,, , ,,
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 枸杞科學(xué)研究所,寧夏 銀川 750002;2.國(guó)家枸杞工程技術(shù)研究中心,寧夏 銀川 750002)
物候節(jié)律是樹(shù)木萌芽、展葉、抽梢、開(kāi)花 、結(jié)實(shí)等物候期的周期現(xiàn)象對(duì)氣候年周期性變化的適應(yīng)性反應(yīng),主要受植物本身遺傳因子和環(huán)境條件控制[1]。目前,物候期研究主要通過(guò)物候期的觀測(cè),構(gòu)建作物生長(zhǎng)發(fā)育模型[2]、比較同種植物種群的物候期特征[3-4],探究植物展葉、開(kāi)花、結(jié)果對(duì)氣候條件和地理位置的響應(yīng)情況,以期為林木引種、建園[5]、資源評(píng)價(jià)[6-7]、定向遺傳改良育種[8-9]提供理論參考。目前,研究物候期的方法已由傳統(tǒng)的野外觀測(cè)逐漸發(fā)展為自動(dòng)監(jiān)測(cè)技術(shù)[10]與野外觀測(cè)相結(jié)合[11]的方式,這促使物候研究向兩個(gè)方向發(fā)展:一是大時(shí)空格局下的氣候與生態(tài)系統(tǒng)或群落等之間的互動(dòng)關(guān)系[12];一是小時(shí)空格局下的氣候與單一物種個(gè)體或群體之間的互動(dòng)關(guān)系[13]。而有關(guān)枸杞物候期的研究報(bào)道相對(duì)較少,且研究方法以定期觀測(cè)為主[14-15]。張凌云[16]、仲怡銘等[17]對(duì)不同地區(qū)的寧杞1 號(hào)物候期進(jìn)行了初步調(diào)查,并制定了周年管理措施,為同一類(lèi)型生境下枸杞的生產(chǎn)栽培提供了技術(shù)參考。李香芳等[18]以影響枸杞生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的界限溫度(10 ℃)為標(biāo)準(zhǔn),采用5 d 滑動(dòng)平均法,將穩(wěn)定通過(guò)10 ℃的持續(xù)日數(shù)作為枸杞生長(zhǎng)季,揭示了寧夏枸杞生育期的氣候變化特征,但未明確提出枸杞各生育期的物候特征。劉克彪等[19]將黑果枸杞物候期分為葉物候期、花物候期、果實(shí)物候期,重點(diǎn)對(duì)不同種源與生態(tài)因子間的相關(guān)性進(jìn)行了分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同種源黑果枸杞Lycium ruthenicum Murr.的物候期存在明顯差異,且年均溫可能是影響其物候期出現(xiàn)差異的主要環(huán)境因子,他們的研究結(jié)果為枸杞種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)及利用提供了參考依據(jù)。前人將枸杞物候期分為萌芽期、展葉期、新梢生長(zhǎng)期、現(xiàn)蕾期、開(kāi)花期、果熟期,而枸杞在周年內(nèi)不同枝類(lèi)的開(kāi)花、結(jié)果特性不同,根據(jù)枝齡分為1年生枝(新梢)、2年生枝,根據(jù)抽捎時(shí)間又將1年生枝分為春梢、夏梢、秋梢,其中,夏梢在生產(chǎn)中對(duì)其全年產(chǎn)量的影響較小,故針對(duì)新梢生長(zhǎng)期的研究是以春梢生長(zhǎng)期、秋梢生長(zhǎng)期為主的。而新梢生長(zhǎng)期內(nèi)的現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果與2年生枝的現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果相互交替出現(xiàn),且枸杞產(chǎn)量主要以2年生枝及新梢為主,因此,根據(jù)枝類(lèi)對(duì)其物候期進(jìn)行調(diào)查分析具有較大的實(shí)踐意義。
