左香君 房朋朋 李加納 錢 偉 梅家琴,*

有毛野生甘藍(lán)()抗蚜蟲特性研究

左香君1,2房朋朋1,2李加納1,2錢 偉1,2梅家琴1,2,*

1西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院, 重慶 400715;2西南大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 重慶 400715

甘藍(lán)(var.)是重要的十字花科蕓薹屬蔬菜, 但生產(chǎn)中常遭受蚜蟲危害, 鑒定抗蟲資源并了解其抗蟲機(jī)制是抗蟲育種的重要基礎(chǔ)。課題組前期征集到1份周身覆蓋濃密表皮毛的野生甘藍(lán)(), 為調(diào)查該材料是否具有蚜蟲抗性, 并明確其抗性是否與表皮毛有關(guān), 本研究利用該有毛野生甘藍(lán)與1份無毛芥藍(lán)()雜交, 對雙親及其F2:3家系中有毛和無毛家系進(jìn)行室內(nèi)蚜蟲接種發(fā)現(xiàn), 蚜蟲在無表皮毛甘藍(lán)上的平均產(chǎn)卵數(shù)(36.7枚)和存活天數(shù)(22.2 d)均顯著高于有表皮毛甘藍(lán)(平均產(chǎn)卵8.1枚, 平均存活13.1 d)。為進(jìn)一步明確該野生甘藍(lán)對蚜蟲是否具有化學(xué)毒殺或排拒作用, 采用有毛和無毛甘藍(lán)葉片的浸提液對蚜蟲進(jìn)行胃殺、觸殺和拒食性調(diào)查發(fā)現(xiàn), 2種浸提液對蚜蟲均無胃殺和觸殺作用, 但有毛甘藍(lán)浸提液對蚜蟲存在一定的趨避作用。表明野生甘藍(lán)對蚜蟲的抗性一方面源于其表皮毛的物理阻礙, 另一方面與其體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的趨避作用有關(guān)。

甘藍(lán); 蚜蟲; 表皮毛; 抗性鑒定; 抗蟲特性

甘藍(lán)(L., CC, 2= 18)是十字花科蕓薹屬植物, 具有多個(gè)栽培變種, 如結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜、青花菜、芥藍(lán)、苤藍(lán)等, 均是人們非常喜愛的蔬菜, 也是重要的經(jīng)濟(jì)作物, 在我國栽培面積廣泛[1]。甘藍(lán)類蔬菜經(jīng)連年栽培后, 有害生物逐年增多, 病蟲害逐年嚴(yán)重, 其中蚜蟲是甘藍(lán)等蕓薹屬蔬菜的主要蟲害之一[2-3], 導(dǎo)致甘藍(lán)產(chǎn)量及質(zhì)量下降。此外, 甘藍(lán)的近緣物種也受到蚜蟲危害, 如受蚜蟲危害并經(jīng)蚜蟲傳播的病毒病能使甘藍(lán)型油菜(L., AACC, 2= 38)減產(chǎn)10%左右, 嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)20%~30%[4]。

蚜蟲屬同翅目(Homoptera)蚜總科(Aphidoidea), 種類繁多, 繁殖速度快, 繁殖能力強(qiáng)。蚜蟲主要多以成蟲和若蟲的形態(tài)聚集在葉片和幼苗背面, 然后通過刺吸式口器刺入植株的莖、葉和嫩梢中吸食植物汁液。植株受害后, 生長率降低, 發(fā)育不良, 植株矮小; 葉片變黃、枯萎、卷曲, 還會形成褐色斑點(diǎn)[5-6]; 嚴(yán)重時(shí)會導(dǎo)致結(jié)球甘藍(lán)不結(jié)球。蚜蟲刺吸引起的排出體外的植株汁液, 還能夠招引螞蟻, 誘發(fā)植物感染霉菌, 煤污病。此外, 蚜蟲還會攜帶傳播病毒[7], 能夠傳播200多種植物病毒, 是世界傳播病毒種類最多的一種昆蟲。目前人們對蚜蟲危害的防控主要依賴于藥劑防治, 不僅引起環(huán)境和食品安全問題, 并且增加了種植成本。有學(xué)者通過調(diào)整種植密度等栽培手段提高抗蟲能力進(jìn)行研究, 但效果十分有限[8]。

