王 星,姜明云,林樹燕*,姚文靜,丁雨龍
黃條金剛竹的花序建成及雌雄蕊發(fā)育
王 星1, 2, 3,姜明云1, 2,林樹燕1, 2*,姚文靜1, 2,丁雨龍1, 2
(1. 南京林業(yè)大學(xué),南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037;2. 南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所,南京 210037;3. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037)
黃條金剛竹(‘Aureostriatus’)是竹亞科東笆竹屬()金剛竹的品種之一,葉子具黃條紋,是觀賞價(jià)值較高的竹種之一。2015年 3月黃條金剛竹在國內(nèi)出現(xiàn)了自1984年引種以來的首次開花。為了給研究竹類植物花器官的發(fā)育提供新的資料信息,通過形態(tài)觀察和石蠟切片的方法對(duì)黃條金剛竹花序形態(tài)及胚胎發(fā)育過程進(jìn)行觀察與描述,結(jié)果如下。(1)花芽分化初期生長點(diǎn)呈半球形;早期花序上頂端小穗原基先發(fā)育,側(cè)生小穗原基后發(fā)育,各小穗小花發(fā)育順序從下往上;小花分化由外向內(nèi),外稃、內(nèi)稃和漿片原基先分化,雄蕊和雌蕊原基后分化。(2)黃條金剛竹花藥壁發(fā)育類型為單子葉型,絨氈層為腺質(zhì)型;小孢子母細(xì)胞胞質(zhì)分裂類型為連續(xù)型,花粉粒多為三細(xì)胞型。(3)黃條金剛竹胚珠為倒生胚珠,珠被雙層,薄珠心,大孢子四分體呈線性,合點(diǎn)端1個(gè)大孢子分化成為功能大孢子,功能大孢子經(jīng)過3次有絲分裂形成八核胚囊;胚囊為蓼型胚囊。研究明確了黃條金剛竹花序建成以及雌雄配子體發(fā)育過程,表明黃條金剛竹為混合花序,雌雄配子體發(fā)育正常。
黃條金剛竹;花芽分化;雌配子體;雄配子體
竹類植物為禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)植物的總稱。我國竹林資源豐富,第9次森林資源清查(2014—---2018)結(jié)果顯示,目前全國現(xiàn)有竹林面積約641.16萬hm2,約占全國森林總面積的2.94%,其中天然竹林面積約為390.38萬hm2,人工經(jīng)營的竹林面積約為250.78 萬hm2 [1],主要生長在熱帶和亞熱帶,種類繁多,目前全世界共有88屬約1 642種[2],其中我國有39屬,500多種。竹子不僅是中華民族的精神象征,而且其用途與人民生活息息相關(guān),涉及衣、食、住、行、用各個(gè)方面。目前,國內(nèi)外學(xué)者已在竹類植物種質(zhì)資源、系統(tǒng)分類及加工利用等方面進(jìn)行了大量研究[3-5],但在花發(fā)育方面,由于竹類植物開花周期較長,因此竹類植物花芽分化以及胚胎學(xué)的研究工作相對(duì)較少。近十年來,對(duì)竹類植物花芽分化和花發(fā)育的系統(tǒng)研究也僅限十余個(gè)竹種[6-24]。這些工作將竹類植物花芽的外部形態(tài)與內(nèi)部發(fā)育相聯(lián)系,可為竹子成花機(jī)理以及花的發(fā)育提供重要參考??偟膩碚f,竹類植物生殖生物學(xué)以及育種研究還非常匱乏。
黃條金剛竹(‘Aureostriatus’)原是大明竹屬金剛竹的一個(gè)變種,是一種觀葉竹種[25],由田中辛南于1972 年在名古屋市的守山鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn),1984年8月由周芳純教授從日本富士竹類植物園引種至南京林業(yè)大學(xué)竹種園,并擴(kuò)大了國內(nèi)的引種種植范圍,引種至北京、安徽、浙江等地[18]。2015年以來,國內(nèi)黃條金剛竹均有大面積開花的現(xiàn)象,繁殖器官形態(tài)特征是植物分類鑒定的一個(gè)重要依據(jù),2017年作者根據(jù)黃條金剛竹開花特性和花器官形態(tài)將黃條金剛竹從大明竹屬()修正為東芭竹屬()[18]。同時(shí),黃條金剛竹的開花,也為其胚胎學(xué)方面的研究提供了機(jī)會(huì)。因此,本研究以開花的黃條金剛竹為研究材料,利用植物解剖學(xué)方法對(duì)黃條金剛竹的花芽分化,大小孢子的發(fā)生過程以及雌、雄配子體發(fā)育等問題進(jìn)行了系統(tǒng)研究,以期明確黃條金剛竹雌雄蕊發(fā)育的關(guān)鍵過程,為后續(xù)研究竹類植物花發(fā)育的分子機(jī)理奠定基礎(chǔ)。
