翟新宇，申宇芳，朱圣華，涂忠華，張成閣，李火根

未來(lái)氣候變化對(duì)孑遺植物鵝掌楸地理分布的影響

翟新宇*，申宇芳*，朱圣華，涂忠華，張成閣，李火根**

(南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)創(chuàng)新中心，南京 210037)

為了解未來(lái)氣候波動(dòng)對(duì)鵝掌楸()潛在適生區(qū)的影響, 利用最大熵模型(Maxent)和地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)軟件，結(jié)合物種地理分布點(diǎn)信息，對(duì)鵝掌楸當(dāng)前適生區(qū)分布進(jìn)行了模擬和劃分，同時(shí)預(yù)測(cè)了2061-2080年間氣候變化條件下鵝掌楸的潛在適生分布區(qū)變化，進(jìn)而分析影響鵝掌楸地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?。結(jié)果表明，Maxent模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性較高，受試者工作特征曲線(ROC)的曲線下面積(AUC)均大于0.9。在未來(lái)4種不同的氣候變化場(chǎng)景下(RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5)鵝掌楸的地理分布發(fā)生變化，在RCP 4.5情景下，鵝掌楸適生面積明顯增加；RCP 8.5情景下適生面積明顯減少，尤其在貴州地區(qū)以及貴州、重慶與湖南的交界處。因此，鵝掌楸適生區(qū)分布的幾何中心不變，而適生面積隨著溫室氣體濃度的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。晝夜溫差月均值、最濕季降雨和最干季降雨是影響鵝掌楸地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?，其累?jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77.1%。

鵝掌楸；Maxent模型；氣候變化；潛在適生區(qū)

植被-氣候互相作用關(guān)系是生物地理學(xué)和全球氣候變化研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1–3]。氣候被認(rèn)為是決定地球上物種分布的最主要環(huán)境因子，氣候的變化對(duì)生物多樣性和物種的分布范圍有著巨大的影響, 物種分布格局的變化也能反映氣候的變化[4–6]。隨著工業(yè)化進(jìn)程加快，溫室氣體的排放增加，全球氣候發(fā)生了巨大變化。例如：全球變暖和極端氣候。而氣候變化將近一步對(duì)自然界的生物生存和發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。許多陸地、淡水和海洋物種改變了地理分布范圍、季節(jié)性活動(dòng)、遷移模式、豐度和物種相互作用方式，以應(yīng)對(duì)正在發(fā)生的氣候變化[7–8]。目前，隨著全球氣候變化，許多物種適宜的棲息地正在不斷的減少和喪失，地球生物多樣性正在急劇降低。因此，我們迫切需要采取一些策略來(lái)減緩全球氣候變化導(dǎo)致的物種多樣性降低。有效保護(hù)和經(jīng)營(yíng)策略的制訂則需要我們清楚地了解目標(biāo)物種的地理分布和生物學(xué)特性。因此，確定這些物種的潛在地理分布和預(yù)測(cè)氣候變化將如何影響它們的地理分布具有重要意義。

