宋思夢，段 斐，羅 源，張 林，魯怡婷，陳慧淋，蔣 鳳，袁 鑫

(1. 四川民族學院橫斷山區(qū)生態(tài)修復與特色產業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001；2. 西藏農牧學院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；3. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；4. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

水土保持植物是在自然環(huán)境下根深葉茂、側根多，耐干旱或耐水濕、耐瘠薄、對土壤適應性廣，適宜坡地種植、生長迅速、能較短時間內郁閉覆蓋地表、固土防風、抗沖刷性強的植物[1—3]，常見于部分喬木、灌木、藤本、草本[4]。水土保持牧草則是兼具飼用價值和水土保持能力的草本植物[5—6]，在作為畜牧業(yè)主要飼料的同時還具有改善草場生態(tài)環(huán)境、防治草原功能退化、固土保墑等作用，可高效低成本地提高草地產草量[7]。在高海拔地區(qū)，一方面，水土保持牧草可為牦牛、藏系綿羊、藏香豬、藏雞等高原特有物種提供優(yōu)質蛋白質、必需氨基酸、礦物質元素、維生素等養(yǎng)分[5,8]；另一方面，其地下根系盤結發(fā)達，可固結土壤[9]，增大原始摩擦力，提高根系抗拔出破壞能力和淺層土壤抗剪能力[6]，豐富地下生物量[10—11]。此外，一些水保牧草還具有旅游觀賞[7]、醫(yī)藥價值[8]、調節(jié)生物小氣候[10]及為輕化工行業(yè)供給纖維、單寧等原料[5,11]的綜合經濟效益。因此，研究水土保持牧草資源現(xiàn)狀對推動高原地區(qū)經濟發(fā)展及生態(tài)文明建設具有重要意義。

甘孜州地處中國第一級階梯向第二級階梯過渡交匯地帶，是我國五大牧區(qū)之一川西北牧區(qū)的核心部分，也是西部生態(tài)保護與建設的關鍵區(qū)域[12]。由于特殊的地理位置和土壤、氣候的垂直特征，使得生態(tài)環(huán)境十分脆弱，甘孜州成為我國生態(tài)環(huán)境治理的重點和難點。畜牧業(yè)是該地區(qū)傳統(tǒng)主導產業(yè)與經濟發(fā)展基礎，種植牧草既是社會生態(tài)文明建設的需要，也是當?shù)匚镔|水平提高的基本路徑。甘孜州天然草場占地面積廣，可利用草原面積為82 700 km2，但目前草地板結化、鼠蟲害化、荒漠化的“三化”現(xiàn)象愈發(fā)嚴重，草地生態(tài)系統(tǒng)受損，“草畜不平衡”的現(xiàn)狀難以滿足高原特色畜牧業(yè)的發(fā)展和長江上游水土流失防治的需求[13—14]。過去國內對水土保持植物的研究主要集中于喬木、灌木類型，近年來逐漸重視草本和地衣類型，然而有關草本的研究大多集中在西藏[15]、新疆[16]、青海[17—18]等地區(qū)，對甘孜州牧草的研究相對較少，且前人多關注于牧草適應性[19]、優(yōu)質牧草選育和豐產技術[5,20]、牧草產業(yè)及青貯飼料加工[21]等方面，少有對具水土保持特性牧草資源狀況的研究，尤其是探討甘孜州水土保持牧草資源現(xiàn)狀的基礎數(shù)據更為缺乏。因此，本文以甘孜州水土保持牧草為研究對象，基于實地調研與文獻數(shù)據，探討甘孜州水土保持牧草資源組成、資源區(qū)系類型與空間分布、牧草利用途徑及發(fā)展建議等問題，為促進川西北牧區(qū)牧草業(yè)穩(wěn)定與畜牧業(yè)發(fā)展，維護長江上游生態(tài)安全屏障提供基礎資料。

