余欣繁，黃玉源，曾清懷，溫海洋，楊志明，王偉民，許 旺，尹淳陽，黃 劍

(1. 深圳市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，廣東 深圳 518049；2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225)

深圳市壩光社區(qū)位于深圳東北部，以往對(duì)其植物群落研究主要集中在紅樹林與銀葉樹(Heritiera littoralis)自然保護(hù)群落，研究內(nèi)容主要為植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性[1—3]、紅樹林群落生態(tài)及植被生態(tài)特征[4—7]。對(duì)深圳市自然林與半自然林的研究主要集中在市中心[8—9]，而對(duì)壩光區(qū)域自然林與半自然林植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的比較研究未見報(bào)道。本研究通過對(duì)壩光區(qū)域半自然林與自然林植物群落進(jìn)行生態(tài)學(xué)調(diào)查研究，分析兩種類型植物群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性等特點(diǎn)，探討陸地自然林、半自然林植被的優(yōu)化方案，為我國南方沿海地區(qū)乃至其他城市的陸域植被保護(hù)、結(jié)構(gòu)優(yōu)化，以及豐富植物資源提供參考。

1 研究地概況及方法

1.1 研究地概況

深圳市壩光區(qū)域位于廣東省大鵬新區(qū)半島東北段，114°29′4.50″～114°34′27.07″E、22°37′47.54″～22°40′0.48″N，屬于大鵬新區(qū)北部沿海區(qū)域；其北面靠海，南面及西南面被深圳市排牙山環(huán)繞，總面積約39 km2，其海岸線長約15 km，共有18個(gè)村落，為東西走向的狹長形地帶。于2017年6月至2018年1月對(duì)該區(qū)域進(jìn)行生態(tài)學(xué)調(diào)查，選取4個(gè)具有代表性的植物群落為研究對(duì)象。各植物群落名稱及分布地信息見表1。

表1 植物群落名稱及分布地信息Table 1 Names and distribution of four plant communities

1.2 研究方法

采用最小面積法[3，10—11]，每個(gè)群落以隨機(jī)樣式，或者按照“S”、“Y”、“Z”、“X”型等樣式選擇其一，設(shè)3～5個(gè)大樣方，每個(gè)樣方面積為200～400 m2。大樣方用于調(diào)查喬木層植物特征；在大樣方內(nèi)設(shè)4～8個(gè)4 m×4 m小樣方調(diào)查灌木層，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)設(shè)4個(gè)以上1 m×1 m小樣方調(diào)查草本植物。

每個(gè)群落測(cè)定并記錄樣方內(nèi)喬木、灌木和草本植物的物種名稱、胸徑(喬木)、數(shù)量、蓋度、高度等指標(biāo)；計(jì)算各物種的蓋度、平均胸徑、相對(duì)蓋度、相對(duì)顯著度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)密度、相對(duì)頻度和重要值。參照萬樹明等[12]的方法測(cè)量胸徑，當(dāng)胸徑小于5 cm時(shí)將此植株歸為灌木層。喬木幼苗或高度小于4 m的植株作為灌木層植物統(tǒng)計(jì)。

1.3 指標(biāo)計(jì)算

1.3.1 重要值

1.3.2 物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)

多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)是衡量群落優(yōu)劣程度必不可少的指標(biāo)，能反映某區(qū)域生物組成中的多樣化和變異性程度，也反映物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

式中，Pi為種類i的重要值，S為樣方中所有種類數(shù)。

Simpson多樣性指數(shù)：

豐富度指數(shù)的計(jì)算方法有多種，用以表示群落的種類豐富程度的指標(biāo)，本研究中采用Odum指數(shù)法和Menhinnick指數(shù)法。

式中，S為物種數(shù)，N為全部種的個(gè)體數(shù)。

式中，H=3.3219(lnN-1/N∑nilnni)；S為植物種類數(shù)；N為全部種類個(gè)體數(shù)；ni為樣地內(nèi)某種類個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各植物群落的結(jié)構(gòu)組成特點(diǎn)

各植物群落均屬于常綠闊葉林植被類型，各群落的名稱是根據(jù)各層次中重要值最高的種類所給予的。

2.1.1 群落1

為荔枝(Litchi chinensis)–雀梅藤(Sageretia thea)–烏毛蕨(Blechnum orientale)群落，共有維管植物 45種。其中，喬木層13種，荔枝的株數(shù)最多(42株)；樸樹(Celtis sinensis)的高度與胸徑最大，分別為12 m和22 cm，蓋度最大為荔枝(105)，因此其重要值也最大(36.4)。灌木層有20種，九節(jié)(Psychotria rubra)株數(shù)最多(17株)；紫玉盤(Uvaria microcarpa)高度最高，為2.4 m；蓋度最大的為雀梅(15.1)，其重要值也最大(15.14)。草本層有 15種，山麥冬(Liriope spicata)株數(shù)最多，為 12株；蓋度最大為露兜草(Pandanus austrosinensis) (70.75%)，烏毛蕨次之(66.90%)；重要值最大為烏毛蕨(14.52%)。