本研究以42 份枸杞種質(zhì)資源(包括現(xiàn)有優(yōu)良品種和自選優(yōu)株)為對(duì)象,根據(jù)枸杞開(kāi)花結(jié)果特性,觀測(cè)分析其物候期的變異規(guī)律,明確枸杞營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的相關(guān)性,還按照各物候期的長(zhǎng)短劃分時(shí)序類(lèi)群,并以此分析結(jié)果為依據(jù),對(duì)其進(jìn)行了分類(lèi)研究。
試驗(yàn)在寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)蘆花臺(tái)試驗(yàn)地(38°39′N(xiāo)、106°09′E)進(jìn)行。該區(qū)域?qū)俚湫偷闹袦貛Ц珊荡箨懶詺夂?,光照充足,干旱少雨,晝夜溫差大。試?yàn)地的土壤以淡灰鈣土為主,其pH 值為8.2 ~8.7,有機(jī)質(zhì)12.89 ~14.4g·kg-1,全鹽含量為0.24 g·kg-1,其堿解氮、有效磷、速效鉀的含量分別為53.02、61.93、289.42 mg·kg-1。試驗(yàn)地上尿素、磷酸一銨、硫酸鉀的施入量分別為783、492、432 kg·hm-2,當(dāng)土壤基質(zhì)勢(shì)小于-30 kPa時(shí)開(kāi)始灌水,共灌水12 次。
供試的42 份枸杞種質(zhì)資源的名稱(chēng)和類(lèi)型見(jiàn)表1。其中,大麻葉、寧杞1 號(hào)、精杞5 號(hào)、寧杞5 號(hào)均為現(xiàn)有的枸杞品種,其他種質(zhì)均為現(xiàn)階段的枸杞新品系。供試的42 份枸杞種質(zhì)種子全部種植于國(guó)家枸杞工程技術(shù)研究中心枸杞種質(zhì)資源圃中,均采用常規(guī)管理措施進(jìn)行統(tǒng)一管理。
表1 供試材料信息?Table 1 Information of materials for test
1.3.1 物候期的觀測(cè)
采用群體觀測(cè)方法,對(duì)42 份枸杞種質(zhì)的物候期進(jìn)行定樹(shù)定枝掛牌標(biāo)記,每隔3 d 觀測(cè)1 次,定期對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。觀測(cè)指標(biāo)包括春季萌芽期(S1)、春季展葉期(S2)、2年生枝現(xiàn)蕾期(S3)、春季抽梢期(S4)、春梢現(xiàn)蕾期(S5)、2年生枝盛花期(S6)、春梢盛花期(S7)、2年生枝盛果期(S8)、春梢盛果期(S9)、秋季萌芽期(S10)、秋梢現(xiàn)蕾期(S11)、秋梢盛花期(S12)、秋梢盛果期(S13),共有13 個(gè)觀測(cè)指標(biāo)。參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)[20]及有關(guān)專(zhuān)家的研究結(jié)果[21]進(jìn)行觀測(cè)。其中,2年生枝盛花期為50%的2年生枝開(kāi)花的日期,1年生枝盛花期為50%的新梢(指當(dāng)年生的春梢和秋梢)枝條1 /3 處的花完全開(kāi)放的日期,2年生枝盛果期為50%的2年生枝果實(shí)成熟的日期,1年生枝盛果期為當(dāng)年生枝條1/3 處的果實(shí)成熟的日期。
1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
以2019年4月1日為起始日期,將各物候出現(xiàn)的日期距離起始日期的天數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換,采用Excel 2016 軟件進(jìn)行二維圖的制作,運(yùn)用SPSS 25.0 對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行聚類(lèi)分析。
不同種質(zhì)資源的物候特征按照季節(jié)的不同可分為春夏季特征和秋季特征,春夏季特征包括2年生枝、春梢的生長(zhǎng)發(fā)育特征,秋季特征即秋季新梢生長(zhǎng)發(fā)育特征,從其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程來(lái)看,春夏季及秋季特征包括萌芽、展葉、抽梢、現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果,表現(xiàn)出了植物生長(zhǎng)的節(jié)律性。不同枸杞種質(zhì)在不同物候期的形態(tài)特征如圖1所示。