目前，利用物種分布模型(species distribution model, SDM)研究氣候變化對(duì)物種潛在分布區(qū)的影響及模擬預(yù)測(cè)氣候變化情景下各物種的適宜分布區(qū)已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用[9–11]。SDM原理是利用物種已有的分布資料和環(huán)境數(shù)據(jù)產(chǎn)生以生態(tài)位為基礎(chǔ)的物種生態(tài)需求，探索物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與潛在分布區(qū)的非隨機(jī)關(guān)系，預(yù)測(cè)未來(lái)氣候環(huán)境下物種的實(shí)際分布與潛在分布[12–13]。目前常用于預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)的生態(tài)位模型有GARP (genetic algorithm for rule-set production, 規(guī)則集生成的遺傳算法)[14]、Maxent(maximum entropy, 最大熵模型)[15]、ENFA (ecological niche factor analysis, 生態(tài)位因子分析)[16]、Bioclim (bioclimate analysis and prediction system, 生物氣候分析和預(yù)測(cè)系統(tǒng))[17]和Domain(domain model, 領(lǐng)域模型)[18]，其中Maxent是應(yīng)用范圍最為廣泛和最具代表性的生態(tài)位模型。Maxent是一個(gè)密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型，是以最大熵理論為基礎(chǔ)的一種選擇型方法。Maxent從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布, 在確定特征空間(物種已知分布區(qū)域)前提下，尋找限制物種分布的約束條件(環(huán)境變量)，構(gòu)建約束集合，建立物種與環(huán)境二者之間的相互關(guān)系[19]。與其他4種模型相比，Maxent預(yù)測(cè)得到的結(jié)果精度更高，具有運(yùn)算結(jié)果穩(wěn)定、運(yùn)算時(shí)間短等優(yōu)點(diǎn)[15]。Maxent模型依據(jù)物種實(shí)際分布點(diǎn)進(jìn)行建模，即使在分布點(diǎn)數(shù)據(jù)較少的情況下也有較好的預(yù)測(cè)效果[20–21]，并可對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[22]，因此該模型被廣泛應(yīng)用于物種分布建模。曹向鋒等[13]應(yīng)用了5種生態(tài)位模型對(duì)黃頂菊()在中國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行了比較預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，Maxent模型的模擬精度最高；張海娟等[23]利用GARP和Maxent模型分別對(duì)薇甘菊()在中國(guó)適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Maxent模型的預(yù)測(cè)結(jié)果更準(zhǔn)確、運(yùn)行速度更快，更適用于薇甘菊的適生區(qū)預(yù)測(cè)。

鵝掌楸()為木蘭科(Magno- liaceae)鵝掌楸屬落葉高大喬木，是第三紀(jì)孑遺植物。鵝掌楸屬在第三紀(jì)曾廣泛分布于北半球，由于受第三紀(jì)晚期及第四紀(jì)冰期氣候波動(dòng)的影響，當(dāng)前該屬只遺留了2種: 鵝掌楸和北美鵝掌楸[24]。北美鵝掌楸()廣泛分布于美國(guó)的東南部，為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)樹(shù)種，而鵝掌楸則零星分布于被稱為“冰期避難所”的中國(guó)長(zhǎng)江流域以南的亞熱帶氣候區(qū)(103°15′~120°17′ E, 22°37′~32°38′ N，海拔450~1 800 m)[25–26]，鵝掌楸現(xiàn)有分布區(qū)年平均氣溫10℃~ 18℃，最低氣溫-14℃，7月平均氣溫24℃~28℃, 年降水量800~2 300 mm，相對(duì)濕度75%~85%[27]。鵝掌楸習(xí)性喜光，適溫暖濕潤(rùn)氣候且有一定的耐寒性，喜土層深厚肥沃，濕度適宜且排水良好的酸性或微酸性土壤[28]。由于自身的生殖生物學(xué)障礙以及適生環(huán)境遭受人為破壞，鵝掌楸的種群數(shù)量急劇減少，趨于瀕危狀態(tài)[29]，現(xiàn)已被列為我國(guó)二級(jí)瀕危保護(hù)樹(shù)種[25,30]。目前關(guān)于鵝掌楸的研究主要集中在群體遺傳學(xué)[31–32]、生殖生物學(xué)[33]、雜交育種與子代測(cè)定[34–35]和無(wú)性繁殖技術(shù)[36]等方面，而有關(guān)該物種潛在適生區(qū)的報(bào)道較少。因此，本文通過(guò)收集和篩選鵝掌楸物種地理分布信息，結(jié)合氣候環(huán)境數(shù)據(jù)，利用Maxent模型和ArcGIS軟件模擬未來(lái)氣候變化大環(huán)境背景下鵝掌楸的潛在適生區(qū)，分析未來(lái)氣候波動(dòng)對(duì)鵝掌楸地理分布的影響，為制定鵝掌楸遺傳資源保護(hù)策略提供參考，并為鵝掌楸資源的管理、保護(hù)、引種和應(yīng)用等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)收集和處理

本研究所用的鵝掌楸分布數(shù)據(jù)來(lái)源于以下3個(gè)方面：(1) 通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查獲得的鵝掌楸分布數(shù)據(jù)；(2) 從全球生物多樣信息網(wǎng)絡(luò)(Global Information Biodiversity Facility, https://www.gbif.org/)下載帶有經(jīng)緯度坐標(biāo)的鵝掌楸分布數(shù)據(jù)；(3) 從中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium, http://www.cvh.ac.cn/)獲得鵝掌楸在中國(guó)的分布數(shù)據(jù)。將3種途徑獲得的所有數(shù)據(jù)整合，去冗余，最終得到全面且準(zhǔn)確的鵝掌楸自然分布點(diǎn)(圖1)，將樣本的經(jīng)緯度坐標(biāo)存儲(chǔ)在Excel數(shù)據(jù)庫(kù)中，并轉(zhuǎn)換成.csv格式，用于構(gòu)建Maxent模型。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)及預(yù)處理