1 調查地概況與方法

1.1 調查地概況

甘孜州位于四川省西北部，青藏高原東南緣，地處 97.22°～102.29°E，27.58°～34.20°N，海拔1330～7556 m，總土地面積15.3萬km2。域內地勢高亢，起伏顯著，地貌可分為丘狀高原、山原、高山峽谷，分別占全州面積的 41.20%、28.30%、30.50%。氣候屬青藏高原季風氣候類型，具有垂直空間及水平空間各異的地域性小氣候特征，年均氣溫4.1～12.5 ℃，晝夜溫差大，無霜期少于100 d，干燥少雨，年均降水量325～920 mm，雨季在6～9月，日照長，常年日照時數(shù)1900～2600 h，為全省太陽能高值區(qū)之一。水網密集，河流主要有大渡河、金沙江、雅礱江。土壤類型主要有高原草甸土、黃褐土、山地褐色土、山地灰棕壤等。植被覆蓋率較高，由針闊混交林、針葉林、灌叢、草甸等組成，高等植物有239科1090屬5223種。

1.2 調查方法

采用資料搜集、實地考察和訪問調研相結合的方式進行研究[22]。通過《中國樹木志》[23]、《四川植物志》[24]、《甘孜州志(1991-2005)》[25]、《甘孜州高等植物》[12]等文獻了解研究區(qū)域自然條件和草地分布等基本情況；查閱中國科學院成都生物研究所標本館、四川大學植物標本館及甘孜州林業(yè)科學研究所標本室等單位相關牧草信息；搜集中國林業(yè)信息網、四川省林草局公開數(shù)據所列的甘孜州草本種類等基礎資料。

2020～2021年，根據所查閱的植被與地形特征，向各地農牧農村局、林草局、畜牧局、經營合作社、種養(yǎng)個體戶、普通農牧民等人員調研當?shù)啬敛萜贩N類型與分布地點，參考《中國飼用植物志》[26]、《中國飼用植物》[27]、《水土保持植物》[28]、《全國高效水土保持植物資源配置與開發(fā)利用》[29]、《林草植被與水土保持》[30]等所列標準與名錄確定水土保持牧草種類。根據典型性與代表性原則，分別前往甘孜州東部高寒峽谷農業(yè)區(qū)(康定、丹巴、瀘定)、北部丘狀高原高寒牧業(yè)區(qū)(理塘、石渠、德格、色達)以及其余山原半農半牧業(yè)區(qū)(巴塘、道孚、稻城、雅江)的代表縣，在垂直與水平方向的丘原、山原、山坡、平壩等草甸草地和灌叢草地等地選取代表性樣線帶 33條(樣線間隔大于 2 km)，沿途調查并詳細記錄樣地海拔、小地名、生境、水保牧草生物學特征、生長發(fā)育規(guī)律等，適時拍攝數(shù)碼照片，采集部分土壤及水保牧草帶回實驗室制作標本。

1.3 數(shù)據處理

采用Excel 2013和SPSS 24統(tǒng)計數(shù)據、制作表格，Origin 9.0繪制圖形。以實地調查數(shù)據與歷史資料為主，對調查植物中具有水土保持功能的牧草種類進行分布分類比較與區(qū)系起源分析。全文被子植物科、屬、種的分類參考恩格勒系統(tǒng)(1936)[23]，區(qū)系起源參考吳征鎰研究成果(1991)[31]，無特殊說明時文中“種”的數(shù)量均含變種數(shù)量。

2 結果與分析

2.1 甘孜州水土保持牧草資源組成

甘孜州水土保持牧草共計11科28屬120種(含8變種)，分別占甘孜州常見牧草科(76科)、屬(464屬)、種數(shù)(1 256種)的14.47%、6.03%、9.55%(表1)。蕨類植物僅蕨科(Pteridiaceae)蕨屬(Pteridium)蕨(Pteridium aquilinumvar.latiusculum)；被子植物有10科27屬119種，種數(shù)占總種數(shù)的99.17%，其中雙子葉植物7科10屬62種，單子葉植物3科17屬57種(表2)。從生活型來看，一、二年生水保牧草有24種，占總種數(shù)的20.00%；多年生水保牧草有96種，占總種數(shù)的80.00%(表3)。