培育抗蟲品種是解決農(nóng)作物蚜蟲問題的治本之道, 尋找有效的抗蟲資源并了解其抗蟲機(jī)制是推動抗蟲育種的前提和根本。目前栽培甘藍(lán)中缺乏有效抗源, 而甘藍(lán)的野生類型(如、、等, CC, 2= 18)長期生活在嚴(yán)苛的野外環(huán)境下, 可能具有抗蟲資源。課題組前期征集到9類野生甘藍(lán), 其中周身具有濃密的表皮毛。植物表皮毛是存在于植物表皮上的一種毛狀結(jié)構(gòu), 具有抗生物和非生物逆境的功能。有研究表明, 某些植物的表皮毛與其抗蚜蟲能力有關(guān)[9-11]。因此, 本研究對野生甘藍(lán)進(jìn)行了抗蚜蟲特性的研究, 明確了其蚜蟲抗性既與表皮毛結(jié)構(gòu)有關(guān), 又與其內(nèi)在物質(zhì)有關(guān), 可為甘藍(lán)及近緣物種的抗蚜蟲育種提供新的抗源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究試驗(yàn)材料包括有毛野生甘藍(lán)(, 編號C01)、無毛栽培甘藍(lán)(芥藍(lán), 編號C41), 以及由兩者發(fā)展的F2:3家系。所有材料種植于西南大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地, 采取常規(guī)田間管理。

1.2 供試蟲源

從人工氣候室培養(yǎng)的甘藍(lán)植株上采集蚜蟲, 之后轉(zhuǎn)移到放有結(jié)球甘藍(lán)(蚜蟲易取食材料)的嫩葉上飼養(yǎng), 飼養(yǎng)場所為人工氣候箱, 飼養(yǎng)條件為: 溫度24℃, 相對濕度72%, 16 h光照/8 h黑暗。選取一齡若蟲作進(jìn)行接種。

1.3 蚜蟲接種試驗(yàn)

對C01、C41、21個(gè)有毛F2:3家系、14個(gè)無毛F2:3家系分別進(jìn)行室內(nèi)蚜蟲接種試驗(yàn), 具體方法如下: 在直徑為35 mm的培養(yǎng)皿底部放1張濕潤濾紙, 每個(gè)材料取1片幼嫩葉片置于濾紙之上, 用毛筆挑入一頭初產(chǎn)若蚜, 置于人工氣候培養(yǎng)箱中(溫度24℃, 相對濕度72%, 16 h光照/8 h黑暗), 每2 d更換一次葉片。接種后每12 h觀察一次, 記錄蚜蟲產(chǎn)卵數(shù)及死亡情況, 統(tǒng)計(jì)后及時(shí)用毛筆剔除初產(chǎn)若蚜, 直至成蟲死亡。每個(gè)材料共計(jì)接種20頭蚜蟲, 每年3次重復(fù), 整個(gè)試驗(yàn)重復(fù)2年。

1.4 甘藍(lán)對蚜蟲的作用方式

1.4.1 葉片浸提液制備 參考李波等[12]的方法, 分別取有表皮毛和無表皮毛的甘藍(lán)幼嫩葉片, 洗凈泥土, 濾紙吸干表面水分, 稱取10 g葉片, 充分研磨后加入4 mL 95%的乙醇, 振蕩, 浸泡48 h后過濾, 雙蒸水定容至20 mL, 制成母液備用。對照溶液為4 mL 95%乙醇+16mL雙蒸水。

1.4.2 觸殺活力測定 參考鞏芳娥等[13]的方法, 將20頭大小一致的蚜蟲接入幼嫩的結(jié)球甘藍(lán)葉片(蚜蟲易取食材料)上, 放入9cm培養(yǎng)皿中, 培養(yǎng)皿底鋪上濕潤的濾紙。待試蟲在葉片上穩(wěn)定4h后, 噴施新鮮的甘藍(lán)提取液及對照液, 每個(gè)處理用量5 mL。將其放入人工氣候箱, 處理后12、24和36h觀察結(jié)果, 記錄蚜蟲的死亡數(shù)(死亡標(biāo)準(zhǔn)為試蟲不能取食, 觸之不動)。整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行3次重復(fù)。

1.4.3 胃毒活力測定 參考王晶等[14]的方法, 將結(jié)球甘藍(lán)葉片(蚜蟲易取食材料)置于新鮮的提取液中浸泡1h, 取出用吸水紙吸去多余提取液, 放于培養(yǎng)皿中, 接入大小一致的蚜蟲20頭(饑餓處理4h), 每處理重復(fù)3次。將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱, 于接種后24h記錄蚜蟲的死亡數(shù)。

1.4.4 拒食活力測定 參考張建英等[15]的方法, 稍作改進(jìn)。將結(jié)球甘藍(lán)葉片(蚜蟲易取食材料)打成直徑為2cm的葉碟, 將葉碟放入新鮮甘藍(lán)葉片提取液中浸濕表面, 鑷子夾出后用濾紙吸干表面殘余液體。將每個(gè)葉碟單獨(dú)放入一個(gè)培養(yǎng)皿中, 接入大小一致的蚜蟲20頭。將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱, 于接種后12、24和36h統(tǒng)計(jì)葉碟上的活蚜數(shù)量。整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、差異顯著性檢驗(yàn)及多重比較。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)觀察, 兩親本在葉和莖上存在明顯差異(圖1), 前期研究表明, 甘藍(lán)表皮毛性狀由1對隱性基因控制[16], 因此本試驗(yàn)從F2:3家系中選擇了表皮毛性狀無分離的株系進(jìn)行蚜蟲抗性鑒定。