圖1 不同枸杞種質(zhì)在不同物候期的形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of different wolfberry germplasm resources
春季萌芽期(S1):不同枸杞種質(zhì)于4月上旬均已進(jìn)入春季萌芽期,此時(shí)芽鱗片開(kāi)裂,露出嫩綠色,芽體伸長(zhǎng),5 片小葉緊緊抱在一起;在42 份種質(zhì)資源中,2014-04-04-13 的萌芽最早,其他品種(系)較其晚2 ~3 d 才萌芽。
春季展葉期(S2):不同枸杞種質(zhì)資源在萌芽4 ~8 d 后,芽體不斷伸長(zhǎng),出現(xiàn)5 片小葉;42份種質(zhì)資源中,21.43%的品種(系)于4月8日展葉,64.29%的枸杞種質(zhì)的展葉較前者晚2 d,大麻葉、寧杞1 號(hào)、2016-16-09-02 的展葉均較晚。
2年生枝現(xiàn)蕾期(S3):展葉4 ~14 d 后即4月14—24日,每簇葉片中就出現(xiàn)了花蕾,其中45.24%的種質(zhì)現(xiàn)蕾于4月20日,而2014-402 的現(xiàn)蕾最早,2014-11 與2014-13 的現(xiàn)蕾次之,大麻葉的現(xiàn)蕾最晚。
春季抽梢期(S4):在2年生枝現(xiàn)蕾的同時(shí),開(kāi)始抽生出1 cm 的新梢;42 份種質(zhì)資源中,28.57%的種質(zhì)其抽捎期與2年生枝的現(xiàn)蕾期重疊,28.57%的種質(zhì)其抽捎期較其現(xiàn)蕾期晚2 ~4 d。
春梢現(xiàn)蕾期(S5):春季抽捎10 ~18 d 后開(kāi)始現(xiàn)蕾;42 份枸杞種質(zhì)中,50%的種質(zhì)于4月30日現(xiàn)蕾,35.71%的種質(zhì)于5月3日現(xiàn)蕾,2016-23-13-05 的現(xiàn)蕾最晚。
2年生枝的盛花期(S6):2年生枝現(xiàn)蕾8 ~23 d后即進(jìn)入盛花期;2013-25 的盛花期最早,其于4月28日便進(jìn)入盛花期,現(xiàn)蕾期與盛花期前后相差8 d。
春梢盛花期(S7):春梢現(xiàn)蕾19 ~25 d 后便進(jìn)入盛花期;42 份枸杞種質(zhì)中,92.86%的種質(zhì)盛花期的出現(xiàn)均較早,而2016-23-13-05 最晚進(jìn)入盛花期。
2年生枝盛果期(S8):2年生枝果實(shí)成熟期,盛花期至盛果期需時(shí)30 ~39 d,大麻葉等6 份種質(zhì)在6月14日都已處于盛果期,較其他34 份種質(zhì)晚2 ~4 d。
春梢盛果期(S9):盛花期至盛果期需時(shí)29 ~37 d,集中于6月25日—7月1日;其中,盛果期出現(xiàn)較早的種質(zhì)數(shù)占調(diào)查種質(zhì)總數(shù)的83.3%。
秋季萌芽期(S10):7月下旬枸杞枝條開(kāi)始萌芽;24 份種質(zhì)秋季萌芽均較早,而9 份種質(zhì)秋季萌芽均較晚,兩者相差7 d。
秋梢現(xiàn)蕾期(S11)、秋梢盛花期(S12)、秋梢盛果期(S13):秋梢現(xiàn)蕾期集中于8月1—6日,秋梢盛花期集中于8月31日,秋梢盛果期集中于9月30日—10月3日;秋梢現(xiàn)蕾期至盛花期需時(shí)25 ~30 d,盛花期至盛果期需時(shí)22 ~33 d。寧杞1 號(hào)、2014-402 等12 份種質(zhì)的秋梢現(xiàn)蕾均較早,而大麻葉、精杞5 號(hào)、寧杞5 號(hào)等30 份種質(zhì)的秋梢現(xiàn)蕾均較晚;42 份種質(zhì)的秋梢盛花期一致;2014-13 的盛果期比其他種質(zhì)的盛果期早8 ~11 d。
對(duì)42 份枸杞種質(zhì)資源的物候期進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),結(jié)果如圖2所示。枸杞生長(zhǎng)期主要集中于4月上旬至10月上旬,經(jīng)歷了春季萌芽期等13 個(gè)物候期,需時(shí)約180 d,其中萌芽期主要集中于4月上旬,萌芽4 ~8 d 后便進(jìn)入展葉期,4月中、下旬進(jìn)入2年生枝現(xiàn)蕾期、春季抽梢期,5月上、中旬為2年生枝的盛花期、春梢現(xiàn)蕾期,5月下旬進(jìn)入春梢盛花期,6月中、下旬處于盛果期,7月下旬為秋季萌芽期,9月下旬進(jìn)入秋梢盛果期。這一研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致[14],說(shuō)明在同一生態(tài)條件下,枸杞的物候期具有一定的穩(wěn)定性。