本試驗(yàn)材料為開花的黃條金剛竹,分布于南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi),在開花期間,不定期采集黃條金剛竹不同發(fā)育時(shí)期的小穗及小花。
花芽采集時(shí)間為2016年2月中旬至3月中旬,每隔3 d采1次,采集部位位于植株頂部花芽;小穗或小花采集時(shí)間為2016年3月初至4月底,每天上午9:00—10:00取樣。樣品采后均立即放入70% FAA(體積分?jǐn)?shù)比為:70%酒精:冰醋酸:福爾馬林= 90:5:5)中固定保存24 h 以上。石蠟切片制片前,在體視鏡下剝離各樣品外稃和內(nèi)稃,根據(jù)樣品的發(fā)育程度按雄蕊長度對(duì)樣品發(fā)育先后順序進(jìn)行整理,各發(fā)育階段收集樣品5個(gè),每階段重復(fù)3次。材料采用常規(guī)石蠟法制片[26],切片機(jī)為Leica RM 2255型號(hào),切片厚度8 μm,采用番紅固綠染色,在Leica DM 2500顯微鏡下拍照。部分花芽材料在Leica S6D體剖鏡下觀察拍照。
黃條金剛竹花序發(fā)育類型為混合花序,每個(gè)花序包含交互排列的4~7個(gè)小穗,花序頂生為主,稀側(cè)生,花序最上部小穗小花數(shù)最多(圖1-1)。每個(gè)小穗由7~9朵小花與基部兩片苞片組成,這些小花交錯(cuò)排列在小穗軸上。每朵小花從外到內(nèi)包含外稃和內(nèi)稃各1枚,漿片3枚,雄蕊6枚(稀3枚)以及雌蕊1枚。
黃條金剛竹2月中旬花芽長度約1~2 mm時(shí),花芽頂端呈半球形,隨后伸長增大分化產(chǎn)生1個(gè)突起,即為頂部小穗原基(圖1-2)。頂部小穗原基分化的同時(shí),側(cè)生小穗原基也陸續(xù)分化。因此在黃條金剛竹的一個(gè)花序中,各小穗是由花序頂部向基部發(fā)育的,即花序最上部的小穗最先發(fā)育(圖1-3),然后其余側(cè)生小穗陸續(xù)發(fā)育。在各小穗發(fā)育的同時(shí),組成小穗的小花也開始分化,小穗基部的小花先發(fā)育(圖1-4),然后向上依次分化出其他小花。在一朵小花中,從外到內(nèi)逐步分化出外稃、內(nèi)稃、漿片原基和雄蕊原基,雌蕊原基在最內(nèi)部(圖1-5和1-6)。
黃條金剛竹每朵小花有6枚雄蕊,花絲頂端與縱裂的花藥基部相連?;ㄋ幹兄鸩桨l(fā)育為花粉囊(圖2-1)。當(dāng)花粉囊形成時(shí),表皮下的4個(gè)角落出現(xiàn)孢原細(xì)胞(圖2-2),其細(xì)胞核大、細(xì)胞質(zhì)濃厚?;ㄋ?~2 mm時(shí)孢原細(xì)胞發(fā)育成小孢子母細(xì)胞(圖2-3)?;ㄋ? mm左右,小孢子母細(xì)胞各自分離,進(jìn)入減數(shù)分裂期(圖2-4)?;ㄋ? mm左右,進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期,之后進(jìn)入中期(圖2-5)、后期(圖2-6)和末期,減數(shù)分裂第一次分裂后產(chǎn)生 2個(gè)子細(xì)胞即二分體(圖2-7),隨后進(jìn)入第二次減數(shù)分裂(圖2-8),形成左右對(duì)稱型四分體(圖2-9)?;ㄋ?~7 mm時(shí),小孢子體積不斷增大,液泡體積增大將細(xì)胞核推向細(xì)胞壁的一側(cè),為單核靠邊期小孢子(圖2-10)。花藥7 mm左右,單核靠邊期花粉粒的核進(jìn)行一次有絲分裂后,形成兩個(gè)子核,形成營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞,構(gòu)成了二細(xì)胞型花粉粒(圖2-11)。少數(shù)生殖細(xì)胞再進(jìn)行一次有絲分裂,形成 2 個(gè)精細(xì)胞,成為3核花粉粒(2-12)。
1. 黃條金剛竹花序;2和3. 花序中各小穗分化;4. 小穗中小花發(fā)育由基部到頂部;5. 小花原基;6.小花(示雄蕊和雌蕊)。Tf. 頂部小穗各小花;fp. 小花原基;S. 雄蕊;P. 雌蕊。
Figure 1 The flower bud differentiation and inflorescence morphology of‘Aureostriatus’
1. 未分化的花藥;2.造孢細(xì)胞;3和4. 小孢子母細(xì)胞;5. 減Ⅰ中期;6. 減Ⅰ后期;7. 二分體;8. 減Ⅱ中期;9. 四分體;10. 靠邊期小孢子;11. 二核花粉粒;12. 成熟花粉粒。