2.1.2 群落2

為荔枝–潤楠(Machilus nanmu)–山麥冬群落，共有43種維管植物。喬木層有9種，其中荔枝株數(shù)最多，為13株，蓋度也最大(31.82)；高度最大的植物為嶺南山竹子(Garcinia oblongifolia)和潤楠，平均高均為11 m，胸徑最大為荔枝(17.73 cm)；重要值最大的是荔枝(31.44)。灌木層有26種，潤楠幼樹株數(shù)最多(43株)，紫玉盤次之(18株)，蓋度最大為潤楠(84.8)；重要值最大的為潤楠(19.49)，豺皮樟(Litsea rotundifolia)次之(9.17)。草本層有13種植物，其中株數(shù)最多為莠竹(Microstegium vimineum)，為58株，山麥冬次之(57株)，山麥冬蓋度最大，為13.44%，其重要值也是最大，為20.21。

2.1.3 群落3

為銀柴(Aporosa dioica)–九節(jié)–烏毛蕨群落，共有52種維管植物。喬木層有19種植物，其中銀柴最多(28株)，其蓋度也最大(59.29%)；高度最高為土沉香(Aquilaria sinensis) 17 m，平均胸徑最大是青果榕(Ficus variegata)，為64 cm；重要值最大為銀柴(17.03)。灌木層有27種植物，其中九節(jié)株數(shù)最多(47株)，銀柴次之(34株)；九節(jié)的蓋度最大(15.80%)，其重要值也為最大(20.56%)。草本層有13種植物，扇葉鐵線蕨(Adiantum flabellulatum)數(shù)量最多，達(dá)33株；蓋度最大是烏毛蕨(32.87%)，其重要值也是最大(22.96)。

2.1.4 群落4

為海杧果(Cerbera manghas)–海欖雌(Avicennia marina)–芒萁(Dicranopteris pedata)群落，共有 62種維管植物。喬木層有 18種植物，荔枝和銀合歡(Leucaena leucocephala)株數(shù)最多，均為18株；米碎花(Eurya chinensis)的胸徑最大(20 cm)；禾串樹(Bridelia balansae) 的高度最高，達(dá)9 m；蓋度最大為海杧果(22.03)，其重要值也最大，為 9.71。灌木層有31種植物，單葉蔓荊(Vitex rotundifolia)株數(shù)最多(38株)；蓋度最大為海欖雌(44.36%)，其重要值也最大(18.92)。草本層有 20種植物，細(xì)葉沿階草(Ophiopogon bodinieri)株數(shù)最多，為24株；蓋度最大為芒萁(69.68%)，露兜草次之(63.53%)；重要值最大為芒萁(17.04)。

4個(gè)植物群落的種類組成見圖1。

圖1 各群落喬木、灌木和草本植物種數(shù)Fig. 1 Species number of trees，shrubs and herbs in each community

從圖1可以看出，自然林群落3、群落4各個(gè)層次的植物種數(shù)均高于半自然林群落1、群落2，自然林群落喬木層以銀柴、海杧果為主，半自然林群落喬木層以經(jīng)濟(jì)樹種荔枝為主。

2.2 物種多樣性分析

2.2.1 物種多樣性指數(shù)

通常用Simpson指數(shù)度量群落物種的分布集中性。各植物群落的生物多樣性指標(biāo)見表2。

表2 各植物群落的生物多樣性指標(biāo)Table 2 Biodiversity indices of four plant communities

由表2可以看出，自然林群落3與群落4的喬木層Simpson指數(shù)明顯高于半自然林群落1與群落2，灌木層Simpson指數(shù)群落4最高，其他3個(gè)群落灌木層差別不大；草本層Simpson指數(shù)最高為群落4，群落 1次之。Shannon-wiener指數(shù)表現(xiàn)出與Simpson指數(shù)一樣的規(guī)律。這說明自然林中喬木層的豐富度略比半自然林高，喬木的物種較為豐富，組成較復(fù)雜。

2.2.2 物種豐富度

植物物種豐富度顯示其包含物種個(gè)數(shù)的多少，數(shù)值越大說明該植物群落物種個(gè)體數(shù)越多。由表2可以看出，4個(gè)群落灌木層的 Odum指數(shù)、Menhinnick指數(shù)和Margalef指數(shù)均高于其他兩個(gè)植物層次，說明灌木層植物的豐富度大。

