賈志鋒， 馬 祥， 琚澤亮， 劉凱強(qiáng)， 趙桂琴

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070；2. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810016)

燕麥為禾本科一年生糧飼兼用作物，分皮燕麥(Avenasativa，為帶稃型)和裸燕麥(Avenanuda，為裸粒型)兩大類[1]。隨著人們對健康的關(guān)注日益增加以及對燕麥的了解日益加深，加之當(dāng)前草牧業(yè)快速發(fā)展的形勢下，我國燕麥種植面積和范圍正在逐步擴(kuò)大，尤其在青藏高原及周邊地區(qū)[2-3]。燕麥對青藏高原高寒氣候有獨(dú)特的適應(yīng)能力，具有易種植栽培、抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)等優(yōu)點(diǎn)[2]，其產(chǎn)業(yè)發(fā)展在青藏高原已初具規(guī)模，青海省2018年種植面積達(dá)16.32×104hm2[4]，這使得燕麥種子的需求日益增加[5-7]。肖相芬等[8]通過4年的定位研究，發(fā)現(xiàn)在吉林白城地區(qū)氮肥用量90 kg·hm-2可以實(shí)現(xiàn)燕麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)；劉卓等[9]在寧夏中部干旱帶研究了氮肥對燕麥種子產(chǎn)量的影響，認(rèn)為施氮量為143.25 kg·hm-2是燕麥種子高產(chǎn)的最佳施氮量；雷占蘭等[10]利用盆栽試驗(yàn)確定高寒地區(qū)燕麥獲得高產(chǎn)的最佳密度氮肥組合為750?！-2,150 kg·hm-2?？梢?，燕麥在不同環(huán)境條件下的高產(chǎn)栽培措施有所差異，亟需探索當(dāng)?shù)貧夂驐l件下燕麥種子田的適宜農(nóng)藝措施。

氮肥的使用是多數(shù)農(nóng)作物增產(chǎn)增收的主要田間管理措施，氮肥通過促進(jìn)葉片生長和提高光合作用效率來影響干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累[11-13]。Fang等[12]發(fā)現(xiàn)葉片的光合作用能力與氮肥有著顯著的正相關(guān)關(guān)系，而旗葉在植株上的停留時(shí)間最長，對谷物產(chǎn)量做出了重要貢獻(xiàn)[14]。在適宜的條件下，谷物總產(chǎn)量的70%～90%來自于灌漿過程中積累的光合產(chǎn)物[15]。但與其他作物相比，氮肥對燕麥的益處并不明顯，尤其在種子生產(chǎn)中。而且青藏高原多風(fēng)的氣候條件使得燕麥容易出現(xiàn)大面積倒伏，限制了氮肥在提高種子產(chǎn)量上的大量使用[16]。氮肥會影響作物的營養(yǎng)和生殖發(fā)育，氮素的缺乏會延緩營養(yǎng)和生殖的物候發(fā)育，降低葉量和光合作用效率、加速葉片衰老，并最終導(dǎo)致減產(chǎn)[12]，研究提高燕麥種子產(chǎn)量的適宜氮肥使用量，對當(dāng)?shù)匮帑湲a(chǎn)業(yè)發(fā)展具有指導(dǎo)意義。

播種量對冠層葉面積指數(shù)有顯著影響，較高的葉面積指數(shù)可以增加生物量、促進(jìn)光合作用和干物質(zhì)積累[17-19]。但是，過高的冠層葉面積指數(shù)會導(dǎo)致葉片遮光和葉片養(yǎng)分濃度降低，從而加速葉片衰老、降低冠層光合作用，并導(dǎo)致谷物減產(chǎn)[20-21]。這說明過高的播種量會導(dǎo)致激烈的種群競爭，使作物趨于早衰。葉片衰老是植物的一個(gè)重要生長發(fā)育階段，在衰老過程中，葉肉細(xì)胞程序性死亡、葉綠體完整性被破壞、葉綠素含量降低、光合能力下降[22]。激素是與葉片衰老關(guān)系密切的信號物質(zhì)，直接誘導(dǎo)或參與葉片衰老過程。脫落酸(Abscisic acid，ABA)具有促進(jìn)植物衰老的作用，而赤霉素(Gibberellic acid，GA)則延緩衰老[23]。了解作物播種量對作物光合特性、激素含量的影響，對指導(dǎo)農(nóng)民提高燕麥谷物產(chǎn)量具有重要意義。

