徐 璐,劉旻霞,穆若蘭,張國娟,于瑞新,李 亮（西北師范大學地理與環(huán)境科學學院,甘肅 蘭州 730070）

群落譜系信息是生物多樣性研究的主要內(nèi)容之一,譜系方法將演化信息（即物種親緣關系）整合到群落學研究中,給群落學研究提供了全新視角.探求群落物種組成特征及群落間物種周轉(zhuǎn)格局的成因是生態(tài)學研究熱點之一[1-2].群落譜系結(jié)構(gòu)研究是通過分析群落內(nèi)共存物種間的親緣關系及其分布特征,來研究群落系統(tǒng)發(fā)育的一種方法[3].結(jié)合物種的進化過程去反映群落中物種的組成和動態(tài)變化,對于探究群落形成過程具有重要意義[4].群落譜系結(jié)構(gòu)研究既可以從進化角度分析群落物種組成現(xiàn)狀和成因,又能檢驗影響群落物種共存的生態(tài)學過程[5].在大尺度范圍內(nèi)與物種分化、滅絕等有關的進化過程是決定群落物種組成的歷史因素,因此忽略物種之間譜系信息的群落生態(tài)學研究是不全面的[6].研究發(fā)現(xiàn)譜系多樣性（Phylogenetic Diversity）可以用來確定某區(qū)域優(yōu)先保護的群落,認為譜系多樣性較高的群落具有更大的進化潛力[7],在未來更有能力抵御全球變化帶來的風險[8].

物種多樣性是揭示群落和生態(tài)系統(tǒng)變化的重要指標,也是研究譜系多樣性的基礎.Sanders[9]在海洋底棲動物研究中首次提出用稀疏標準化方法比較分異度差異來度量多樣性,后來 Raup[10]又提出稀疏化曲線是通過內(nèi)插值法將在相似生境的不同植物群落多樣性在同一刻度上進行比較,其包含了有效的豐富度信息,曲線的形狀與物種的均衡及每個種的平均標本數(shù)有著復雜的函數(shù)關系,因而稀疏化曲線能涵蓋多樣性這一概念在豐富度與相對豐度兩方面的定義.近年來,植物群落稀疏化曲線研究被認為是群落物種多樣性研究中最為客觀準確的工具之一[11].因此,整合植物群落譜系信息和基于稀疏化曲線的物種多樣性研究可為探究物種共存維持機制等核心生態(tài)學問題提供新的視角.

以往大多數(shù)學者的研究焦點集中在物種水平的多樣性維持機制上,結(jié)合物種譜系信息的群落生態(tài)學研究仍處于起步階段.Webb等[3]將群落譜系的概念引入群落生態(tài)學,并提出了譜系結(jié)構(gòu)的研究方法,彌補了傳統(tǒng)群落生態(tài)學研究的不足.在近十余年里,選擇譜系多樣性和功能多樣性來探究群落發(fā)展過程的研究越來來越多[12].近些年的研究一般選擇群落系統(tǒng)發(fā)育的角度,能夠準確解釋群落成分的空間變化格局,同時也可以利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀況推測歷史因素對現(xiàn)有群落的影響[13],也有些研究從群落的譜系角度來推測多樣性沿海拔梯度的驅(qū)動因素[14].劉巍等[15]在研究長白山植物群落譜系結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn)在高海拔處出現(xiàn)譜系聚集的結(jié)果,而中低海拔處譜系發(fā)散.Kembel等[16]在巴拿馬大樣地內(nèi)的實驗中得出相似的結(jié)論,即高海拔生境下群落譜系聚集,沼澤和斜坡生境下群落譜系發(fā)散,這是由于高海拔地區(qū)環(huán)境較為嚴苛,生境脅迫使環(huán)境過濾占主導作用,低海拔處競爭排斥占主導作用.但是黃建雄等[17]在研究古田山大樣地時得出了相反的結(jié)論,即高發(fā)散、低聚集的譜系結(jié)構(gòu),這是強烈的干擾和生境異質(zhì)性導致的結(jié)果.雖然上述研究得出了截然相反的結(jié)論,但均證實群落譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度存在顯著變化.然而,相較于學者們過多的關注于木本植物海拔梯度譜系結(jié)構(gòu)的研究,草本植物在結(jié)合物種多樣性（物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)）、譜系多樣性（譜系α多樣性、β多樣性）、譜系結(jié)構(gòu)（NRI、NTI）及環(huán)境因子方面探討其物種共存的相關研究較少,尤其是高寒草甸這樣一個垂直帶譜比較完整的研究樣帶.因此,本研究以青藏高原東緣不同海拔的高寒草甸為研究對象,探討其群落物種多樣性的空間格局與維持機制、物種共存與環(huán)境適應能力,并預測群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,為合理利用土地資源及退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供基礎資料.

