究海洋酸化的生態(tài)效應(yīng)，目前在德國(guó)、挪威、比利時(shí)、美國(guó)、中國(guó)(廈門大學(xué)等)、秘魯、西班牙、韓國(guó)等國(guó)家均有開(kāi)展.如我國(guó)科學(xué)家使用4 t海水的原位中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施，發(fā)現(xiàn)海洋酸化在原位波動(dòng)環(huán)境條件下使初級(jí)生產(chǎn)者及其捕食者體內(nèi)的毒性物質(zhì)苯酚類含量顯著升高，首次在不同規(guī)模研究體系中驗(yàn)證了海洋酸化的食物鏈效應(yīng)[34].然而，此類中尺度實(shí)驗(yàn)設(shè)施依然存在諸多困難，在均勻控溫和碳酸鹽系統(tǒng)穩(wěn)定性控制等方面尚存在技術(shù)瓶頸.

再次，食物鏈研究應(yīng)延伸至多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí).目前關(guān)于海洋酸化的食物鏈效應(yīng)都聚焦于兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)(初級(jí)生產(chǎn)者至初級(jí)消費(fèi)者)[27,34,36]，很少涉及3個(gè)甚至更多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究.海洋酸化條件下，初級(jí)生產(chǎn)者中累積的毒性物質(zhì)可向初級(jí)消費(fèi)者傳遞，但能否向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的魚(yú)類或人類傳遞(圖2)并產(chǎn)生相關(guān)的毒理學(xué)效應(yīng)，目前尚缺乏科學(xué)認(rèn)知.海洋酸化對(duì)海產(chǎn)品的影響是否會(huì)間接威脅人類健康尚不明確.因此，未來(lái)的研究應(yīng)延伸食物鏈研究至多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并建立科學(xué)、系統(tǒng)評(píng)估食物鏈效應(yīng)的方法和體系，為更準(zhǔn)確地評(píng)估海洋酸化的食物鏈效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù).

最后，應(yīng)加強(qiáng)學(xué)科交叉與合作.如前所述，要準(zhǔn)確評(píng)估海洋酸化對(duì)海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，涉及到確定海洋酸化狀況及其與海產(chǎn)品產(chǎn)量之間的關(guān)系和對(duì)受影響海產(chǎn)品的產(chǎn)量進(jìn)行估算，前者屬于海洋科學(xué)領(lǐng)域，而后者屬于經(jīng)濟(jì)學(xué)研究范疇.因此，首先需要建立系統(tǒng)的研究方法及觀測(cè)體系，為準(zhǔn)確評(píng)估提供詳細(xì)的量化參數(shù)；其次應(yīng)從當(dāng)前產(chǎn)業(yè)狀況、人口增長(zhǎng)水平、消費(fèi)偏好等方面優(yōu)化經(jīng)濟(jì)學(xué)模型參數(shù)，從而準(zhǔn)確估算海洋酸化對(duì)海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，為決策者制定相應(yīng)政策以減少經(jīng)濟(jì)損失提供科學(xué)參考.總之，為及早減輕海洋酸化對(duì)海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的負(fù)面影響，應(yīng)在上述幾個(gè)方面開(kāi)展深度合作與交叉性研究.