前人有關(guān)施氮量和播種量的研究多數(shù)都集中在氮素吸收、飼草產(chǎn)量及品質(zhì)和禾豆混播田氮密管理方面[14,24-26]，而有關(guān)施氮量和播種量對燕麥旗葉光合特性、激素含量的影響研究較少，尤其是在青藏高原地區(qū)。因此，本研究評估了施氮量和播種量對燕麥光合特性、激素含量及種子產(chǎn)量的影響，以確定適宜青藏高原地區(qū)燕麥種子生產(chǎn)田的適宜施氮量和播種量，為當(dāng)?shù)胤N植者豐產(chǎn)增收提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青海省西寧市湟中縣魯沙爾鎮(zhèn)東村，地勢平坦，地理坐標(biāo)為101°37′ E，36°28′ N，海拔2 620 m，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期，年平均氣溫3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7-9月，年蒸發(fā)量為1 830 mm。土壤為栗鈣土，pH值7.9，試驗(yàn)前土壤養(yǎng)分狀況為：18.8 g·kg-1有機(jī)質(zhì)，1.4 g·kg-1總氮，136 mg·kg-1速效氮，0.73 g·kg-1總磷，22.2 mg·kg-1速效磷，24.9 g·kg-1總鉀，98.5 mg·kg-1速效鉀(0～30 cm土層)。前茬為燕麥。燕麥生長季的氣溫及降水見表1。

1.2 供試品種

供試材料為‘青燕1號’(A.sativa‘Qingyan No.1’)，來源于青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，為2016年收獲種子，發(fā)芽率為99.4%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2(4 m × 5 m)，小區(qū)間隔0.5 m，區(qū)組間隔1 m。試驗(yàn)設(shè)置60(D1),180(D2)和300 kg·hm-2(D3)共3個(gè)播種量；每個(gè)播種量設(shè)0(N0),45(N1),90(N2),135(N3)和180 kg·hm-2(N4)共5個(gè)不同施氮量，氮肥為尿素(氮含量為46%)。除氮肥外，所有小區(qū)均以45 kg·hm-2過磷酸鈣(有效P2O5含量為14%)作為基肥在種植時(shí)一次施入。種植前進(jìn)行了深耕滅茬、耙耱碎土、平整和鎮(zhèn)壓緊實(shí)等作業(yè)，燕麥于2017年4月29日播種，條播，播種深度4～5 cm，行距25 cm。生育期人工除草2次，均無灌溉，后期保持其他田間管理一致。

表1 燕麥生長季的氣溫及降水

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1光合特性 于2017年7月6日燕麥孕穗初期進(jìn)行光合特性和葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)的測定。選取生長健壯、長勢一致的燕麥旗葉中部，在上午9:00-11:00，使用LI-6400光合儀(Li-Cor Inc.,Lincoln,USA)進(jìn)行光合特性測定，5次重復(fù)，將光強(qiáng)度、溫度、CO2濃度、流速和相對濕度保持在1 200 μmol·m-2·s-1,25℃,(400.0±5.0) μmol·mol-1,0.5 L·min-1和30%±1.0%[27]，將LI-6400光合儀設(shè)定為自動記錄凈光合速率(Net photosynthesis rate，Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)、環(huán)境CO2濃度(Ambient CO2concentration，Ca)和胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)的模式。水分利用效率(Water use efficiency，WUE)為Pn/Tr[28]。氣孔限制值(Stomatal limitation value，Ls)為1-Ci/Ca[13]。同時(shí)，根據(jù)Abdelhamidg等[29]的方法，用SPAD-502 Plus葉綠素儀(Konica Minolta,Japan)測定相對葉綠素含量(Soil and plant analyzer development value，SPAD值)。采用YMJ-A葉面積儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，中國杭州)測量單株燕麥總?cè)~面積，每小區(qū)5次重復(fù)，并隨機(jī)選擇1 m2區(qū)域進(jìn)行植株數(shù)量統(tǒng)計(jì)，葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)為單株燕麥總?cè)~面積×植物密度[30]。所有采樣都不包括邊界行。