對雙親及21個(gè)有毛和14個(gè)無毛F2:3家系進(jìn)行室內(nèi)蚜蟲接種發(fā)現(xiàn), 無毛親本C41上的蚜蟲平均產(chǎn)卵數(shù)為43枚, 壽命為20.5 d, 而有毛甘藍(lán)親本C01葉片飼養(yǎng)的蚜蟲產(chǎn)卵數(shù)為1枚, 壽命9 d。對F2:3家系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 蚜蟲在無表皮毛甘藍(lán)上的平均產(chǎn)卵數(shù)和存活天數(shù)均高于有表皮毛甘藍(lán), 其中無毛甘藍(lán)葉片飼養(yǎng)的蚜蟲平均產(chǎn)卵36.7枚, 平均壽命為22.2 d, 而有毛甘藍(lán)葉片飼養(yǎng)的蚜蟲平均產(chǎn)卵8.1枚, 平均壽命為13.1 d (圖2)。表明有毛甘藍(lán)C01具有一定的蚜蟲抗性, 這種抗性與其表皮毛有關(guān)。

**和***分別表示在0.01和0.001水平顯著差異。

** and *** mean significant differences at the 0.01 and 0.001 probability levels, respectively.

為調(diào)查有毛甘藍(lán)對蚜蟲的抗性是否具有化學(xué)效應(yīng), 本研究利用葉片提取液進(jìn)行了蚜蟲的胃殺、觸殺和拒食試驗(yàn)。將饑餓處理4h的蚜蟲接種于分別涂抹有表皮毛甘藍(lán)浸提液(T1)、無表皮毛甘藍(lán)浸提液(T2)、對照提取液(CK)的葉片發(fā)現(xiàn), 接種后24h的蚜蟲死亡率分別為1.4、1.8和1.6頭皿-1, 3種處理之間無顯著差異(>0.05) (表1), 表明甘藍(lán)浸提液對蚜蟲無明顯胃殺作用。此外, 對蚜蟲噴灑T1、T2浸提液發(fā)現(xiàn), 試驗(yàn)組與對照組在接種后12、24、36h的蚜蟲死亡數(shù)均沒有顯著差異(>0.05) (表1), 表明甘藍(lán)浸提液對蚜蟲也沒有觸殺作用。

分別將20頭蚜蟲接種在浸泡有毛甘藍(lán)浸提液T1、無毛甘藍(lán)浸提液T2和對照液CK的飼喂葉片上發(fā)現(xiàn), 接種后12 h和24h, T1處理中葉片附著的蚜蟲量略低于CK和T2處理, 而接種36h后, T1處理中葉片附著的蚜蟲量(平均為5.2頭皿-1)則顯著低于CK (平均為7.6頭皿-1)和T2處理(平均為8.4頭皿-1) (<0.05) (圖3)。表明, 有毛甘藍(lán)葉片的浸提液對蚜蟲存在一定的趨避作用。

表1 不同處理中的蚜蟲死亡數(shù)

CK: 對照提取液; T1: 有表皮毛甘藍(lán)浸提液; T2: 無表皮毛甘藍(lán)浸提液。相同小寫字母表示在0.05水平無顯著差異。

CK: control; T1: the extracts from hairy leaves; T2: the extracts from glabrous leaves. Values followed by the same lowercase letters mean no significant differences at the 0.05 probability level.

*表示在0.05水平顯著差異。處理同表1。

* mean significant differences at the 0.05 probability level. Treatments are the same as those given in Table 1.

3 討論

野生甘藍(lán)分布于西西里群島海岸, 長期生活在嚴(yán)苛的野外環(huán)境下, 其周身覆蓋有濃密的表皮毛, 可能對其優(yōu)異的生存能力有重要貢獻(xiàn)。前人研究表明,具有菜粉蝶和甘藍(lán)根蠅的抗性[17], 這種抗蟲特性很可能與其表皮毛有關(guān)[18-20]。本研究中,及其有毛后代對蚜蟲均表現(xiàn)出抗性, 表明的抗蟲特性與其表皮毛有關(guān)。植物表皮毛一方面可能通過物理防御作用, 使蚜蟲在取食、繁殖時(shí)受到阻礙, 另一方面也可能存在化學(xué)作用, 有表皮毛的植株能分泌一些化學(xué)物質(zhì), 對蚜蟲具有殺滅作用或是趨向性作用。眾所周知, 十字花科植物的表皮毛并不具有分泌化學(xué)物質(zhì)的功能, 因此推測的表皮毛對蚜蟲具有物理障礙作用。