甘南高寒草甸位于青藏高原東部,主要以高山草甸為主,由于其所處特殊地理位置以及嚴苛的自然環(huán)境,使得生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,一旦破壞就很難恢復,隨著近年來放牧量的不斷增加,草場退化嚴重,生物多樣性銳減,對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和牧民的生產(chǎn)生活帶來嚴重影響[18],因此保護該區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)刻不容緩.甘南高寒草甸研究區(qū)山體高差懸殊較大,隨著海拔梯度的升高,生境條件（溫度、濕度、照度及土壤養(yǎng)分等）發(fā)生變化時,動植物以及土壤微生物呈現(xiàn)相應的垂直分異現(xiàn)象,同時影響物種多樣性的分布規(guī)律[19],植物群落的生長和分布也隨之不同,進而影響植物群落組成、物種多樣性以及物種的共存方式.本研究結(jié)合植物群落物種稀疏化曲線、物種多樣性及譜系結(jié)構(gòu)探究其海拔梯度上植物群落的變化規(guī)律,揭示青藏高原高寒草甸區(qū)植物群落物種共存與多樣性維持機制,為青藏高原生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州的合作市和瑪曲縣,地處青藏高原東北部邊緣（33°06'N～36°10'N,100°46'E～104°44'E）,海 拔 高 度 為 2700～4800m,該地區(qū)主要的氣候類型為寒冷濕潤的高原氣候.年平均氣溫 1.4℃,年平均降水量為 610.8mm,降水集中于 6～8月,雨熱同期.土壤類型為高山草甸土.該地區(qū)天然植被類型為典型高寒草甸,主要以禾本科、莎草科、菊科、毛茛科等多年生草本植物為優(yōu)勢種,如禾本科的垂穗披堿草（Elymus nutans）和波伐早熟禾（Poa albertii）、莎草科的矮生嵩草（Kobresia humilis）、菊科的長毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）、毛莨科的唐松草（Thalictrum aquilegifolium）和條葉銀蓮花（Anemone coelestina）等,并伴有其它雜類草（圖1）.

圖1 研究區(qū)概況Fig.1 Overview of the study area

1.2 試驗設計

2019年7月中旬至8月中旬在植物生長的旺盛期進行野外調(diào)查.通過 360°電子羅盤定位,選擇高寒草甸區(qū)坡向一致的3座山地,第一座山體（基部海拔 2890m）設置在合作,第二座（基部海拔3400m）、第三座（基部海拔3500m）山體設置在瑪曲,分別在 3座山體南坡設置垂直研究樣帶,每座山體樣方設置海拔間隔250m左右,共五個梯度（第一梯度海拔為 3000m、第二梯度海拔為 3250m、第三梯度海拔為 3500m、第四梯度海拔為 3750m、第五梯度海拔為 4000m）,選擇植被均勻分布的地段,在每一海拔處隨機布設樣方 8個,大小為 50cm×50cm.記錄每個樣方內(nèi)物種數(shù)、多度、蓋度及高度.在每個樣方內(nèi)取 0～20cm 深的土壤用于后續(xù)試驗,土壤溫度采用土溫計從08:00～18:00每隔 1h測量一次,每組5個重復.