Figure 2 The microsporogenesis and development of male gametophyte of‘Aureostriatus’
黃條金剛竹雄蕊發(fā)育早期,表皮內(nèi)孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,形成初生壁細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞(圖3-1)?;ㄋ幊跎诩?xì)胞分裂形成藥室內(nèi)壁細(xì)胞和內(nèi)層次生壁細(xì)胞:內(nèi)層次生壁細(xì)胞分化成2 層細(xì)胞(圖3-2),花藥1~2 mm即小孢子母細(xì)胞時(shí)期花藥壁完全分化,形成4層藥壁即表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層細(xì)胞(圖3-3);中層的細(xì)胞被周圍細(xì)胞擠壓,細(xì)胞扁平,呈狹長形?;ㄋ? mm左右即小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期,表皮細(xì)胞在橫切面上可以看出呈波浪形(圖3-4),中層這個(gè)時(shí)期消失?;ㄋ? mm左右,絨氈層細(xì)胞因?yàn)樾℃咦影l(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)其內(nèi)容物不斷的減少,由于絨氈層始終維持在原來的位置上,壁宿存,通過細(xì)胞內(nèi)切向面釋放物質(zhì),認(rèn)定為腺質(zhì)絨氈層細(xì)胞(圖3-5)?;ǚ鄢墒鞎r(shí),絨氈層細(xì)胞物質(zhì)完全解體,表皮細(xì)胞在橫切面呈念珠狀相連(圖3-6)。
1. 花藥未分化時(shí)期花藥壁;2. 造孢細(xì)胞時(shí)期的花藥壁;3. 小孢子細(xì)胞時(shí)期,形成4層藥壁;4. 二分體時(shí)期,中層解體;5. 單核小孢子靠邊期,絨氈層少量解體;6. 花粉成熟時(shí),絨氈層消失。
Figure 3 The development of anther wall of‘Aureostriatus’
當(dāng)花藥長為0.9~1.2 mm時(shí),孢原細(xì)胞開始分化。孢原細(xì)胞位于珠孔端珠心表皮下方細(xì)胞,細(xì)胞體積大,細(xì)胞質(zhì)濃厚,具有明顯的細(xì)胞核。花藥2~3 mm孢原細(xì)胞的細(xì)胞核變大,直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞(圖4-1);花藥3~4 mm時(shí),大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂,一字排列為二分體、四分體(圖4-2、4-3);功能大孢子由四分體中靠近合點(diǎn)端的一個(gè)大孢子發(fā)育形成,其余3個(gè)退化。功能大孢子成熟后,雌配子體的發(fā)育開始,花藥7 mm左右,功能大孢子成熟后進(jìn)行第一次分裂,形成兩個(gè)細(xì)胞,一個(gè)位于珠孔端,一個(gè)位于合點(diǎn)端,為二核胚囊(圖4-4);隨后進(jìn)行第二次分裂,形成四核胚囊(圖4-5);最后第3次分裂形成成熟胚囊(圖4-9)。胚囊的合點(diǎn)端有3個(gè)反足細(xì)胞(圖4-6),其反復(fù)分裂后形成反足細(xì)胞群(圖4-7);胚囊的珠孔端具有3個(gè)細(xì)胞組成的卵器,其中1個(gè)卵細(xì)胞和2個(gè)助細(xì)胞(圖4-8);位于合點(diǎn)端與珠孔端中間,有兩個(gè)并排的極核組成的中央細(xì)胞(圖4-8),其細(xì)胞體積較其他細(xì)胞大。
1. 大孢子母細(xì)胞;2. 大孢子二分體;3. 大孢子四分體;4. 二核胚囊;5. 四核胚囊;6. 三反足細(xì)胞;7. 反足細(xì)胞群;8. 兩個(gè)極核及卵細(xì)胞;9. 八核胚囊(只切到六核)。
Figure 4 The megasporagenesis and development of the female gynoecium of‘Aureostriatus’
黃條金剛竹花芽分化初期的莖尖頂端分生組織為半圓球狀體,即頂端生長錐[27]在此過程中一直保持半球形的形態(tài)。頂端生長錐先分化出小穗原基,后逐漸分化出小花原基,然后由小花原基慢慢分化出外稃、內(nèi)稃和漿片原基,之后出現(xiàn)雄蕊和雌蕊原基。與其他竹類植物相同[8, 20],黃條金剛竹花序上小穗的生長是向基性,即從上往下陸續(xù)發(fā)育。一個(gè)小穗上有7~9朵花,小花分化順序是向頂?shù)?。在巨龍竹[28]中小穗上頂端的小花先發(fā)育,基部的小花后發(fā)育。