3個(gè)指數(shù)中，自然林群落3、群落4的喬木層均高于半自然林群落1、群落2，說明自然林群落的喬木層物種豐富度高于半自然林。草本層Odum指數(shù)與 Margalef指數(shù)最高為自然林群落 4，Menhinnick指數(shù)最高為半自然林群落 1，說明群落 4和群落 1的草本層物種豐富度也較高。

3 討論

從自然林和半自然林兩種類型林地4個(gè)群落的植物種類組成來看，自然林喬木層明顯高于半自然林，林下灌木層和草本層4個(gè)群落的物種都較為豐富，這與黃玉源等[13—14]的研究結(jié)果一致，說明灌木層自我更新能力強(qiáng)。半自然林雖然早期為荔枝林，受人為干擾嚴(yán)重，但經(jīng)過幾年的恢復(fù)，林下植物恢復(fù)較快，且其他植物種類的種子能夠進(jìn)入群落中，使得群落的遺傳結(jié)構(gòu)組成多樣，層次豐富，群落結(jié)構(gòu)得到較好的發(fā)育，提高了群落的穩(wěn)定性。

在半自然林2個(gè)群落中，植物種類多樣性系數(shù)D、H、R1、R2、R3值為群落1高于群落2，自然林2個(gè)群落的上述指標(biāo)值為群落4高于群落3，自然林2個(gè)群落的各個(gè)多樣性指標(biāo)值大多數(shù)高于半自然林。半自然林群落灌木層、草本層的部分指標(biāo)值高于自然林群落，體現(xiàn)出林下植物群落多樣性較好，這與其他學(xué)者結(jié)果一致[13，15]，但在整體指標(biāo)上，基本表現(xiàn)為自然林高于半自然林。半自然林群落受到人為干擾后，由于部分個(gè)體被砍伐等，群落結(jié)構(gòu)受到較大破壞，生物量大幅下降，同時(shí)使得群落內(nèi)有較富足的空間，導(dǎo)致群落外的植物容易進(jìn)入，群落多樣性會(huì)暫時(shí)增加，但主要是草本和部分灌木植物。此后經(jīng)過長期恢復(fù)，群落植物多樣性仍恢復(fù)至破壞前的狀態(tài)[4—5，13—14]。大部分受到人為干擾或破壞的群落植物多樣性低于自然林或經(jīng)過相當(dāng)長時(shí)期自然恢復(fù)、較好發(fā)育的半自然林，而非更高[16—18]。

雖然外界干擾嚴(yán)重影響荔枝林林下植被生長，但當(dāng)人為干擾停止時(shí)，荔枝林林下植被恢復(fù)較快，灌木層及草本層物種多樣性增加。說明對(duì)人工林群落減少人為干擾并加強(qiáng)封育，能明顯提高群落的物種多樣性及其生態(tài)效益。因此，就壩光區(qū)域植被保護(hù)提出以下建議。

(1) 減少人為干預(yù)，以自然演替為主

對(duì)于自然林和半自然林應(yīng)通過自然演替的方式恢復(fù)發(fā)展。在壩光區(qū)域建立保護(hù)區(qū)減少植物群落人為干擾，使其能夠長時(shí)間進(jìn)行自然演替，進(jìn)而對(duì)整個(gè)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)起支撐作用。同時(shí)，對(duì)該區(qū)域的植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行長期跟蹤調(diào)查，對(duì)演替較慢或者受其他因素影響而更替滯緩的植物群落可采用近自然的人工輔助更替方式，如種植鄉(xiāng)土植物等，以便提高群落植物多樣性，構(gòu)建豐富和良好的植物景觀，最大限度地發(fā)揮其良好的生態(tài)效益。

(2) 對(duì)周圍山地人工林間伐，樹種合理搭配

本研究表明，山地自然林群落植株高大、蓋度和冠幅較大，單位面積生物量高，層次更豐富，植物多樣性也較高。因此，需要對(duì)山地人工林進(jìn)行改造。深圳市大部分山地區(qū)域?yàn)槿斯ち郑叶鄶?shù)是大面積的桉樹、荔枝和相思樹等單一優(yōu)勢(shì)種植被，由于種植密度過大，優(yōu)勢(shì)度高，群落外的物種難以進(jìn)入，或者進(jìn)入后發(fā)育及繁衍困難，導(dǎo)致群落喬木層長期被人工種植的單優(yōu)種所占據(jù)。因此，對(duì)壩光區(qū)域的山地進(jìn)行小面積的片伐，群落中間保留部分人工林；片伐后種植部分鄉(xiāng)土樹種，如潤楠、銀柴、紫玉盤、豺皮樟等，促進(jìn)群落恢復(fù)形成當(dāng)?shù)刈匀涣值臓顟B(tài)，豐富植物多樣性，提高山地植被生態(tài)效益。