從全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)網(wǎng)站(http://www.worldclim. org)中下載當(dāng)前時(shí)期氣候數(shù)據(jù)，共包含19種生物氣候變量(表1)，數(shù)據(jù)分辨率2.5 min。未來(lái)氣候條件下的數(shù)據(jù)(2061-2080年)采用政府間氣候變化委員會(huì)(IPCC)第五次報(bào)告中的溫室氣體排放場(chǎng)景(repre- sentative concentration pathways, RCP)[7]，選擇21世紀(jì)70年代的RCP 2.6、RC P4.5、RCP 6.0和RCP 8.5共4種RCP情境，表示強(qiáng)迫輻射值分別上升2.6、4.5、6.0和8.5 W/m2，并且CO2當(dāng)量濃度上升至相應(yīng)濃度時(shí)的全球氣候變化。

選擇的19個(gè)生物氣候變量間存在著一定的相關(guān)性，為了避免過(guò)度擬合，這些變量經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析后才可用于建模使用[37]。本研究采用ArcGis 10.2軟件中的Mutivariate工具，執(zhí)行Band Collection Statistics命令，對(duì)各變量圖層進(jìn)行多重共線性分析，檢驗(yàn)各變量之間的相關(guān)性，若兩個(gè)變量之間的相關(guān)性的絕對(duì)值大于0.8，則只選擇1個(gè)變量參與Maxent模型運(yùn)算。根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，最終選擇Bio02、Bio03、Bio04、Bio08、Bio09、Bio15、Bio16和Bio17共8個(gè)氣候變量參與建模。結(jié)合實(shí)際情況，鵝掌楸屬植物對(duì)溫度(Bio11)和濕度(Bio13)比較敏感，故將Bio11和Bio13這2個(gè)氣候變量也加入其中；另外考慮到海拔(DEM)和坡度(SLO)對(duì)物種分布的影響，故將海拔和坡度這2個(gè)地理變量也加入其中。最終篩選出12個(gè)生物氣候地理變量參與建模。

圖1 鵝掌楸在中國(guó)的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。1: 河南; 2: 江蘇; 3: 安徽; 4: 陜西; 5: 浙江; 6: 湖北; 7: 重慶; 8: 四川; 9: 貴州; 10: 湖南; 11: 江西; 12: 福建; 13: 云南; 14: 廣西; 15: 廣東。

表1 19種生物氣候變量

1.3 Maxent模型構(gòu)建和精度驗(yàn)證

在本研究中，將氣候數(shù)據(jù)和鵝掌楸地理分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent軟件中進(jìn)行建模分析，模型參數(shù)設(shè)置為：選擇25%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，75%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，采用交叉驗(yàn)證法(cross validate)，環(huán)境參數(shù)設(shè)置中選擇刀切法(jackknife),其余參數(shù)為軟件默認(rèn)值，重復(fù)運(yùn)行10次，最終輸出的ASCII結(jié)果文件是10次重復(fù)的平均值。以軟件內(nèi)建的變量貢獻(xiàn)率、響應(yīng)曲線和刀切法檢驗(yàn)分析模型中各氣候變量的相對(duì)重要性及其對(duì)鵝掌楸適宜分布區(qū)的影響。

Maxent模型采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)，ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成面積(AUC, area under curve)的大小作為衡量模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的指標(biāo)。AUC值介于0和1之間，數(shù)值越大，代表越遠(yuǎn)離隨機(jī)分布，環(huán)境變量與待預(yù)測(cè)物種地理分布的相關(guān)性越大，模型擬合效果越好，預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確, 通常根據(jù)AUC值將模型精度分為5級(jí)：小于0.6為失敗；0.6~0.7為較差；0.7~0.8為一般；0.8~0.9為準(zhǔn)確；0.9~1為極準(zhǔn)確[38]。