表1 甘孜州水土保持牧草科、屬、種組成Table 1 The composition of families, genera and species of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 甘孜州水土保持牧草資源組成Table 2 The structure of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

表3 甘孜州水土保持牧草生活型分布Table 3 Distribution of life styles of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

2.1.1 科的構成

甘孜州水土保持牧草單種科有6科6種(占總科數(shù)、總種數(shù)的54.55%、5.00%，下同)，寡種科(2～5種)有1科3種(9.09%、2.50%)，較大科(11～20種)有2科28種(18.18%、23.33%)，大科(21種及以上)有2科83種(18.18%、69.17%)(表4)。其中含1～5種的科占總科數(shù)比例較大(63.64%)，表明甘孜州水土保持牧草在科的構成上具有多樣性。由表5可知，含10種以上的科有禾本科(Gramineae)15屬55種、蓼科(Polygonaceae)蓼屬(Polygonum)28種、菊科(Compositae)蒿屬(Artemisia)16種、豆科(Leguminosae)4屬12種，共4科21屬111種，占資源總種數(shù)的 92.49%，是甘孜州水土保持牧草的優(yōu)勢科。尤其是禾本科，其屬數(shù)、種數(shù)分別占州內水土保持牧草資源總屬數(shù)、總種數(shù)的 53.57%、45.83%。

表4 甘孜州水土保持牧草不同科、屬所含種數(shù)組成Table 4 Statistic results on species numbers of families and genera of soil and water conservation pasture in Garze Prefecture

表5 甘孜州水土保持牧草資源優(yōu)勢科、屬分析Table 5 Analysis of dominant families and genus of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.1.2 屬的構成

甘孜州水土保持牧草單種屬有14屬14種(占總屬數(shù)、總種數(shù)的50.00%、11.67%，下同)，寡種屬(2～5種)有9屬36種(32.14%、30.00%)，中等屬(6～10種)有 3屬 26種(10.72%、21.67%)，較大屬(11～20種)有1屬16種(3.57%、13.33%)，大屬(21種及以上)有1屬28種(3.57%、23.33%)。其中含1～5種的屬占總屬數(shù)比例較大(82.14%)，表明甘孜州水土保持牧草在屬的構成上具有多樣性。含10種及以上的屬有蓼屬(Polygonum)28種、蒿屬(Artemisia)16種、羊茅屬(Festuca)10種，共3屬54種，占資源總種數(shù)的44.99%，是甘孜州水土保持牧草的優(yōu)勢屬。尤其是蓼屬，其種數(shù)占州內水土保持牧草資源總種數(shù)的23.33%。

2.2 甘孜州水土保持牧草區(qū)系類型

由表6可知，甘孜州水土保持牧草資源可劃分為6個分布區(qū)類型。其中，屬于世界分布的有黍屬(Panicum)、早熟禾屬(Poa)、蓼屬、香蒲屬(Typha)、千屈菜屬(Lythrum)和酢漿草屬(Oxalis)等 6屬(占州內水土保持牧草資源總屬數(shù)的21.43%，下同)；屬于泛熱帶分布的有白茅屬(Imperata)、狗尾草屬(Setaria)、虎尾草屬(Chloris)等 7屬(25.00%)；屬于溫帶成分(北溫帶分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布)的有百脈根屬(Lotus)、車軸草屬(Trifolium)、大油芒屬(Spodiopogon)等13屬(46.43%)，且北溫帶分布類型占溫帶成分的69.23%；屬于地中海區(qū)、西亞至中亞分布的有芨芨草屬(Achnatherum)和聚合草屬(Symphytum)2 屬(7.14%)。

表6 甘孜州水土保持牧草種、屬分布區(qū)類型Table 6 The areal-types of the soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.3 甘孜州水土保持牧草空間分布