采用烘干法測定土壤含水量（SWC）,其計算公式:

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 數(shù)據(jù)處理 使用Excel2010對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計計算,用IBM SPSS Statistics 25進行單因素方差及多元回歸分析,用赤池信息量準則（AIC）進行最優(yōu)模型選擇,AIC值越小,說明模型擬合度越好,用非線性曲線擬合,找出有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程（決定系數(shù)采用校正后R2值,R2最大,且P＜0.05）,用Oringin 2017軟件作圖.基于植物群落物種個體數(shù)使用PAST軟件構(gòu)建稀疏曲線,基于香農(nóng)指數(shù)比較不同海拔樣方多樣性.譜系結(jié)構(gòu)及多樣性指數(shù)由 R程序Picante軟件包計算.

1.3.2 譜系樹構(gòu)建 以研究區(qū)樣方調(diào)查的所有物種為物種庫,以被子植物分類系統(tǒng)（APG III）為基礎,利用Phylomatic在線建樹工具基于Zanne等[20]構(gòu)建的進化樹骨架生成帶有枝長的進化樹,其分支長度代表了演化時間（利用化石數(shù)據(jù)推定）.

1.3.3 群落物種多樣性及譜系多樣性測度 群落物種多樣性采用基于香農(nóng)指數(shù)（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)）的稀疏化曲線來測度.譜系 α多樣性采用Faith’s PD指數(shù)量化,由R程序Picante軟件包計算.譜系β多樣性用betaMPD及betaMNTD指數(shù)量化.基于phylocom中的comdist模塊和comdistnt模塊分別計算了betaMPD和betaMNTD.具體公式如下:

式中:min（d）和d分別表示某樣地出現(xiàn)的任意一個物種與另一樣地所有物種間的最小及平均枝長;i（或 j）表示遍歷計算時的對象物種;（或）表示樣地 a（或 b）中的物種總數(shù).

1.3.4 群落譜系結(jié)構(gòu)測度 為了測量群落內(nèi)物種之間的親緣關系,使用R軟件中的Picante軟件包計算平均譜系距離（MPD）和平均最近譜系距離（MNTD）.MPD代表了物種間親緣關系的平均情況,而MNTD側(cè)重指示分支末端的譜系關系[21],這兩個參數(shù)可轉(zhuǎn)換成凈親緣關系指數(shù)（net relatedness index,NRI）和最近種間親緣關系指數(shù)（net nearest taxa index,NTI）[3].NRI與NTI計算公式為:

式中:NRIsample和 NTIsample是樣方群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù),MPDsample和 MNTDsample分別表示平均譜系距離的觀測值和最近相鄰譜系距離的觀測平均值,而MPDrandsample和MNTDrandsample表示在軟件隨機模擬出的平均譜系距離和最近相鄰譜系距離的平均值.若 NRI＞0,說明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI＜0,說明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上發(fā)散;若NRI=0,說明樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上隨機.

2 結(jié)果

2.1 不同海拔梯度環(huán)境因子變化特征

土壤溫度、土壤含水量在各個海拔間差異顯著（P＜0.05）,從低海拔到高海拔,均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢.土壤有機碳和土壤全氮含量隨海拔的增加而降低,其含量隨海拔變化差異顯著（P＜0.05）.土壤全磷含量隨海拔的升高呈降低趨勢,但其含量隨海拔變化差異不顯著（P＞0.05）.土壤 pH值在不同海拔處差異不顯著（P＞0.05）,呈現(xiàn)升高的趨勢,在 4000m 海拔處達到7.4,呈現(xiàn)弱堿性（圖2）.