枸杞各種質(zhì)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,以萌芽期為起點(diǎn)(圖2),以1 個(gè)候區(qū)(5 d)為級(jí)差,枸杞物候期連續(xù)分布于37 個(gè)候區(qū),其中春季萌芽期處于1 個(gè)候區(qū),秋梢盛花期處于37 個(gè)候區(qū),展葉期、春梢盛花期、春梢盛果期、秋季萌芽期、秋梢現(xiàn)蕾期均處于2 個(gè)候區(qū),而2年生枝現(xiàn)蕾期、抽梢期、春梢現(xiàn)蕾期、秋梢盛果期均處于3 個(gè)候區(qū),2年生枝盛花期處于4 個(gè)候區(qū)。
不同枸杞種質(zhì)物候期的變異分析結(jié)果見(jiàn)表2。從差異幅度來(lái)看,2年生枝盛花期的早晚差異幅度最大,為15 d;2年生枝現(xiàn)蕾期、春季抽梢期、春梢現(xiàn)蕾期的早晚差異幅度次之,其早晚相差均為10 d。從變異系數(shù)來(lái)看,春季萌芽期、展葉期的早晚差異均最大,其變異系數(shù)均為15%;春季抽梢期的變異系數(shù)次之,秋梢盛花期、盛果期、2年生枝盛果期的變異系數(shù)均較小。在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的變異系數(shù)平均為11.29%,生殖生長(zhǎng)的變異系數(shù)平均為6.71%,因此,枸杞種質(zhì)物候期的差異主要來(lái)源于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)差異可能是影響枸杞生長(zhǎng)期長(zhǎng)短的主要因素,這與前人研究結(jié)果一致[22]。
不同枸杞種質(zhì)各物候期之間的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知,春季萌芽期、展葉期、抽梢期與春梢現(xiàn)蕾期的早晚均呈極顯著正相關(guān),與春梢盛果期的早晚呈顯著正相關(guān)性;2年生枝現(xiàn)蕾期直接影響著春梢盛果期,說(shuō)明春季2年生枝營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的早晚是枸杞當(dāng)年生枝生殖生長(zhǎng)早晚的制約因素,符合植物生長(zhǎng)發(fā)育的一般規(guī)律。另一方面,各物候期的早晚與2年生枝盛花期、盛果期之間均無(wú)顯著相關(guān)性。根據(jù)以上研究結(jié)果可以推知,在氣溫條件適宜的前提下,通過(guò)系統(tǒng)選育可以選育出一些春季萌芽早、春梢果實(shí)成熟期早的品系,這有利于枸杞的提前上市。
在前期研究中發(fā)現(xiàn)枸杞各種質(zhì)物候期連續(xù)分布于37 個(gè)候區(qū),而各物候期分別分布于2 ~4 個(gè)候區(qū)。從整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期來(lái)考量,不利于種質(zhì)篩選,因此,以各物候期(S1—S13)分別為研究單位,對(duì)各種質(zhì)某一物候期出現(xiàn)的早晚進(jìn)行時(shí)序類(lèi)群的劃分,各個(gè)類(lèi)群以第1 個(gè)品種進(jìn)入該物候?yàn)槠瘘c(diǎn),至第1 個(gè)品種進(jìn)入下一個(gè)物候?yàn)榻K點(diǎn)進(jìn)行界定,且以5 d 為1 個(gè)候區(qū)[23],將42 份枸杞種質(zhì)資源的各個(gè)物候期分別劃分為早期、中期、晚期、極晚期等時(shí)序類(lèi)群,其所屬候區(qū)的劃分結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知,春季展葉期(S2)、春梢盛花期(S7)、春梢盛果期(S9)、秋季萌芽期(S10)、秋梢現(xiàn)蕾期(S11)可分別劃分為早期、晚期品種(系);春季現(xiàn)蕾期(S3)、春季抽梢期(S4)、春梢現(xiàn)蕾期(S5)、秋梢盛果期(S13)可分別劃分為早期、中期、晚期品種(系);2年生枝盛花期(S6)可劃分為早期、中期、晚期、極晚期品種(系)。