垂直空間里，甘孜州水土保持牧草的種類與數(shù)量變化較大，隨海拔逐漸升高，科、屬、種數(shù)呈先增后減的變化趨勢(圖1)。具體來看，海拔 1000～2000 m有 21.67%種數(shù)資源，如百脈根(Lotus corniculatus)、旱雀麥(Bromus tectorum)、水蓼(Polygonum hydropiper)等；海拔 2000～3000 m 有38.33%種數(shù)資源，如折葉萱草(Hemerocallis plicata)、野苜蓿(Medicago falcata)、亂草(Eragrostis japonica)等；海拔3000～3500 m有19.17%種數(shù)資源，如披堿草(Elymus dahuricus)、羊茅(Festuca ovina)、野燕麥(Avena fatua)等；海拔3500～4000 m有12.50%種數(shù)資源，如寡穗大油芒(Spodiopogon paucistachyus)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)等；海拔4000～4500 m有8.33%種數(shù)資源，如梅氏雀麥(Bromus mairei)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、藏芨芨草(Achnatherum duthiei)等；海拔4500～5000 m只有3.33%種數(shù)資源，僅西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)、紫脈蓼(Polygonum purpureonervosum)、矮羊茅(Festuca coelestis)、微藥羊茅(Festuca nitidula)零散分布。

圖1 甘孜州水土保持牧草資源海拔分布特征Fig. 1 The altitude distribution of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

水平空間里，將水土保持牧草在甘孜州各縣域的分布類型分為普遍分布型(13～18個縣域)、較廣分布型(7～12個縣域)和零星分布型(1～6個縣域)3類。如表7所示，普遍分布型含禾本科雀麥屬華雀麥(Bromus sinensis)、羊茅屬羊茅、早熟禾屬草地早熟禾(Poa pratensis)及蓼科蓼屬珠芽蓼、圓穗蓼(Polygonum macrophyllum)，蓼屬是全州均覆蓋的屬，分布最廣的種(17個縣)為圓穗蓼；較廣分布型含10屬18種，隸屬豆科、禾本科及蓼科；零星分布型含25屬97種，覆蓋11科，占總種數(shù)的80.83%，其中僅分布于1～2個縣的有54種。水土保持牧草資源最豐富的是地區(qū)為康定、甘孜、瀘定，資源最少的地區(qū)為新龍、白玉、色達、得榮。由圖2可知，地形地貌因素對甘孜州水土保持牧草的分布影響較大，東西部高山峽谷區(qū)(11科28屬120種)包含了所有水保牧草資源，其次為中部高山深谷區(qū)(8科23屬91種)，而西北丘狀高原(4科15屬53種)資源最少。

表7 甘孜州水土保持牧草資源縣(市)域分布數(shù)量概況Table 7 County distribution of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

圖2 甘孜州水土保持牧草資源不同地貌分布特征Fig. 2 Geomorphologic distribution characteristics of soil and water conservation pasture resources in Garze Prefecture

2.4 甘孜州水土保持牧草資源利用途徑

據調查，甘孜州水土保持牧草主要有飼用、生態(tài)、觀賞及藥用等方面的利用途徑。(1)飼用：水土保持牧草一般分蘗數(shù)較多，干草碳水化合物、礦質元素和蛋白質含量較高，適口性較好，多作為本地牦牛(九龍等地)、藏系綿羊(理塘等地)、藏豬(瀘定等地)、藏雞(康定等地)等禽畜類動物食用的鮮草、干草飼料。(2)生態(tài)：水土保持牧草地下根系發(fā)達，可固持土壤，改善團聚體結構，實現(xiàn)固土保肥[7—9]；可依靠對水分的吸收、蒸騰、層流及對草地的滲透儲蓄，實現(xiàn)局域環(huán)境的蓄水調水[32]；同時，通過構建水保牧草-土壤動物-微生物間元素循環(huán)與平衡的關系，進一步實現(xiàn)固碳釋氧，促進高原草地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)與能量流動。(3)觀賞：部分水保牧草，如野苜蓿、紅花酢漿草(Oxalis corymbosa)、千屈菜(Lythrum salicaria)等因花色艷麗、花期較長，常被用于草原景觀配置，促進甘孜州旅游業(yè)發(fā)展。(4)藥用：一些水保牧草的根、莖、葉或全株等具有一定的民族藥用價值，常被當?shù)剞r牧民用作野生藏藥資源，如豬毛蒿可清熱利尿、利膽退黃、治療黃疸型肝炎，艾(Artemisia argyi)全草入藥有溫經、散寒、止血、消炎等功效，川藏蒿(Artemisia tainingensis)搗碎外敷可治風濕熱、高血壓、動脈粥樣硬化等。