1.4.2激素含量 于2017年7月6日采集各小區(qū)生長健壯、長勢一致的燕麥旗葉20片，放入裝有冰袋的保溫箱中低溫保存，4 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。采用酶聯(lián)免疫吸附檢測法(Enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA)測定旗葉GA和ABA含量，試劑盒由北京方程生物科技有限公司提供，采用DNM-9602酶標(biāo)儀(北京普朗新技術(shù)有限公司，中國北京)測定。

1.4.3種子產(chǎn)量測定 于2017年9月5日燕麥完熟期在每小區(qū)隨機(jī)選取1 m2樣方(均為5行)，手工收割后脫粒、裝袋、標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后測定種子質(zhì)量，計(jì)算種子產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，以SPSS 20.0軟件的GLM模型對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差的最小二乘法分析，當(dāng)檢測到顯著差異時(shí)，結(jié)合Duncan法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。試驗(yàn)誤差以均值的標(biāo)準(zhǔn)誤(Standard error of mean，SEM)表示?；貧w分析同樣在SPSS 20.0軟件中進(jìn)行。將每種處理燕麥的種子產(chǎn)量與光合特性和激素含量數(shù)據(jù)作圖，將播種量和施氮量與光合特性、激素含量和種子產(chǎn)量數(shù)據(jù)作圖。通過比較線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的確定系數(shù)(R2)值大小來確定最優(yōu)回歸方程，R2值最高的擬合方程為最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量與播種量互作對燕麥光合特性、激素含量及種子產(chǎn)量的影響

施氮量和播種量對光合特性、激素含量及種子產(chǎn)量的影響見表2、表3、表4及圖1和圖2。施氮量和播種量對燕麥旗葉Pn，Gs，Ci，Tr，WUE，Ls，SPAD，LAI，GA和ABA含量及種子產(chǎn)量均具有極顯著影響(P<0.001)。施氮量和播種量交互作用對燕麥旗葉Gs，Ci，Tr，WUE，Ls，SPAD，GA和ABA含量及種子產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平(P≤0.001)，對Pn(P=0.276)和LAI(P=0.105)影響不顯著。

表2 施氮量和播種量交互作用下各指標(biāo)的P值

由相同施氮量下3個(gè)播種量的均值可知，隨著施氮量從0增加到90 kg·hm-2，Pn從10.57 μmol·m-2·s-1上升至13.89 μmol·m-2·s-1，而施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，燕麥旗葉Pn則呈下降趨勢，降至10.66 μmol·m-2·s-1。3個(gè)播種量下均以90 kg·hm-2施氮量處理的Pn最高，顯著高于同一播種量下其他施氮處理(P<0.05)。由相同播種量下5個(gè)施氮量的均值可知，播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2導(dǎo)致Pn從11.04 μmol·m-2·s-1增加至13.73 μmol·m-2·s-1，而隨著播種量增加到300 kg·hm-2時(shí)，Pn則降低至10.35 μmol·m-2·s-1。最高的燕麥旗葉Pn處理為90 kg·hm-2施氮量和180 kg·hm-2播種量(N2D2)，達(dá)到15.66 μmol·m-2·s-1，較相同播種量下不施氮肥處理(N0D2)顯著增加了44.60%(P<0.05)。

與旗葉Pn變化趨勢相一致，隨著施氮量從0到90 kg·hm-2增加，3個(gè)播種量的Gs均值從0.24 mol·m-2·s-1增加到0.43 mol·m-2·s-1，而施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種量的Gs均值下降到0.28 mol·m-2·s-1。播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2，導(dǎo)致5個(gè)施氮量Gs的均值從0.25 mol·m-2·s-1增加至0.45 mol·m-2·s-1；而隨著播種量增加到300 kg·hm-2時(shí)，Gs降低至0.25 mol·m-2·s-1。90 kg·hm-2施氮量和180 kg·hm-2播種量(N2D2)具有最高的Gs值(P<0.05)。

旗葉Ci則與Pn變化趨勢相反。當(dāng)施氮量從0增加到90 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種量的Ci均值從345.11 μmol·mol-1降至322.51 μmol·mol-1，而當(dāng)施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種量的Ci均值上升至348.54 μmol·mol-1。將播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2，導(dǎo)致5個(gè)施氮量的Ci均值從340.08 μmol·mol-1降至330.18 μmol·mol-1，而隨播種量繼續(xù)上升至300 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量的Ci均值增加到346.50 μmol·mol-1。施氮量為180 kg·hm-2、播種量為60 kg·hm-2(N4D1)時(shí)，Ci的值最大。