圖2 不同枸杞種質(zhì)資源物候時(shí)序的分布情況Fig.2 Phenological time sequence of different wolfberry germplasm resources
表2 不同枸杞種質(zhì)物候期的變異分析結(jié)果Table 2 Variation analysis of phenology of different wolfberry germplasm
表3 不同枸杞種質(zhì)各物候期之間的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 3 Correlation analysis of phenophase of different wolfberry germplasm
表4 不同枸杞種質(zhì)各個(gè)物候期的候區(qū)劃分結(jié)果Table 4 Different phenological areas of different wolfberry germplasm
不同物候期隸屬于不同候區(qū)的不同類(lèi)型種質(zhì)資源數(shù)占所調(diào)查資源總數(shù)的比例有所不同,統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知,春季展葉期(S2)屬于早期的品種群包括39 個(gè)品種,其占所調(diào)查品種總數(shù)的比例為92.86%;春季現(xiàn)蕾期(S3)屬于早期、中期的品種群分別包括14、27 個(gè)品種,其占比分別為33.33%、64.29%;春季抽梢期(S4)屬于早期、中期的品種群分別包括19、21 個(gè)品種,其占比分別為45.24%、50.00%;春梢現(xiàn)蕾期(S5)屬于早期、晚期的品種群分別包括36、1 個(gè)品種,其占比分別為85.71%、2.38%;2年生枝盛花期(S6)屬于早期、中期、晚期的品種群分別包含1、24、15 個(gè)品種,其占比分別為2.38%、57.14%、35.71%;春梢盛花期(S7)屬于早期的品種群有41 個(gè)品種,其占比為97.62%;春梢盛果期(S9)屬于早期的品種群包括25 個(gè)品種,其占比為59.52%;秋季萌芽期(S10)屬于早期、晚期的品種群分別包括33、9 個(gè)品種,其占比分別為78.57%、21.43%;秋梢現(xiàn)蕾期(S11)屬于晚期的品種群包括29 個(gè)品種,其占比為69.05%;秋梢盛果期(S13)屬于中期、晚期的品種群分別包括18、23 個(gè)品種(系),其占比分別為42.86%、54.76%。
表5 不同物候期隸屬于不同候區(qū)的不同類(lèi)型種質(zhì)資源數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 5 Statistics result of different phenological areas of different wolfberry germplasm
在不同枸杞種質(zhì)各物候時(shí)序劃分的基礎(chǔ)上,通過(guò)聚類(lèi)分析,在歐式距離為10.0 時(shí),將不同枸杞種質(zhì)資源分為4 種類(lèi)型,聚類(lèi)分析結(jié)果如圖3所示。42 份枸杞種質(zhì)資源的物候類(lèi)型分別劃分為晚春梢盛果期型、早春梢盛果期型、晚展葉晚春梢盛果期型、早展葉晚春梢盛果期型。