圖2 不同海拔土壤環(huán)境因子的變化（平均值±標準偏差）Fig.2 Changes of soil environmental factors at different altitudes（mean ± SD）

2.2 不同海拔植物群落稀疏化曲線

根據(jù)每個樣方中出現(xiàn)的物種和每個物種出現(xiàn)的具體次數(shù)繪制了植物群落的物種稀疏化曲線（圖3）,分別對40個樣方進行稀疏化分析.結(jié)果顯示,隨著物種個體數(shù)目的增加,群落 Shannon-Weiner多樣性指數(shù)也逐漸增加,當物種個體數(shù)達到一定數(shù)目時,樣方曲線向右趨于平緩,群落也隨之趨于穩(wěn)定[22];且在物種個體數(shù)相同時,物種多樣性較高的樣方,其Shannon-Weiner多樣性指數(shù)隨個體數(shù)增加而增加的速度較快.在海拔3500m（C）樣方上,當物種個體數(shù)增加至50個時,Shannon-Weiner多樣性指數(shù)的變化趨勢逐漸平緩,在物種個體數(shù)目增至 350個左右時Shannon-Weiner多樣性指數(shù)達到最大,此時物種多樣性最高.而3250m（B）和3750m（D）樣方物種個體數(shù)目在250至300個之間時物種數(shù)達到平穩(wěn),3000m（A）樣方達到物種數(shù)平穩(wěn)則需要物種個體數(shù)目為200個左右,4000m（E）樣方達到物種數(shù)平穩(wěn)則需要物種個體數(shù)目為150個左右.

圖3 植物群落稀疏化曲線Fig.3 Plant community rarefaction curve

2.3 群落譜系多樣性沿海拔梯度的變化

本研究共調(diào)查到23科47屬58種物種,從低海拔、中海拔到高海拔,物種數(shù)分別為36、37、45、39、30種,群落物種數(shù)先增多后減少.由圖 4可知,譜系 α多樣性指數(shù) PD和物種數(shù)隨海拔由低到高均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢.圖5表明,群落譜系β多樣性指數(shù)隨空間距離的增大而增加,即群落間的相似性隨著海拔差異的增加逐漸降低.隨著海拔差異從0到1000m的變化過程中,代表群落間平均譜系關系的betaMPD數(shù)值呈現(xiàn)增加的趨勢,但變化趨勢不顯著（P＞0.05）;代表群落間譜系最近親緣關系的betaMNTD在海拔梯度上存在顯著變化趨勢（P＜0.05）,隨著海拔差異的增加,betaMNTD數(shù)值逐漸增大.

圖4 不同海拔譜系α多樣性指數(shù)變化（平均值±標準偏差）Fig.4 Changes of alpha diversity index of pedigree in different altitude gradients（mean ± SD）

圖5 海拔梯度上譜系β多樣性指數(shù)的變化Fig.5 Variation of pedigree β diversity index on altitude gradients

2.4 沿海拔梯度植物群落譜系結(jié)構(gòu)

2.4.1 植物群落物種譜系組成 基于被子植物的分類系統(tǒng)APGIII對研究地58個物種構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹如圖 6所示,從系統(tǒng)發(fā)育樹可以明確高寒草甸群落草本植物的親緣關系,不同節(jié)點代表不同的分化時間,各分支長度代表物種的進化歷史,物種在系統(tǒng)發(fā)育樹上枝長越長則表示該物種的進化歷史更長.從圖 6可以看出高寒草甸草本植物起源于不同的進化時期,其中對逆境耐受性較強的禾本科（8種）、莎草科（2種）植物為優(yōu)勢群落,在海拔 3000～4000m的高寒草甸均有分布,同時菊科（10種）植物是海拔 3000～3500m 高寒草甸優(yōu)勢種,鳳毛菊（Saussurea japonica）和長毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）首先聚為一類,其分化時間也較短約0.3Ma,隨后狗娃花（Aster hispidus）與高山紫菀（Aster alpinus）在約4.9Ma時聚為一類,它們分別先后與火絨草（Leontopodium leontopodioides）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）聚類后,在約 34.9Ma時與鳳毛菊（Saussurea japonica）和長毛鳳毛菊（Saussurea hieracioides）聚為一類,最終大約在83.6Ma時菊科的 10種植物聚集為一類,即它們由共同的祖先進化而來.在約 95.4Ma時菊科植物與傘形科的黑柴胡（Bupleurum smithii）有共同的祖先.禾本科的披堿草（Elymus dahuricus）和垂穗披堿草（Elymus nutans）分化時間（大約 0.4Ma）也較短.毛茛科的歐洲唐松草（Thalictrum aquilegifolium）與匙葉銀蓮花（Anemone trullifolia）的分化時間最長,約為105.4Ma.