盡管如此, 本研究還對另一種有表皮毛的野生甘藍(lán)(地理分布與相近)進(jìn)行蚜蟲抗性鑒定發(fā)現(xiàn),對蚜蟲的抗性較弱(本文未展示), 這暗示對蚜蟲的抗性很可能不止源于其表皮毛的物理障礙。本研究隨后對有毛、無毛甘藍(lán)葉片的浸提液進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn), 有毛甘藍(lán)提取液對蚜蟲雖然沒有滅殺作用, 但是可發(fā)揮一定的趨避作用, 這表明了雖然不產(chǎn)生可以毒殺蚜蟲的化學(xué)物質(zhì), 但可能存在某種(些)能影響蚜蟲趨向性的成分。我們猜想, 這種(些)成分雖不是由表皮毛分泌產(chǎn)生, 但也許與表皮毛性狀存在一定相關(guān)性(比如控制兩者的遺傳位點(diǎn)存在一定程度的連鎖等)。具體是何種物質(zhì)對蚜蟲產(chǎn)生趨避性及其與表皮毛的關(guān)系還有待研究。

植物抗蟲機(jī)制主要分為排拒作用、抗生作用和耐害作用, 其中排拒作用指的是植物本身固有的物理形態(tài)(如顏色、形態(tài)、體表毛狀物、表面蠟質(zhì)、組織厚度等)以及生化特性(產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物)對害蟲產(chǎn)生不良作用, 影響的害蟲取食、產(chǎn)卵、寄生及生活周期等的防御行為; 抗生作用是指植物中含有對害蟲有毒的物質(zhì)或植物中害蟲所必需的營養(yǎng)物質(zhì)含量低, 能影響害蟲的生長、發(fā)育、繁殖等; 耐害作用是指植物被蚜蟲取食后表現(xiàn)出的較強(qiáng)的補(bǔ)償能力, 能減少害蟲對植物正常生長的影響[15]。綜合分析, 本研究中對蚜蟲具有排拒作用, 該作用既源于其表皮毛的物理阻礙, 也與其體內(nèi)物質(zhì)對蚜蟲的趨避作用有關(guān)。

甘藍(lán)在自然界存在多種野生和栽培類型, 遺傳基礎(chǔ)廣泛, 不同甘藍(lán)類型間存在較大的遺傳差異, 甚至存在一定生殖障礙[21-22]。盡管如此, 研究發(fā)現(xiàn)與栽培甘藍(lán)的遺傳關(guān)系相對于其他野生甘藍(lán)類型而言最近[23],與各種栽培甘藍(lán)雜交普遍能結(jié)實(shí), 且結(jié)實(shí)率甚至為其自由授粉結(jié)實(shí)率的1.2倍[24]。結(jié)合良好的抗蟲性和抗病性[25-26], 野生甘藍(lán)對現(xiàn)有栽培甘藍(lán)的改良具有較大的應(yīng)用潛力。

4 結(jié)論

野生甘藍(lán)具有一定程度的蚜蟲抗性, 其抗性一方面源于其表皮毛的物理阻礙, 另一方面源于體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的趨避作用。

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Characterization of aphid-resistance of a hairy wildtaxa,

ZUO Xiang-Jun1,2, FANG Peng-Peng1,2, LI Jia-Na1,2, QIAN Wei1,2, and MEI Jia-Qin1,2,*

1College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China;2Academy of Agricultural Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China

contains important vegetables varieties in our daily life, however, the production ofvegetables always suffers from aphids. Identifying resistant resource and understanding corresponding resistance mechanism are of great importance for resistance breeding of crops. In our previous study, a wild relative ofwith dense trichomes on leaves and stem was obtained. In the present study, to investigate the resistance ofto aphids and to understand the role of trichomes in resistance, the two parental accessions and their F2:3lines were inoculated with aphids in lab condition. The results showed that the egg production and lifespan of aphids on hairless leaves (36.7 eggs and 22.2 days) were significantly higher than corresponding values on hairy leaves (8.1 eggs and 13.1 days). To investigate whether a chemical role contributed to the resistance, the contact toxicity, gastric toxicity and anti-feeding ability of the leaf extracts were checked between hairy and glabrous F2:3lines. None of the extract was found to be with significant contact toxicity and gastric toxicity to aphids, whereas the number of aphids on leaves treated with extract from hairywas significantly lower than that treated by extract of glabrous leaves. This study revealed that the resistance ofto aphids might attribute to both the physical inhibition from trichomes and the avoidance role of its chemical compounds.

; aphid; trichome; resistance identification; resistance characteristics

10.3724/SP.J.1006.2021.04147

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFD0100500)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0100500).

梅家琴, E-mail: jiaqinmay@163.com

E-mail: fanta152521@163.com

2020-07-05;

2020-12-01;

2021-01-10.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210108.1357.004.html