3 結論與討論

3.1 甘孜州水土保持牧草資源種類多樣

水土保持牧草是一類具有特殊價值的重要資源植物，與高海拔地區(qū)農牧民的生產生活及生態(tài)環(huán)境等密切相關[5,8]。甘孜州水土保持牧草共11科28屬120種，其中被子植物占絕對主導，蕨類植物僅 1科1屬1種。從分類種群來看，單子葉植物與雙子葉植物資源相當；從生活型來看，以根系粗壯、耐性更強、壽命更長的多年生牧草占主導，一、二年生牧草也占有一定比例，表征了其資源組成的多樣性，在一定程度上也反映了水保牧草所處生態(tài)環(huán)境的多樣性，這與野外調查結果(水保牧草生境包含灌叢、草地、山坡、田邊、河谷、河溝、林下、流石灘等)較一致。水土保持牧草不同科、屬的種類數(shù)量差異較大，優(yōu)勢科、屬明顯。單種科(屬)、寡種科(屬)、中等屬、較大科(屬)、大科(屬)的構成特征表明甘孜州水土保持牧草穩(wěn)定的多樣性。1～5種的科、屬分別占總科數(shù)、總屬數(shù)的63.64%、82.14%，比例高，數(shù)量大，表明該區(qū)水土保持牧草資源較為豐富，種類多樣性較高。這些多樣性特征為甘孜州水土保持牧草的合理保護與開發(fā)利用提供了特色化方向與多元化選擇。

3.2 甘孜州水土保持牧草區(qū)系類型與空間分布

植物對氣候的忍耐力受遺傳控制，具有較穩(wěn)定的分布區(qū)，區(qū)系類型研究為植物引種、馴化及生物多樣性保護提供了理論參考與科學依據[31]。甘孜州水土保持牧草區(qū)系分布包含6類型，總體以溫帶和泛熱帶分布為主，其中溫帶分布所占比例最大，其次為泛熱帶分布，表明甘孜州水土保持牧草具有較明顯的溫帶分布為主、帶有泛熱帶成分的特性，與該區(qū)高等植物屬的分布(溫帶分布為主、帶有熱帶亞熱帶與溫帶的雙重特征)吻合[6,8—9]，也體現(xiàn)了研究區(qū)具有溫帶向泛熱帶過渡且以溫帶為主的特征。甘孜州地勢高差懸殊，境內土壤、氣候呈明顯的立體特征[12,14]，水土保持牧草“屬”的分布特點與該地區(qū)復雜的地理成分關系緊密，反映了水保牧草兼具隱域性和部分地帶性特征及其與溫帶區(qū)系的親緣關系。