其中,晚春梢盛果期型的種質(zhì)資源有14 份,其分別為2014-16、2014-04-04-13、精杞5 號(hào)、2016-16-07-06、2016-16-09-02、2016-16-08-17、2016-14-08-09、2016-01-02-16、2013-12、2013-13、2016-14-08-01、2013-23、2016-23-14-01、2013-22;早春梢盛果期型的種質(zhì)資源有25 份,其分別為2016-17-05-06、2014-419、2014-402、2014-01-03-21、2014-87、2014-104、2014-11、2016-14-05-04、2014-12、2016-16-08-16、2014-02-03-20、寧杞5 號(hào)、2016-01-04-03、2016-23-08-10、2016-01-03-05、2013-25、2016-23-07-08、2014-516、2013-28、2014-511、2013-14、2016-16-09-03、2014-401、2013-20、2014-13;晚展葉晚盛果型(春梢)的種質(zhì)資源有2 份,分別為寧杞1 號(hào)、大麻葉;早展葉晚盛果型(春梢)的種質(zhì)資源有1 份,即2016-23-13-05。
圖3 42 份枸杞種質(zhì)資源的聚類(lèi)分析結(jié)果Fig.3 Cluster analysis of 42 wolfberry germplasm resources
林木種質(zhì)資源生長(zhǎng)節(jié)律和物候性狀變異研究是林木引種馴化與育種研究的重要內(nèi)容[24-25],不僅能為其引種適應(yīng)性、抗逆性的研究提供理論依據(jù),同時(shí)能為樹(shù)木的遺傳改良提供親本,為其早期選擇提供參考依據(jù)。
枸杞的整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期經(jīng)歷了生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟等階段,表現(xiàn)出明顯的時(shí)序性,其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程包括休眠、樹(shù)液流動(dòng)、發(fā)芽、展葉、2年生枝現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果、新梢(春梢、秋梢)生長(zhǎng)、新梢(春梢、秋梢)現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果等階段,且2年生枝與新梢現(xiàn)蕾期、花期、果期相互重疊[26]。本研究將枸杞的周年物候期與其生長(zhǎng)發(fā)育特性結(jié)合起來(lái)考慮,將枸杞自萌芽期至果熟期的整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期共分為13 個(gè)物候期,可方便于枸杞物候期的進(jìn)一步觀測(cè)與調(diào)查。
不同枸杞種質(zhì)的物候期存在差異,春季展葉期、萌芽期的早晚變異均較大,2年生枝盛花期的早晚相差15 d,而盛果期的早晚相差不大。枸杞不同生長(zhǎng)階段各物候期的平均變異系數(shù),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段>現(xiàn)蕾開(kāi)花階段>結(jié)實(shí)階段,表明枸杞種質(zhì)物候期差異主要來(lái)源于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,且各種質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相關(guān)的物候特征表現(xiàn)不穩(wěn)定,而與結(jié)實(shí)相關(guān)的物候特征表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定[27]。
本研究以第1 個(gè)品種進(jìn)入某一物候期為起點(diǎn),以第1 個(gè)品種進(jìn)入下一個(gè)物候期為終點(diǎn),以5 d 為級(jí)差,將不同物候階段(S1—S13)所分布的候區(qū)進(jìn)行時(shí)序類(lèi)群劃分[23]。42 個(gè)枸杞種質(zhì)資源的時(shí)序類(lèi)群可劃分為早期、中期、晚期、極晚期等類(lèi)型,其級(jí)差等長(zhǎng)且相對(duì)固定,便于分析同一候區(qū)的氣象因子,具有高度的穩(wěn)定性。
通過(guò)時(shí)序類(lèi)群的劃分可以發(fā)現(xiàn),在枸杞春季萌芽期、秋梢盛花期、2年生枝盛果期,42 份枸杞種質(zhì)資源均屬于同一類(lèi)群,因此,這3 個(gè)物候期不能作為枸杞種質(zhì)資源類(lèi)型劃分的主要標(biāo)準(zhǔn)。