圖6 高寒草甸不同海拔植物群落系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.6 Phylogenetic trees of plant communities at different altitudes in alpine meadow

2.4.2 譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化 圖 7表明,五個海拔梯度上系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)NRI和NTI有相同的變化趨勢.從低海拔到高海拔,NRI、NTI反映了高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)隨著海拔梯度的上升呈現(xiàn)由發(fā)散到聚集的變化趨勢.在低海拔（3000m）梯度,群落NRI和 NTI均小于 0,表現(xiàn)為譜系發(fā)散;在中低海拔（3250m）梯度,群落NRI和NTI主體小于0,表現(xiàn)為譜系發(fā)散,部分大于 0,表現(xiàn)為譜系聚集;在中海拔（3500m）梯度,群落 NTI大于 0,表現(xiàn)為譜系聚集,而NRI主體大于 0,少數(shù)小于 0,主體表現(xiàn)為譜系聚集,少數(shù)表現(xiàn)為譜系發(fā)散;在較高海拔（3750m、4000m）梯度,群落NRI和NTI均大于0,表現(xiàn)為譜系聚集.對于各樣方群落譜系結(jié)構(gòu)不顯著的群落進行t檢驗,發(fā)現(xiàn)均未表現(xiàn)出顯著偏離零假設的趨勢.

圖7 不同海拔群落系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的變化趨勢Fig.7 The variation trend of phylogenetic indices in communities with different altitude gradients

2.5 海拔梯度環(huán)境因子與群落譜系多樣性的關系

多元回歸分析表明,在各個海拔梯度上,環(huán)境因子對譜系多樣性會產(chǎn)生不同程度的影響,其中土壤溫度和土壤含水量對植物群落譜系α多樣性、β多樣性及NRI和NTI的影響極為顯著（P＜0.01）（表1）,除此之外土壤有機碳、全磷及pH值等在不同海拔也影響了群落譜系多樣性的變化,形成了一個群落結(jié)構(gòu)變化明顯的植被垂直帶譜.

表1 不同海拔梯度植物群落譜系多樣性和環(huán)境因子的最優(yōu)模型回歸分析Table 1 Regression analysis of optimal model for plant community pedigree diversity and environmental factors in different altitude gradients