表3 不同施氮量或播種量下各指標(biāo)的均值

Tr隨著施氮量的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。隨著施氮量從0增至90 kg·hm-2，3個(gè)播種量的Tr均值從2.95 mmol·m-2·s-1增至4.29 mmol·m-2·s-1，當(dāng)施氮量增至180 kg·hm-2，3個(gè)播種量的Tr均值降至2.77 mmol·m-2·s-1。同時(shí)，旗葉Tr隨播種量的上升也表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量的Tr均值從2.93 mmol·m-2·s-1增加到4.25 mmol·m-2·s-1；播種量繼續(xù)上升至300 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量的Tr均值降至2.67 mmol·m-2·s-1。施氮量為90 kg·hm-2、播種量為180 kg·hm-2(N2D2)時(shí)，Tr的值最大(P<0.05)。

燕麥旗葉WUE受施氮量和播種密度的影響也較大，當(dāng)施氮量從0增加至90 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種密度下WUE均值由0.37%降低至0.34%，而施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種密度下WUE均值則升高至0.40%。當(dāng)播種密度從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量下燕麥旗葉WUE均值從0.39%降低到0.33%；播種量繼續(xù)上升至300 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量下燕麥旗葉WUE均值增加至0.40%。最高的燕麥旗葉WUE處理組合為180 kg·hm-2施氮量、60 kg·hm-2播種密度(N4D1)和45 kg·hm-2施氮量、300 kg·hm-2播種密度(N1D3)。

總體來看，燕麥旗葉Ls隨著施氮量和播種量的增加均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。當(dāng)施氮量從0增加至90 kg·hm-2，3個(gè)播種密度下Ls均值由0.34增加到0.46，而施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種密度下Ls均值降至0.35。播種密度從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量下Ls均值從0.36上升至0.47；播種量繼續(xù)上升至300 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量下Ls均值降低至0.33。以90 kg·hm-2施氮量、180 kg·hm-2播種密度(N2D2)下燕麥旗葉Ls最高，顯著高于其他各處理(P<0.05)。

隨著施氮量從0到90 kg·hm-2增加，3個(gè)播種量的SPAD均值從42.13增加到55.13，而施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種量的SPAD均值下降到42.96。播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2，導(dǎo)致5個(gè)施氮量SPAD的均值從42.33增加到53.93；而隨著播種量增加到300 kg·hm-2時(shí)，SPAD降低至44.24。90 kg·hm-2施氮量和180 kg·hm-2播種量(N2D2)具有最高的SPAD(P<0.05)。

LAI的變化趨勢與光合特性指標(biāo)不同，隨著施氮量的增加LAI呈現(xiàn)出上升趨勢。當(dāng)施氮量從0增加至180 kg·hm-2時(shí)，3個(gè)播種密度下LAI均值由3.22上升至5.12。播種量從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2，導(dǎo)致5個(gè)施氮量LAI均值從3.16增加到4.91；但隨著播種量從180 kg·hm-2增加到300 kg·hm-2，5個(gè)施氮量LAI均值則下降到4.31。LAI的最大值出現(xiàn)在180 kg·hm-2施氮量、180 kg·hm-2播種量處理(N4D2)。

表4 施氮量和播種量對燕麥光合特性的影響

隨著施氮量和播種量的增加，燕麥旗葉GA和ABA含量的變化趨勢不同(表3和圖1)。隨著施氮量的增加，3個(gè)播種密度下GA含量均值呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，當(dāng)施氮量為135 kg·hm-2時(shí)3個(gè)播種密度下GA含量均值最高，為6.79 ng·g-1FM；而隨著播種量的增加，5個(gè)施氮量處理GA含量均值逐漸下降。3個(gè)播種密度下ABA含量均值隨著施氮量增加呈現(xiàn)出下降趨勢，且5個(gè)施氮量處理ABA含量均值隨播種量增加而逐漸上升。