在生產(chǎn)實(shí)踐中,枸杞授粉樹(shù)的配置是建園過(guò)程中首要考慮的問(wèn)題,而通過(guò)類(lèi)群劃分將2年生枝盛花期劃分為早、中、晚、極晚4 個(gè)類(lèi)群,其中,屬于“早”類(lèi)群的品系為2013-25,屬于“極晚”類(lèi)群的品種(系)分別為精杞5 號(hào)和2016-23-13-05,“早”類(lèi)群與“極晚”類(lèi)群物候期的早晚相差15 d 左右,導(dǎo)致花期不遇,因此,分別以2013-25、精杞5 號(hào)、2016-23-13-05 建園時(shí)需合理搭配授粉樹(shù)。
在時(shí)序類(lèi)群劃分的基礎(chǔ)上,通過(guò)聚類(lèi)分析,將42 份種質(zhì)資源分為4 種類(lèi)型,其中,14 份種質(zhì)屬于晚春梢盛果期型,25 份種質(zhì)屬于早春梢盛果型,2 份種質(zhì)屬于晚展葉晚春梢盛果期型,1 份種質(zhì)為早展葉晚春梢盛果期型。通過(guò)聚類(lèi)分析明確了枸杞種質(zhì)資源的物候類(lèi)型,為枸杞的適時(shí)采收提供了理論依據(jù)。
生物物候特征是環(huán)境條件和季節(jié)年際變化最直觀、最敏感的綜合指示器[27]。物種物候受遺傳因子與環(huán)境因子的影響較大,不同生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)導(dǎo)致同種植物物候特征不同,因此,不同年際間物候特征可能存在差異,至于具體影響其物候特征的關(guān)鍵因素,還需積累多年的物候數(shù)據(jù)才能進(jìn)一步探討。本研究在2018年物候觀測(cè)的基礎(chǔ)上,于2019年針對(duì)42 份枸杞種質(zhì)資源在13 個(gè)物候期表現(xiàn)出的特征進(jìn)行系統(tǒng)觀測(cè),如果能夠結(jié)合當(dāng)?shù)氐牡乩須夂蛞蜃樱⑦M(jìn)行多年的觀測(cè)分析,則能更進(jìn)一步了解枸杞物候特征對(duì)氣候變化的響應(yīng)情況,從而為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、田間管理、計(jì)劃決策奠定理論基礎(chǔ)[28]。
為了進(jìn)一步研究枸杞物候特征,本研究還對(duì)其時(shí)序類(lèi)群進(jìn)行了劃分。在對(duì)觀花植物的相關(guān)研究中,主要以開(kāi)花時(shí)間指數(shù)(BTI)作為劃分依據(jù),但其級(jí)差不是等長(zhǎng)的,劃分結(jié)果具有較強(qiáng)的主觀性。而將開(kāi)花指數(shù)與中國(guó)傳統(tǒng)物候時(shí)節(jié)劃分中的“候區(qū)”相互結(jié)合的方法具有一定的穩(wěn)定性[23]。本研究在對(duì)枸杞物候特征進(jìn)行調(diào)查觀測(cè)的基礎(chǔ)上,以其萌芽期為起點(diǎn),以秋季果熟期為終點(diǎn),以5 d為1 個(gè)候區(qū),按照時(shí)序?qū)㈣坭秸麄€(gè)周年生長(zhǎng)發(fā)育期共分為37 個(gè)候區(qū),這為后期氣候條件與枸杞物候期的相互印證提供了便利。然而,此劃分方法僅對(duì)枸杞自萌芽至秋季果熟的生長(zhǎng)階段進(jìn)行了候區(qū)劃分,并不能對(duì)各種質(zhì)在各物候期所處候區(qū)進(jìn)行詳細(xì)的劃分,因此,參考觀賞海棠品種群的劃分標(biāo)準(zhǔn),對(duì)不同物候期所分布的候區(qū)進(jìn)行了時(shí)序類(lèi)群的劃分,去除各種質(zhì)資源處于同一候區(qū)的物候期,最終將所觀測(cè)的13 個(gè)物候期減少為10 個(gè),但如何綜合評(píng)價(jià)枸杞物候且減少更多的所需觀測(cè)的物候期,對(duì)此有待于進(jìn)一步研究。按照各種質(zhì)所處候區(qū),進(jìn)行早、中、晚、極晚期等類(lèi)型的劃分,并對(duì)其進(jìn)行聚類(lèi)分析,根據(jù)其物候特征出現(xiàn)的早晚將供試的42 份枸杞種質(zhì)資源共分為4 種類(lèi)型,這對(duì)于枸杞的引種栽培具有重要的指導(dǎo)意義。