續(xù)表1

3 討論

3.1 群落物種多樣性和譜系多樣性沿海拔梯度的變化

海拔梯度的變化影響著植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的地理結(jié)構(gòu)和水熱過程,從而影響物種多樣性的空間分布格局.稀疏化曲線表明,在不同海拔處,隨植物樣方物種個體數(shù)的增加,其 Shannon-Weiner多樣性指數(shù)亦趨于增大,當物種數(shù)達到一定數(shù)目時,曲線趨于平緩,此時群落趨于穩(wěn)定（圖 3）[22].隨海拔的升高,植物群落物種數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)及譜系α多樣性均呈現(xiàn)“兩頭低,中間高”的“單峰”變化模式（圖4）,即在海拔3500m海拔處植物群落α多樣性和譜系 α多樣性達到最大,這與 Yan等[23]所研究的草本植物物種豐富度與水分因子正相關的結(jié)果不同.這是因為在3500m海拔處,水熱條件適宜更多的高寒草甸物種生存,與低海拔處相比,此處人為干擾較少,從而形成物種多樣性的峰值區(qū)域;而在低海拔地區(qū)過牧現(xiàn)象比較突出,加之旅游人數(shù)的增加等干擾較多,導致一些物種喪失,從而物種多樣性下降[24];而在較高海拔處主要受熱量的限制,太陽輻射強、晝夜溫差大等環(huán)境條件嚴重影響植物生長,因此物種多樣性和譜系多樣性也較低[25].譜系 β多樣性是度量群落之間物種演化關系在生境梯度或空間尺度上變化的重要指標,可用于判定區(qū)域整體受到生境過濾或擴散限制作用情況[26].在本研究中,雖然betaMPD多樣性隨海拔距離的升高變化趨勢不明顯,但 betaMNTD多樣性隨海拔距離的變大呈升高趨勢（圖 5）,這說明生境過濾在物種多樣性維持過程中起關鍵性作用,即隨樣地之間海拔差異的增大（通常意味著樣地間水熱條件的差異變大）,物種間的親緣關系也愈加疏遠,這與其他研究結(jié)果一致[27],即隨空間距離的增大,群落譜系 β多樣性降低.由于空間自相關現(xiàn)象存在,分離生境梯度與擴散限制這兩種過程的獨立影響比較困難[28],所以并不能直接排除與擴散限制有關的空間過程,但是由于本研究所涉及的空間尺度較小,在海拔梯度上存在較大的環(huán)境差異,則認為擴散限制對群落物種聚集作用有限.植物群落譜系多樣性研究結(jié)果說明生態(tài)位過程對于青藏高原不同海拔高寒草甸群落物種多樣性的維持起重要作用.

3.2 高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化

有研究表明,現(xiàn)存的植物群落是物種進化與生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,劇烈的環(huán)境變化會導致聚集的譜系結(jié)構(gòu)[29].在青藏高原經(jīng)歷快速隆升過程后,這一區(qū)域物種多樣性分布格局產(chǎn)生變化,同時促進了物種的快速形成[30].而本研究中,隨海拔梯度升高,高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)由發(fā)散逐漸變?yōu)榫奂?不同海拔的群落類型均表現(xiàn)出一定的譜系結(jié)構(gòu),與中性理論所預測的物種分布趨向于隨機并不一致,這進一步表明在本地區(qū)群落群落組成和多樣性維持過程中生態(tài)位作用（生境過濾與種間相互作用）更加重要.這一發(fā)現(xiàn)與 Cardillo的研究結(jié)論不一致[29].這可能與草甸植物自身的一些生物學特性有關,如其擴散能力強,并且其群落組成在短期內(nèi)往往可能有較大波動;其次某些草本植物（如禾本科的披堿草等）對逆境的耐受性較強[31].這些原因可能導致植物群落在某些特定生境下形成一定的譜系結(jié)構(gòu).本研究低海拔處（3000m）群落的譜系結(jié)構(gòu)是發(fā)散（NRI＜0,NTI＜0）的,這說明競爭排斥機制對現(xiàn)有群落的譜系結(jié)構(gòu)影響較大,低海拔處的地勢較為平緩,環(huán)境條件相對適宜一些,合適的大氣溫度和降水量使得生態(tài)脅迫作用不明顯[32],從而促進了競爭排斥作用,使整個群落內(nèi)部生態(tài)特征相似的物種的可以共存在一起,降低了種間穩(wěn)定共存的概率,使得譜系結(jié)構(gòu)趨于發(fā)散;同時,低海拔地區(qū)存在較多的人為干擾,干擾作為一種“環(huán)境過濾器”,可引起群落形成顯著譜系結(jié)構(gòu)[33].在中低海拔（3250m）和中海拔（3500m）處的生境異質(zhì)性比低海拔復雜一些,促使群落物種間采取不同的資源利用策略,從而使物種間競爭作用加劇,所以存在競爭排斥和生境過濾兩種生態(tài)過程共同作用,表現(xiàn)出譜系聚集（NRI＞0,NTI＞0）和發(fā)散（NRI＜0,NTI＜0）兩種譜系結(jié)構(gòu).在較高海拔（3750m）和高海拔（4000m）處,群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集的（NRI＞0,NTI＞0）（圖 7）,表明生境過濾占主導作用,這是因為高海拔地段環(huán)境條件嚴酷,生境異質(zhì)性高[34],生理脅迫壓力較大,強烈的生境壓力驅(qū)使具有相同生物學特性即親緣關系較近的物種聚集在一起形成譜系聚集的結(jié)構(gòu).