1.4 鵝掌楸適生區(qū)劃分

將Maxent模型導(dǎo)出的鵝掌楸潛在適生圖導(dǎo)入ArcGIS軟件，選擇ArcGIS軟件中的Reclass工具，執(zhí)行Reclassify命令對(duì)鵝掌楸適生區(qū)圖層進(jìn)行分類，得到鵝掌楸潛在適生區(qū)分布圖像，統(tǒng)計(jì)未來(lái)不同氣候情境下鵝掌楸適生區(qū)的面積。依據(jù)鵝掌楸存在的概率將適生區(qū)劃分為3個(gè)等級(jí)：大于0.5為適生區(qū)，0.3~0.5為低適生區(qū)，小于0.3為非適生區(qū)。

2 結(jié)果和分析

2.1 Maxent模型精度驗(yàn)證

基于Maxent模型模擬鵝掌楸在我國(guó)的潛在適生區(qū)，采用ROC曲線作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)。ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果表明(圖2)，鵝掌楸適生區(qū)預(yù)測(cè)模型的平均AUC值大于0.9，表明所構(gòu)建的Maxent模型模擬預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較高，預(yù)測(cè)結(jié)果可信,亦說(shuō)明Maxent模型適宜用于預(yù)測(cè)鵝掌楸地理分布與氣候變量間關(guān)系的研究。

2.2 鵝掌楸地理分布的影響因子

Maxent模型采用刀切法檢驗(yàn)各環(huán)境變量對(duì)鵝掌楸適生區(qū)影響的重要程度。鵝掌楸的環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)圖3，按照各環(huán)境變量對(duì)Maxent模型的貢獻(xiàn)率大小進(jìn)行排序，結(jié)果表明, 用于Maxent模型預(yù)測(cè)的12個(gè)環(huán)境變量中，晝夜溫差月均值(Bio02, 37.9%)、最濕季降雨量(Bio16, 20.8%)、最干季降雨量(Bio17, 18.4%)是貢獻(xiàn)率最高的3個(gè)環(huán)境變量, 累計(jì)貢獻(xiàn)77.1%的影響效應(yīng)，表明Bio02、Bio16和Bio17是影響鵝掌楸地理分布的主要環(huán)境影響因子。最濕季均溫(Bio08, 7%)、最干季均溫(Bio09, 5.1%)、海拔(DEM, 3.1%)、坡度(SLO, 2.7%)、季節(jié)性降水(Bio15, 2%)和最濕月降雨量(Bio13, 1.4%)這6個(gè)環(huán)境變量是影響鵝掌楸地理分布的次要環(huán)境因子。晝夜溫差與年溫差比值(Bio03, 0.9%)、溫度季節(jié)性(Bio04, 0.5%)和最冷季均溫(Bio11, 0.3%)這3個(gè)環(huán)境變量對(duì)鵝掌楸地理分布的影響較小。在12個(gè)環(huán)境變量中，與溫度有關(guān)的環(huán)境變量合計(jì)貢獻(xiàn)率為51.7%，與降雨量有關(guān)的為42.6%，海拔和坡度為5.8%，說(shuō)明影響鵝掌楸地理分布的主要環(huán)境因子是溫度和降雨。

圖2 Maxent模型在當(dāng)前條件下的AUC結(jié)果

圖3 鵝掌楸環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果。Bio02~Bio04、Bio08、Bio09、Bio11、Bio13、Bio15~Bio17見(jiàn)表1; DEM:海拔; SLO: 坡度。下圖同。

由圖3可見(jiàn)，Bio02、Bio17和Bio16是影響鵝掌楸地理分布的主要環(huán)境因子，選取這3個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行具體分析，通過(guò)Maxent輸出得到各環(huán)境因子變量的單因子響應(yīng)曲線，單因子響應(yīng)曲線表示了鵝掌楸的存在概率與各環(huán)境因子之間的關(guān)系。從圖4可見(jiàn)，適宜的Bio02在9℃以下，且7℃時(shí)的適生概率達(dá)到最大，5℃以下曲線趨于平緩；Bio16在900 mm時(shí)鵝掌楸的存在概率最高，適宜鵝掌楸生存的Bio16范圍為500~1 200 mm；Bio17大于50 mm為宜，且以175~185 mm的適生概率最大, 當(dāng)降雨量大于190 mm時(shí)達(dá)到穩(wěn)定。