植物空間分布特征受降雨量[2,7]、蒸發(fā)量[6]、土壤養(yǎng)分[33—34]、人類干擾[14]等多重因素影響。甘孜州水土保持牧草空間分布零散，種類與密度總體呈現(xiàn)由低海拔至高海拔的倒“U”形變化及由東向西的降低趨勢。這主要緣于甘孜州東西、南北方向的地勢地貌、光照強度、水分蒸發(fā)截留等因子顯著不同，深刻作用于水土保持牧草的分布與資源儲量。具體來看，垂直空間上，海拔1000～2000 m氣候適宜，但旅游經濟、道路建設、水利水電工程等人類干擾程度強烈[13]，影響了水保牧草的正常生長；海拔4000 m以上的高山寒帶與高山永凍帶原生植被保護較好，但氣候寒旱，生境嚴酷惡劣[13—15]，限制了極大部分水保牧草的生存發(fā)育；海拔2000～4000 m山地溫帶、山地寒溫帶與高山亞寒帶開發(fā)歷史較晚，人為破壞較小，水熱環(huán)境相對適宜，擁有最為豐富的水土保持牧草資源[13]。水平空間上，康定、甘孜、瀘定等植被與水熱條件相對較好的地區(qū)水保牧草資源最豐富；新龍、白玉、色達、得榮等地區(qū)的水保牧草資源最為稀缺，這與其海拔較高、氣候寒旱、土壤有機質匱乏等因素有關，多數(shù)牧草種類受惡劣生境脅迫難以生存[17]，且這些牧區(qū)載畜量過高，制約牧草正常返青與自然更新。從地形地貌來看，水熱適宜的東西部高山峽谷區(qū)水保牧草資源較多，而土壤退化最嚴重、氣候最惡劣的西北丘狀高原區(qū)水保牧草資源最少。

3.3 甘孜州水土保持牧草資源開發(fā)建議

甘孜州水土保持牧草飼用價值較高，有一定水土保持能力，還可作為觀賞性植物與民族藥用植物。但實地調研發(fā)現(xiàn)，牧民的超載放牧與野生中藏藥材過度挖掘均導致水土保持牧草被迫矮化和小型化、種群斑塊破碎化；加之受風力、水力、凍融等極端氣候脅迫[32]，及景區(qū)進一步建設與開發(fā)的破壞性行為，土壤結構進一步惡化，草地表層土壤流失加重，水保牧草種群更新能力受抑制[33,35]，草地生態(tài)系統(tǒng)結構簡單化、功能衰退、生物多樣性銳減；此外，現(xiàn)有水土保持牧草生物量不足，未能解決春冬季節(jié)飼草供應瓶頸，草畜矛盾不斷增大[29,32]，難以滿足該地區(qū)特色畜牧業(yè)發(fā)展和水土保持需求。

因此，建議后續(xù)可通過以下幾方面加強對甘孜州水土保持牧草資源的保護性開發(fā)利用：(1) 增建各類自然保護區(qū)、資源圃、人工草場等，加強當?shù)卣c林草部門的草原網格化修復與科普宣傳力度；(2) 將水土保持牧草發(fā)展與“康養(yǎng)旅游”[33]、“民族文化”、“醫(yī)藥價值”等方面聯(lián)合起來，挖掘水保牧草的綜合開發(fā)利用途徑，實現(xiàn)甘孜州農、牧、旅的協(xié)同發(fā)展；(3) 引進科技力量，強化企業(yè)對水保牧草的深加工技術，采用青貯飼料、菌草菌糟再利用等多種方式緩解春冬季牧草不足的問題；(4) 借鑒西藏、甘肅、青海等相似氣候區(qū)，引種優(yōu)質、高產且水土保持能力更強的菌草(指所含營養(yǎng)適合食用菌、藥用菌等微生物生長需要，并具有綜合開發(fā)利用價值的草本植物，主要包括禾本科、里白科(Gleicheniaceae)等共計20多屬47種的植物)[36]和耐寒耐旱高產的其他牧草[37]，如禾本科狼尾草屬(Pennisetum)巨菌草(Pennisetum giganteum)、蘆竹屬(Arundo)‘綠洲 1號’蘆竹(Arundo donax‘Lvzhou No.1’)、冰草屬(Agropyro)冰草(Agropyro cristatum)、豆科黃耆屬(Astragalus)斜莖黃耆(Astragalus adsurgens)、菊科松香草屬(Silphium)串葉松香草(Silphium perfoliatum)等[16,38]，增加高原草地植物多樣性，緩解現(xiàn)有牧草生產壓力，防治水土流失，提高牧民收入，為甘孜州生態(tài)文明建設和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供重要研究方向。