黃條金剛竹每朵小花有6個(gè)花藥,小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂的過程中,它的胞質(zhì)分裂類型為連續(xù)型,產(chǎn)生左右對(duì)稱型小孢子。成熟花粉粒大多為二細(xì)胞型花粉粒,少為三細(xì)胞型。這些特征與異葉苦竹[13]、鵝毛竹[11]、孝順竹[14]得出的結(jié)論基本一致。但四分體類型與巨龍竹[28]和爬竹[29]為四面體型不同。
許多竹類植物小孢子發(fā)生和雄配子體形成的研究報(bào)道中發(fā)現(xiàn),花藥壁的結(jié)構(gòu)觀察描述與小孢子發(fā)生和雄配子體形成有著密切的關(guān)系。根據(jù)Davis對(duì)被子植物花藥壁發(fā)育類型的劃分[30],黃條金剛竹花藥壁的發(fā)育類型為單子葉型,絨氈層為腺質(zhì)型;與孝順竹、月月竹等相似。與黃堅(jiān)欽等[31]對(duì)雷竹花藥壁描述不同的是,雷竹的花藥壁形成也是4層,但不形成藥室內(nèi)壁,表皮充當(dāng)藥室內(nèi)壁角色,無徑向生長。第一次平周分裂直接形成內(nèi)外兩層細(xì)胞,內(nèi)層直接發(fā)育為絨氈層,外層再分裂形成兩個(gè)中層。根據(jù)竹子種類的不同,發(fā)育需求的不同,花藥壁發(fā)育也會(huì)有所變化。黃條金剛竹花藥壁發(fā)育過程中無異常情況出現(xiàn),其中絨氈層主要起提供小孢子發(fā)育營養(yǎng)物質(zhì)的作用。
在本試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn),黃條金剛竹同一朵小花的不同花藥間的同步性相對(duì)較好;而且同一個(gè)花藥中不同藥室內(nèi)的小孢子發(fā)育基本同步,但進(jìn)入減數(shù)分裂后同步性下降,一般相差 1 個(gè)分裂期。這與雷竹、孝順竹小孢子發(fā)育同步性基本一致,與月月竹、巨龍竹有些微區(qū)別,巨龍竹的小孢子發(fā)育中,同一花藥中不同藥室內(nèi)小孢子發(fā)育不同步,相同藥室內(nèi)也不同步[28],而月月竹則表現(xiàn)為同一花藥中不同藥室之間小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂可相差1~2個(gè)時(shí)期[8]。
黃條金剛竹的子房一室,倒生胚珠,雙珠被。孢原細(xì)胞發(fā)育成大孢子母細(xì)胞,大孢子四分體呈線性排列,合點(diǎn)端的反足細(xì)胞形成后不斷分裂形成反足細(xì)胞群。這些發(fā)育特點(diǎn)與前人對(duì)竹類植物子房發(fā)育的研究結(jié)果一致[13-14, 19, 22],且具有與禾本科植物子房特點(diǎn)相一致的共性[32]。黃條金剛竹的功能大孢子由合點(diǎn)端的大孢子發(fā)育而成,如異葉苦竹[13]、雷竹[22]等竹類植物亦是。龐延軍等[29]觀察到爬竹合點(diǎn)端的第二個(gè)大孢子為功能大孢子,但也有部分竹種的功能大孢子由珠孔端的大孢子發(fā)育而來[11, 14]。
在成熟胚囊中,我們觀察到一對(duì)助細(xì)胞位于珠孔端,然而在石蠟切片中并沒有觀察到明顯的助細(xì)胞壁在珠孔端增厚形成絲狀器。在黃條金剛竹成熟胚囊中,由兩個(gè)極核組成的中央細(xì)胞擁有極其豐富的絲狀器。因此胚囊的超微結(jié)構(gòu)還有待進(jìn)一步研究。
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Inflorescence architecture of male and female gametophytes of‘Aureostriatus’
WANG Xing1, 2, 3, JIANG Mingyun1, 2, LIN Shuyan1, 2, YAO Wenjing1, 2, DING Yulong1, 2
(1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037;2. Bamboo Research Institute, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037;3. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037)