圖1 施氮量和播種量對燕麥激素含量的影響

不同施氮量和播種量交互作用下燕麥種子產(chǎn)量波動幅度較大(表3和圖2)。當(dāng)施氮量從0增加至90 kg·hm-2，3個(gè)播種量的燕麥種子產(chǎn)量均值由2 772 kg·hm-2上升到3 284 kg·hm-2，當(dāng)施氮量進(jìn)一步增加至180 kg·hm-2時(shí)，種子產(chǎn)量降至2 939 kg·hm-2。隨著播種密度的上升，燕麥種子產(chǎn)量也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。播種密度從60 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2時(shí)，5個(gè)施氮量燕麥種子產(chǎn)量均值從2 879 kg·hm-2上升至3 223 kg·hm-2，當(dāng)播種密度進(jìn)一步增加至300 kg·hm-2時(shí)，種子產(chǎn)量降至2 961 kg·hm-2。燕麥種子產(chǎn)量在90 kg·hm-2施氮量、180 kg·hm-2播種量(N2D2)下達(dá)到最高值，為3 654 kg·hm-2，顯著(P<0.05)高于其他各處理；135 kg·hm-2施氮量、180 kg·hm-2播種量(N3D2)次之。

圖2 施氮量和播種量對燕麥種子產(chǎn)量的影響

2.2 種子產(chǎn)量與光合特性的關(guān)系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的適用性，比較各模型之間確定系數(shù)(R2)值，發(fā)現(xiàn)二次回歸方程(y=a+bx-cx2)R2值最高，被認(rèn)為是最適宜用以描述燕麥種子產(chǎn)量與光合特性之間關(guān)系的模型。回歸分析表明，不同施氮量和播種量交互作用下燕麥種子產(chǎn)量與燕麥旗葉Pn，Gs，Ci，Tr，WUE，Ls，SPAD和LAI極顯著相關(guān)(P<0.01，圖3)。

圖3 燕麥種子產(chǎn)量與光合特性的關(guān)系

2.3 施氮量或播種量與光合特性、激素含量和種子產(chǎn)量的關(guān)系

通過測試線性、二次方程、雙曲線方程和對數(shù)方程的適用性，比較各模型之間確定系數(shù)(R2)值，發(fā)現(xiàn)二次回歸方程(y=a+bx-cx2)R2值最高，最適宜用來描述施氮量或播種量與燕麥旗葉光合特性、激素含量和種子產(chǎn)量之間的關(guān)系?；貧w分析表明，施氮量與燕麥旗葉Pn，Gs，Ci，Ls，SPAD，LAI，GA和ABA含量及種子產(chǎn)量極顯著相關(guān)(P<0.01)，R2≥0.2，與Tr顯著相關(guān)(P<0.05)，但與WUE之間沒有顯著相關(guān)性(表5)。播種密度與與燕麥旗葉Pn，Gs，Ci，Tr，WUE，Ls，SPAD，LAI，GA和ABA含量及種子產(chǎn)量極顯著相關(guān)(P<0.01)(表5)。

3 討論

施肥和播種是兩種重要的作物田間管理措施，而田間管理、品種和環(huán)境(土壤和氣候)是相互作用的3組因素，共同決定了作物的生長發(fā)育[14]。氮離子在作物同化物的運(yùn)輸和分配過程中起著關(guān)鍵作用，氮肥有助于葉面積指數(shù)的增加，增強(qiáng)作物輻射攔截和利用效率，使干物質(zhì)分配到生殖器官[31]。前人研究表明作物產(chǎn)量與葉片的光合作用能力顯著相關(guān)，而當(dāng)?shù)厝狈r(shí)，葉片光合速率降低，種子產(chǎn)量下降[27]。本研究中，燕麥種子產(chǎn)量與旗葉Pn，Gs，Ci，Tr，WUE，Ls，SPAD極顯著相關(guān)(P<0.01)，較高的旗葉光和能力對應(yīng)于較高的種子產(chǎn)量，旗葉光合效率、種子產(chǎn)量隨施氮量從0增加至90 kg·hm-2而逐漸增加，而后施氮量繼續(xù)增加時(shí)旗葉光合效率和種子產(chǎn)量均下降。這表明旗葉光合效率是決定孕穗期燕麥種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。同時(shí)，本研究中燕麥種子產(chǎn)量最高值為3 654 kg·hm-2，與劉凱強(qiáng)等[32]報(bào)道的民和縣試驗(yàn)中‘青燕1號’種子產(chǎn)量5 900 kg·hm-2差距較大，造成這種現(xiàn)象的原因可能是環(huán)境因素的差異。前人研究表明，花期之前是農(nóng)作物非常敏感的時(shí)期，光熱商(輻射/溫度)和降水對作物的生長具有重要影響，直接影響作物產(chǎn)量[15]。如表1氣象數(shù)據(jù)所示，從2017年燕麥生育期內(nèi)的降水和溫度與長期(30年)降水和溫度均值的比較可以發(fā)現(xiàn)，2017年較為干旱，尤其是6月和7月，降水量較長期降水均值均下降40 mm以上，且氣溫上升。本研究中燕麥的生殖生長階段主要在7月，較少的降水直接導(dǎo)致燕麥種子產(chǎn)量的下降。同時(shí)，較高的葉面積指數(shù)表明燕麥營養(yǎng)生長未受影響，這得益于5月較高的降水量。Anderson和McLean[33]也得出了類似的結(jié)論，他們發(fā)現(xiàn)在西澳大利亞燕麥對施用氮肥的產(chǎn)量響應(yīng)取決于土壤養(yǎng)分狀況、季節(jié)性降水、播期、播種量和品種。