2.3 鵝掌楸當(dāng)前及未來(lái)氣候條件下的適生區(qū)

在當(dāng)前的氣候條件下，運(yùn)算出的鵝掌楸適生區(qū)主要集中在我國(guó)長(zhǎng)江流域以南地區(qū)，包括安徽、浙江、重慶、湖南、貴州、江西等省市，與鵝掌楸的實(shí)際地理分布點(diǎn)基本一致(圖5)，模型模擬的潛在適生區(qū)與實(shí)際分布相吻合。同時(shí)，在當(dāng)前環(huán)境下，鵝掌楸的適生區(qū)面積約為2.952×106km2, 低適生區(qū)的面積約為4.380×106km2，非適生區(qū)面積則有8.884×107km2，總適生區(qū)面積(適生區(qū)面積+低適生區(qū)面積)僅占我國(guó)國(guó)土面積的7.62%。

圖4 鵝掌楸主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線

圖5 Maxent模型預(yù)測(cè)當(dāng)前氣候條件下鵝掌楸在我國(guó)的潛在適生區(qū)

根據(jù)運(yùn)算結(jié)果(圖6和表2)，在RCP 2.6情景下, 2070年鵝掌楸的適生區(qū)面積為2.965×106km2, 低適生區(qū)面積為4.487×106km2，兩者與當(dāng)前氣候條件下基本沒(méi)有變化。在RCP 4.5情境下，鵝掌楸適生區(qū)面積達(dá)到最大值，約為3.560×106km2，此時(shí)低適生區(qū)面積約為4.510×106km2，兩者較當(dāng)前氣候條件下分別增加了20.60%和2.97%。在RCP 6.0情境下，鵝掌楸適生面積為3.174×106km2, 較當(dāng)前氣候條件下的適生區(qū)面積增加了7.62%；低適生區(qū)面積約為4.229× 106km2，比當(dāng)前低適生區(qū)面積約減少1.51%。在RCP 8.5情境下，鵝掌楸適生面積最小，為2.828×106km2, 較當(dāng)前氣候狀態(tài)下的適生區(qū)面積減少了4.20%; 低適生區(qū)面積約為4.379×106km2。整體看來(lái)，鵝掌楸低適生區(qū)面積變化不大，而總適生區(qū)面積明顯減少。

圖6 4種RCP情境下2070年鵝掌楸分布格局變化。A: RCP 2.6; B: RCP 4.5; C: RCP 6.0; D: RCP 8.5。

表2 當(dāng)前和不同氣候情境下2070年鵝掌楸的適生區(qū)面積

3 結(jié)論和討論

3.1 影響鵝掌楸分布的主要環(huán)境因子

在篩選出的12個(gè)影響鵝掌楸地理分布的環(huán)境變量中，晝夜溫差月均值是最主要的變量，其次為最濕季降雨和最干季降雨，且溫度與降雨兩大變量的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為51.7%和42.6%，表明溫度與降水量是影響鵝掌楸適生區(qū)分布的主導(dǎo)因子。這與吳建國(guó)[39]利用分類和回歸樹(shù)(CART)模型研究溫度與降水變化對(duì)鵝掌楸分布區(qū)的影響結(jié)果一致。

本研究結(jié)果表明，鵝掌楸最適宜的晝夜溫差為6℃~8℃，當(dāng)溫差超過(guò)9℃時(shí)，鵝掌楸生存的概率幾乎為零。雖然晝夜溫差月均值累計(jì)貢獻(xiàn)率最大,但是降雨變量也不可忽視。最濕季降雨量應(yīng)滿足500~1 200 mm，當(dāng)最濕季降雨量過(guò)大時(shí)，鵝掌楸適生概率反而減?。划?dāng)降雨量超過(guò)2 100 mm時(shí), 幾乎不具備鵝掌楸適生條件，這反映出鵝掌楸不耐澇的特點(diǎn)。最干季降雨量則應(yīng)滿足在50 mm以上, 鵝掌楸適生概率整體上隨最干季降雨量的增加而增加, 這與鵝掌楸喜濕的特性相符；最干季雨量的增加有利于鵝掌楸的生長(zhǎng)，與楊元媛[28]對(duì)四川省鵝掌楸生態(tài)適應(yīng)性研究所得結(jié)論相一致。