‘Aureostriatus’ is a variation type ofMakino Gen, which has a high ornamental value because of its yellow-stripe leaves. In March 2015,‘Aureostriatus’ blossomed for the first time since its introduction to China in 1984. In order to provide some new information for the study of the development of bamboo floral organs, we observed and described the inflorescence morphology and embryonic development of‘Aureostriatus’ by morphological observation and paraffin section, and the results were as follows. (1) The initial growth point of flower bud differentiation was hemispherical; the primordium of spikelet at the top of inflorescence developed first, while the primordium of lateral spikelet developed later; floret differentiation was from the outside to inside, lemma, palea and lodicule primordium differentiated first, while stamen and pistil primordium differentiated later. (2) The development of anther wall belonged to the monocotyledonous type; the tapetum was of typical glandular type. The cytoplasmic division of microspore mother cells belonged to continuous type, and the mature pollen grains were mostly tricellular type. (3) The ovule of‘Aureostriatus’ was an inverted ovule, with double-layer integument, thin nucellus, linear megaspore tetrad, one megaspore at the chalazal end differentiated into functional megaspore, and the functional megaspore formed an octanuclear embryo sac after three mitosis; the embryo sac was oftype. The results showed that‘Aureostriatus’ is a mixed inflorescence and the development of male and female gametophyte is normal.
‘Aureostriatus’; flower bud differentiation; male gametophytes; female gametophytes
S795
A
1672-352X (2021)01-0009-06
10.13610/j.cnki.1672-352x.20210319.017
2021-3-23 11:17:09
[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20210319.1544.034.html
2020-04-08
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31870595)和江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD)共同資助。
王 星,碩士研究生。E-mail:wx1250@foxmail.com
林樹燕,博士,教授。E-mail:lrx@njfu.com.cn
安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)2021年1期