表5 施氮量或播種量與光合特性、激素含量和種子產(chǎn)量的關(guān)系

播種量直接影響作物種群密度，對作物群體與個(gè)體之間矛盾的協(xié)調(diào)具有重要作用[13]。一般而言，增加作物播種量可以提高作物產(chǎn)量，但高播種量也可能導(dǎo)致產(chǎn)量降低[34]。本研究中，在180 kg·hm-2播種量下，旗葉光合效率和種子產(chǎn)量增加至最大值，當(dāng)播種量繼續(xù)增加至300 kg·hm-2時(shí)，旗葉光合效率和種子產(chǎn)量呈下降趨勢。旗葉光合效率和種子產(chǎn)量下降的原因可能是播種量增加使葉面積指數(shù)增大造成遮蔭，導(dǎo)致葉片的光照減弱，且高播種量下種群密度增加使得個(gè)體間的競爭加??；適宜播種量下的較低競爭性使得燕麥可以更好地利用有效光來提高種子產(chǎn)量[35]。前人研究表明，隨著播種量的降低，燕麥分蘗數(shù)和收獲指數(shù)均增加的原因是每株植物擁有更大的空間[36]。

葉片的光合效率與葉片衰老密切相關(guān)，葉片衰老的典型特征之一是葉綠體結(jié)構(gòu)和功能變化引起的光合作用降低[22]。本研究中，燕麥旗葉SPAD值隨著施氮量和播種量的增加均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，表明葉片衰老受施氮量和播種的影響較大。葉片衰老可被眾多外部因子所誘導(dǎo)，包括陰暗、營養(yǎng)缺乏、干旱和病害發(fā)生等[22]。激素是與葉片衰老關(guān)系密切的信號物質(zhì)，直接誘導(dǎo)或參與葉片衰老過程。脫落酸具有促進(jìn)植物衰老的作用，而赤霉素則延緩衰老[23]。本研究中，隨著施氮量的增加，GA含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，當(dāng)施氮量為180 kg·hm-2時(shí)GA含量開始降低，而隨著播種量的增加，GA含量逐漸下降；ABA含量隨著施氮量增加呈現(xiàn)出下降趨勢，且隨播種量增加而逐漸上升。表明氮肥可以延緩葉片衰老，而播種量的增加會導(dǎo)致種群密度上升，種群競爭加劇，從而使葉片衰老加速，這與燕麥旗葉光合效率變化趨勢相一致。這與前人研究結(jié)果一致，Gepstein等[37]研究發(fā)現(xiàn)，燕麥葉片衰老伴隨著ABA含量的增加，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，光合效率降低。

4 結(jié)論

施氮量和播種量對燕麥旗葉的光合特性、激素含量及種子產(chǎn)量均具有顯著影響。旗葉的光合效率和種子產(chǎn)量隨施氮量和播種量的增加呈先升高后降低的趨勢；GA含量隨施氮量增加呈上升趨勢，隨播種量的增加呈降低趨勢，而ABA含量對施氮量和播種量的響應(yīng)則與GA含量相反。綜合燕麥光合特性、激素含量及種子產(chǎn)量數(shù)據(jù)，本研究建議在湟中及相似環(huán)境地區(qū)進(jìn)行燕麥種子生產(chǎn)時(shí)，較為適宜的施氮量和播種量分別為90 kg·hm-2和180 kg·hm-2。