鵝掌楸在地理分布上表現(xiàn)出主要集中于我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)，該地區(qū)溫和濕潤(rùn)的氣候有利于鵝掌楸的生長(zhǎng)。同時(shí)，除氣候因子外，海拔和坡度這2個(gè)環(huán)境因子對(duì)鵝掌楸分布也產(chǎn)生一定的影響，貢獻(xiàn)率分別為3.1%和2.7%。在多重因素的影響下, 鵝掌楸適生區(qū)受到限制，最終呈現(xiàn)出零星、分散的片段化分布格局。

3.2 鵝掌楸在我國(guó)的潛在適生區(qū)

本研究利用Maxent模型預(yù)測(cè)未來(lái)在4種不同濃度溫室氣體排放導(dǎo)致的環(huán)境變化下鵝掌楸的分布區(qū)變化(圖6)?？傮w上，鵝掌楸“一帶五島”的地理分布位置的幾何中心基本不變，雖然臺(tái)灣沒(méi)有鵝掌楸的天然分布，但在模擬的當(dāng)前分布的適生區(qū)中包含有臺(tái)灣地區(qū)，說(shuō)明臺(tái)灣的氣候環(huán)境條件也可能適合鵝掌楸生長(zhǎng)。

除此之外，在RCP 2.6情況下鵝掌楸適生區(qū)面積基本不變，在云南南部以及重慶、湖北、湖南交界處適生區(qū)增加，在貴州中南部、安徽福建江西交界處略有減少。在RCP 4.5情況下，鵝掌楸的適生區(qū)面積增加最大，適生區(qū)分布在青海、安徽和云南南部都有增加，重慶、湖南、貴州的分布較當(dāng)前向北移動(dòng)。在RCP 6.0情況下，雖然面積變化不大, 但是適生區(qū)整體更加分散。適生區(qū)在貴州、湖南、廣西交界和湖南、湖北、江西交界處都有不同程度的增加。重慶、湖南、貴州交界處的適生區(qū)有減少。在RCP 8.5情況下，鵝掌楸適生面積減少了1.70%，有明顯減少，但湖南、湖北、江西交界區(qū)的適生區(qū)增加了，而貴州以及貴州、重慶、湖南交界地區(qū)有明顯減少，其他地區(qū)變化并不明顯。

根據(jù)模擬結(jié)果，到21世紀(jì)70年代，在4種RCP情境下，隨著溫室氣體濃度的增加，鵝掌楸適生面積呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。當(dāng)前鵝掌楸集中分布于我國(guó)南部地區(qū)，適宜南方溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，低溫或降水條件限制了鵝掌楸向北擴(kuò)張。在未來(lái)氣候環(huán)境下，隨著溫室氣體濃度增加，氣溫升高，鵝掌楸適生區(qū)可能會(huì)向北移動(dòng)，但同時(shí)也可能受降水變化或其它環(huán)境因子的限制。多種因素相互制約，又互相關(guān)聯(lián)，最終在多重因素的影響下，鵝掌楸面積呈現(xiàn)先增加后減小的變化。模擬結(jié)果表明，在RCP 8.5情境下，鵝掌楸適生區(qū)面積明顯減小，這說(shuō)明大氣中適量的溫室氣體濃度增加對(duì)鵝掌楸的生存威脅較小，然而當(dāng)溫室氣體濃度過(guò)高時(shí)，各環(huán)境變量受到影響發(fā)生劇烈變化，長(zhǎng)期高濃度的溫室氣體引起的氣候變化將造成其適生區(qū)的減少和喪失，最終可能影響鵝掌楸的生存。

目前，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，在未來(lái)氣候變化情境下，物種的適生面積將不斷減小，同時(shí)將呈現(xiàn)向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)[40]。吳建國(guó)利用CART模型研究氣候變化情境下我國(guó)7種植物的潛在地理分布的變化，認(rèn)為這些植物的適宜分布范圍將縮小，且有向高緯度高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)[39]。但關(guān)心怡等在未來(lái)氣候變化對(duì)麻櫟()地理分布影響的研究中，認(rèn)為隨著溫度升高,麻櫟適生區(qū)域面積總體呈增加趨勢(shì)[41]。在對(duì)中國(guó)側(cè)柏()分布預(yù)測(cè)的研究中，低濃度溫室氣體排放的情況下, 其分布范圍可能會(huì)隨著全球變暖的加劇而擴(kuò)大; 但在高濃度溫室氣體排放的情況下，該物種的分布范圍會(huì)先略有擴(kuò)大，然后縮小[42]。這與本實(shí)驗(yàn)預(yù)測(cè)的結(jié)果基本一致。說(shuō)明不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不同，因此在未來(lái)氣候變化條件下不同物種的變化趨勢(shì)不同。

