刁云飛，韓麗冬，張?zhí)K，陳宇

(1.黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱 150081；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157010)

1 生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

早在1859年達(dá)爾文就講述了生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系，由于各種原因當(dāng)時(shí)的人們并未對(duì)生物多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系研究給予足夠的關(guān)注。隨著產(chǎn)業(yè)革命的到來，人類活動(dòng)范圍日益擴(kuò)大，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響進(jìn)一步加重，人們終于意識(shí)到生物多樣性的丟失可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生消極作用，生物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系又重新受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。

作為生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)和重要表現(xiàn)形式，初級(jí)生產(chǎn)力是生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(BEF)關(guān)系中研究最多的部分[1]。生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系包括正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、駝峰型曲線以及無顯著關(guān)系等。

1.1 草原生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),在草原生態(tài)系統(tǒng)中，生物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系表現(xiàn)為正相關(guān)，生物多樣性的喪失會(huì)顯著降低群落生產(chǎn)力[2-3]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，從隨機(jī)物種庫中選取植物物種來增加物種多樣性，這種控制實(shí)驗(yàn)往往對(duì)提高群落生產(chǎn)力有顯著作用[3]。生物多樣性與生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系也體現(xiàn)在自然生態(tài)系統(tǒng)研究的局部尺度中，學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古錫林郭勒草原生物多樣性與生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)關(guān)系[4]。也有學(xué)者在研究中得到不一樣的結(jié)論。例如，Sandau等研究發(fā)現(xiàn)，可能由于瑞士本地物種對(duì)外來入侵植物存在抗性，瑞士半天然植物群落生物多樣性與生產(chǎn)力之間顯著負(fù)相關(guān)[5]。還有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在地方尺度和區(qū)域尺度上，植物物種多樣性和生產(chǎn)力之間不存在完全的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，而是表現(xiàn)為駝峰型曲線[6]。有學(xué)者對(duì)中國溫帶和高寒草地研究發(fā)現(xiàn)，在不考慮采樣點(diǎn)間的環(huán)境因素后，物種豐富度與生產(chǎn)力之間不再存在相關(guān)關(guān)系[7]，這說明植物生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力的影響在復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)環(huán)境因素存在響應(yīng)機(jī)制。

此外，有學(xué)者提出了生產(chǎn)力或生物量與生物多樣性之間存在反向因果關(guān)系，即群落生產(chǎn)力或生物量會(huì)影響生物多樣性。有學(xué)者認(rèn)為在全球尺度和區(qū)域范圍內(nèi)，生產(chǎn)力會(huì)影響生物多樣性，且生產(chǎn)力和生物多樣性之間存在單峰關(guān)系[8]。

1.2 森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，生物多樣性的喪失將會(huì)導(dǎo)致全球森林生產(chǎn)力的加速下降，在全球森林中生物多樣性與生產(chǎn)力間正相關(guān)關(guān)系占主導(dǎo)地位[9]。這種結(jié)果也出現(xiàn)在溫帶森林中。但Fei等研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶森林中BEF的關(guān)系表現(xiàn)為駝峰型[10]。有學(xué)者在亞熱帶森林中以16個(gè)物種為研究對(duì)象開展了大規(guī)模的栽培實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)，碳物質(zhì)在混合林中的累積量是單一栽培林中碳物質(zhì)累積量的兩倍多[11]，這表明森林物種豐富度的提高對(duì)森林生產(chǎn)力的提高起促進(jìn)作用。還有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)森林生態(tài)系統(tǒng)處于幼齡時(shí)(20歲以下)，生物多樣性對(duì)生產(chǎn)力沒有影響，因?yàn)橐话闱闆r下，森林生態(tài)系統(tǒng)要花幾十甚至上百年才能“成熟”[12]。

2 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)

2.1 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)氣候因素的響應(yīng)

為研究環(huán)境因素對(duì)生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系的影響，近年來各國學(xué)者開展了實(shí)驗(yàn)，并結(jié)合野外數(shù)據(jù)及相關(guān)模型進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，結(jié)果表明，氣候因素顯著影響各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能及BEF關(guān)系[13]。氣候模式直接或者間接影響植物生理植物物種分布以及植物生長死亡。

降水和溫度對(duì)植被生長有重要影響。研究表明，降水是蒙古高原植物賴以生存和生長的主要水分來源，植被生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對(duì)降水有顯著響應(yīng)[14]。北半球高緯度地區(qū)的植被生長主要受溫度的制約，而中緯度地區(qū)的草原生長受降水的制約。有研究發(fā)現(xiàn)在北美草原、歐亞草原、還有青藏高原的高山草原或草甸，草原植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力與年降水量呈強(qiáng)烈的正相關(guān)。在干旱半干旱地區(qū)，氣候是生境中群落生物量下降的主要原因。