3.3 環(huán)境因子與群落譜系多樣性的關系

在海拔梯度上,諸多的環(huán)境因子發(fā)生著一定的變化,尤其是水熱因子的變化十分明顯[35],這些變化也將直接影響土壤養(yǎng)分等因子的變化,并進而影響植物群落結(jié)構(gòu)的異同.本研究發(fā)現(xiàn),不同海拔上的土壤溫度、土壤含水量、pH值及土壤養(yǎng)分等均對植物群落譜系α、β多樣性及譜系NRI、NTI有不同程度的影響,其中土壤溫度與含水量的影響極為顯著（P＜0.01）（表 1）.這是因為在低海拔區(qū)光照條件相對較弱,加之土壤含水量較高,影響土壤通氣,不利于營養(yǎng)物質(zhì)礦化,有機質(zhì)的降解速率低,腐殖化程度較高,所以養(yǎng)分含量較高[36].此外,適宜的環(huán)境條件使相對較多的物種生存,從而促進競爭排斥使得譜系發(fā)散[32],但另一方面在較低海拔處易受到游人和放牧等干擾使譜系 α多樣性降低[24].在中間海拔區(qū),人為干擾因素比低海拔地區(qū)小,水熱因素比高海拔梯度優(yōu)越致使整個群落的譜系 α多樣性最豐富[27],同時存在兩種生態(tài)過程（生境過濾及種間相互作用）共同作用而在高海拔區(qū),驟然降低的溫度使得土壤微生物活動受限,有機質(zhì)含量降低[37-38],嚴酷的條件不適宜大多數(shù)物種存活而導致譜系 α多樣性的降低,群落譜系出現(xiàn)聚集現(xiàn)象.在3000m～4000m的海拔梯度上,隨其垂直差異的增加,樣地間水熱條件差異變大,環(huán)境過濾使不同海拔適應力較強的物種生存下來,即物種的親緣關系也愈加疏遠,譜系 β多樣性也逐漸降低.這與Siefert等的研究結(jié)果一致[39].

4 結(jié)論

4.1 海拔差異和人類活動是造成群落物種多樣性和譜系 α多樣性先增加后減少的主因,海拔差異也是驅(qū)動群落間譜系β多樣性呈現(xiàn)遞減格局的主要原因.群落譜系多樣性結(jié)果說明生態(tài)位過程是青藏高原不同海拔高寒草甸群落物種多樣性的維持過程中的主要作用力.

4.2 青藏高原高寒草甸群落譜系結(jié)構(gòu)隨海拔升高呈現(xiàn)出由發(fā)散到聚集的變化趨勢,說明在高寒草甸中生態(tài)位過程對群落的構(gòu)建發(fā)揮著重要作用,競爭排斥在低海拔群落物種多樣性維持中起到主要作用,是造成該海拔群落譜系發(fā)散的原因;生境過濾和競爭排斥在中海拔高寒草甸群落物種多樣性維持中共同發(fā)揮作用;高海拔群落的譜系結(jié)構(gòu)及其驅(qū)動因素可能與物種趨同進化和生境過濾有關.

4.3 隨海拔升高,土壤溫度、含水量、土壤全氮及有機碳均呈現(xiàn)降低趨勢.不同海拔上的土壤溫度、土壤含水量、pH值及土壤養(yǎng)分等均對植物群落譜系多樣性及譜系結(jié)構(gòu)有不同程度的影響,其中土壤溫度與含水量的影響極為顯著.土溫和土壤含水量成為物種生長的主要影響因素,同時也是物種垂直分布的主要決定因素.