3.3 鵝掌楸資源的管理與保護(hù)

根據(jù)模擬預(yù)測(cè)結(jié)果，長(zhǎng)遠(yuǎn)看來(lái)在自然條件下鵝掌楸的適生區(qū)分布并不樂(lè)觀，需要人為輔助對(duì)鵝掌楸資源進(jìn)行保護(hù)管理。

(1) 人類活動(dòng)的干擾嚴(yán)重影響了鵝掌楸群體的生存和發(fā)展，加強(qiáng)對(duì)鵝掌楸現(xiàn)有資源的保護(hù)，就需要對(duì)分布較集中的區(qū)域劃定保護(hù)區(qū)就地保護(hù)，采用合理的撫育措施保證苗木的正常生長(zhǎng)，嚴(yán)禁亂砍濫伐，避免人為因素的干擾破壞。

(2) 適當(dāng)推廣種植鵝掌楸。由于低的遺傳多樣性水平，小而孤立的群體更容易受到氣候或棲息地改變的侵害，因此對(duì)鵝掌楸的保護(hù)不僅要采取就地保護(hù)也可采取遷地保存策略。根據(jù)預(yù)測(cè)的適生區(qū)結(jié)合當(dāng)?shù)氐匦瓮寥赖纫蛩剡x擇合適的遷地保護(hù)地區(qū)擴(kuò)大鵝掌楸種植范圍。同時(shí)，關(guān)注當(dāng)?shù)販夭詈徒涤陮?duì)鵝掌楸的影響，并將地形、土壤等環(huán)境因子納入考量，選擇排水良好、土質(zhì)肥沃的區(qū)域種植，為鵝掌楸生長(zhǎng)提供適宜的環(huán)境條件。

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Potential Impacts of Climate Change in Future on the Geographical Distributions of Relic

ZHAI Xin-yu*, SHEN Yu-fang*, ZHU Sheng-hua, TU Zhong-hua, ZHANG Cheng-ge, LI Huo-gen**

(Key Laboratory of Forest Genetics & Biotechnology of Ministry of Education, Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China,Nanjing 210037, China)

It is of great significance to quantify the impacts of future climate fluctuation on the potential suitable area ofand to analyze the climatic factors affecting its distributions, so that to better protect its genetic resources. The Maxent model and ArcGIS software, combined with geographic distribution data, are used to predict the distribution of current and future (2061-2080) potential suitable areas of, the distribution of potential suitable areas ofunder future climate fluctuations, and the main climatic factors affecting the geographical distribution ofwere also discussed. The results showed that Maxent model was a good choice when applying to predict the suitable distribution areas ofdue to its high accuracy, and the area under the curve (AUC) of the working characteristic curve (ROC) of subjects is greater than 0.9. The geographic distribution ofwould change with four potential scenarios of carbon emission (RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 6.0, RCP 8.5) in future. The suitable area ofincrease significantly under the condition of RCP4.5, which was significantly reduced under the condition of RCP 8.5, especially in Guizhou and the border of Chongqing, Guizhou and Hunan. Therefore, with the increase of greenhouse gas concentration, the suitable distribution area ofwill increase at first and then decrease, while the distribution geographic center will keep unchanged. The three variables of monthly mean diurnal range, precipitation of wettest and driest quarters are the main factors affecting the geographic distribution ofwith the total contribution rate of 77.1%.

; Maxent model; Climate change; Potential suitable area

10.11926/jtsb.4322

2020–10–14

2020–11–03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31770718, 31470660)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31770718, 31470660).

翟新宇(1996~ )，女，在讀研究生，主要從事森林遺傳學(xué)研究。E-mail: xyzhai@njfu.edu.cn

* 并列第一作者

. E-mail: hgli@njfu.edu.cn