溫度通過控制植物光合作用和呼吸反應(yīng)速率，來調(diào)節(jié)植物的產(chǎn)量、土壤碳儲(chǔ)量及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。學(xué)者在青藏地區(qū)對(duì)溫度和降水展開了長時(shí)間監(jiān)測(cè)，研究發(fā)現(xiàn)降水的減少或者不變和持續(xù)升高的溫度會(huì)降低雜類草的豐富度和多度，而禾草的豐富度和多度卻有增加的趨勢(shì)[15]。還有學(xué)者發(fā)現(xiàn)溫度的升高會(huì)導(dǎo)致群落物種豐富度的降低[16]。

多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)證明氣候因素會(huì)對(duì)生物多樣與生物量的關(guān)系形成影響。Wang等對(duì)高山草甸的BEF關(guān)系展開研究，結(jié)果表明，如果去除氣候因素的影響，地上生物量與物種豐富度不再呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系[17]。Ma等對(duì)中國天然草地的研究發(fā)現(xiàn)，由于氣候同時(shí)影響物種豐富度和初級(jí)生產(chǎn)力，物種豐富度與生產(chǎn)力在大尺度下不再呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系[18]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氣候的變化會(huì)影響B(tài)EF關(guān)系。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，BEF關(guān)系在不同環(huán)境里表現(xiàn)不同，在干旱地區(qū)呈正相關(guān)，在亞熱帶地區(qū)卻表現(xiàn)為駝峰型[19]。氣候因素會(huì)改變生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的相關(guān)關(guān)系,這甚至在微生物群落、藻類生態(tài)系統(tǒng)及浮游生物群落的研究中也有體現(xiàn)。

2.2 生物多樣性、生產(chǎn)力及其關(guān)系對(duì)土壤因素的響應(yīng)

土壤持水能力、土壤肥力、和流動(dòng)性和土壤酸堿度的變化都會(huì)影響群落生物量和物種豐富度，進(jìn)而調(diào)控BEF關(guān)系。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，施肥能夠緩解某個(gè)環(huán)境存在營養(yǎng)嚴(yán)重匾乏的情況，提升生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，因而被廣泛應(yīng)用于促進(jìn)物種的共存并增加群落的生物多樣性[20]。適度施肥除了對(duì)生物多樣性有影響，還能夠起到增加群落的生產(chǎn)力的作用。但是如果放棄適度原則，過度施肥也會(huì)破壞環(huán)境。施肥導(dǎo)致一部分物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度增加，降低群落的生物多樣性[21]。施肥對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間聯(lián)系的作用是增強(qiáng)還是削弱，尚沒有統(tǒng)一定論[22]。

在不同的空間尺度上，植物個(gè)體、種群和群落中土壤養(yǎng)分是不均勻的，土壤特征具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性，這對(duì)于植物群落BEF關(guān)系及空間分布格局的確定有重要作用[23]。

在全球變化背景下, 大氣氮(N)沉降加劇了世界范圍內(nèi)生物多樣性的喪失, 嚴(yán)重影響自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[24]。許多研究表明，N沉降會(huì)導(dǎo)致草原生物多樣性減少[25]，經(jīng)過長期的N添加處理，即使較低的N添加速率，物種豐富度也會(huì)顯著降低,群落初級(jí)生產(chǎn)力卻隨著N可利用性的增加而增加[26]。在草地上進(jìn)行的一系列養(yǎng)分添加實(shí)驗(yàn)表明[27]，土壤氮富集顯著在提高了群落生物量的同時(shí)導(dǎo)致群落物種豐富度降低，最終影響群落BEF關(guān)系。

綜上所述，群落生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能可能同時(shí)受多種環(huán)境因素影響,但是在控制實(shí)驗(yàn)和自然生態(tài)系統(tǒng)的研究中又表現(xiàn)出明顯差異。

3 展望

生物多樣性受到氣候變化、土壤屬性等因素的綜合影響，但哪些因素對(duì)BEF關(guān)系的影響更大尚不明確，并且氣候和土壤對(duì)BEF關(guān)系在區(qū)域尺度上仍不明確。此外，由于控制實(shí)驗(yàn)中BEF關(guān)系與自然生態(tài)系統(tǒng)研究的BEF關(guān)系結(jié)果存在不同，控制實(shí)驗(yàn)中的BEF關(guān)系結(jié)論是否可以推廣到自然群落來探究BEF關(guān)系，存在爭議，仍有待考察。