韓麗冬，劉延坤，張?zhí)K，刁云飛

(黑龍江省森林工程與環(huán)境研究所，哈爾濱 150036)

工業(yè)革命以來(lái)，全球變暖引發(fā)了一系列的生態(tài)問題，嚴(yán)重影響著人類的生產(chǎn)生活，近年來(lái)有關(guān)氣候變化的研究越來(lái)越受到國(guó)際社會(huì)的關(guān)注。當(dāng)前國(guó)際社會(huì)多使用樹木黃土、冰芯、年輪、等高分辨率的氣候代用指標(biāo)研究地球環(huán)境。相較于其它代用指標(biāo)，樹木年輪由于分布范圍廣，樣本容易獲取，定年準(zhǔn)確、連續(xù)性強(qiáng)、分辨率高等特點(diǎn)[1]，在氣候變化的研究中起重要的作用，被廣泛用來(lái)研究影響樹木生長(zhǎng)的氣候因子變化。

樹木在特定的環(huán)境中生長(zhǎng)，除樹木自身遺傳因素外，周圍環(huán)境因素(溫度、光照、降水等)也制約樹木徑向生長(zhǎng)[2]。

1 溫度對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響

溫度是影響樹木生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子，溫度對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響較為復(fù)雜，不同季節(jié)不同月份，溫度變化可能與樹木徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，也可能不相關(guān)[3]。

研究表明，無(wú)論是寒冷濕潤(rùn)區(qū)域，還是溫暖干旱區(qū)域，樹木徑向生長(zhǎng)開始的時(shí)間起主要由溫度決定[4-5]。然而，與樹木生長(zhǎng)開始時(shí)間不同，決定樹木生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間的環(huán)境因子有可能是溫度，也有可能是水分。在一些寒冷濕潤(rùn)區(qū)域，對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間起決定性作用的因子是溫度[4]，然而在北方山地地區(qū)，影響樹木徑向生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間可能不由溫度決定[6]，在極端干旱地區(qū)[7]或低海拔區(qū)域[4]可能受到干旱的制約。

最新研究表明，暖干化可能促進(jìn)部分地區(qū)樹木徑向生長(zhǎng)[8]，也可能抑制部分地區(qū)樹木徑向生長(zhǎng)[9]。在北半球干旱半干旱地區(qū)，大多數(shù)樹木的樹輪寬度與氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]。這可能是由于溫度升高會(huì)加劇部分區(qū)域的干旱程度，不利于樹木的生長(zhǎng)。Sheppard et al.[11]研究表明，溫度有利于樹木徑向生長(zhǎng)，例如在高山區(qū)或亞高山區(qū)，春季升溫會(huì)加速陰坡的積雪融化，促使植物提早進(jìn)入生長(zhǎng)季，延長(zhǎng)了植物生長(zhǎng)期，有利于樹木的生長(zhǎng)。在生長(zhǎng)季旺盛時(shí)期，高溫與樹輪寬度有時(shí)呈正相關(guān)，可能是由于高溫有利于光合作用。王曉明等[12]研究表明，不僅當(dāng)年生長(zhǎng)季溫度影響樹木的徑向生長(zhǎng)，樹木徑向生長(zhǎng)也與上年溫度有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度因子的響應(yīng)不僅存在滯后的現(xiàn)象，溫度與樹木徑向生長(zhǎng)相關(guān)性在不同生長(zhǎng)期也存在不同。Fritts et al.[13]認(rèn)為樹木的徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季溫度的下降表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，或者也可能呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系。同一地區(qū)不同物種對(duì)氣候變化響應(yīng)也有所不同，如小興安嶺地區(qū)黃菠蘿徑向生長(zhǎng)隨溫度的升高而增加，蒙古櫟徑向生長(zhǎng)卻出現(xiàn)了降低趨勢(shì)[8]。

2 降水對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響

水分是促進(jìn)樹木生長(zhǎng)必不可少的氣候因子，生長(zhǎng)季降水對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響至關(guān)重要。Branning et al.[14]研究表明，生長(zhǎng)期內(nèi)降水與樹木年輪寬度常呈正相關(guān)，這很大程度上是因?yàn)榻邓吭龆嘤欣诟珊档貐^(qū)樹木的光合作用，最終促進(jìn)樹木徑向生長(zhǎng)?！皽笮?yīng)”也存在于降水量與樹木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系中。上一年冬季降水量增加使樹木體內(nèi)儲(chǔ)存足夠多的水分，有利于當(dāng)年樹木徑向生長(zhǎng)，因此樹木徑向生長(zhǎng)與上一年秋冬季降水呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系[15]。Deng et al.[16]研究發(fā)現(xiàn)樹輪寬度與當(dāng)年生長(zhǎng)季夏季降水成正相關(guān)。夏季降水被認(rèn)為是影響樹木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃覽17]。

Tardif et al.[18]研究表明，在缺水區(qū)域，水分是制約樹木生長(zhǎng)的氣候因子，樹木年輪寬度與降水量往往呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；在亞熱帶、高海拔林線等地區(qū)，生長(zhǎng)季降水量大多是充足或過多狀態(tài)，水分不再制約是樹木生長(zhǎng)的氣候因子時(shí)，降水量與年輪寬度往往呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)或不相關(guān)關(guān)系。

3 協(xié)同作用下溫度和降水對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的影響

樹木徑向生長(zhǎng)依賴周圍環(huán)境，其中最重要的氣候因子是溫度和降水。氣溫和降水協(xié)同作用，制約或促進(jìn)樹木的徑向生長(zhǎng)。溫度在某些時(shí)期是影響樹木徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，其它階段樹木徑向生長(zhǎng)又受水分的制約。例如，在青藏高原東北緣祁連山地區(qū)，祁連圓柏徑向生長(zhǎng)最初主要受溫度制約，在生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)主要限制因子為水分[19]。焦亮等[20]研究表明，在高海拔地區(qū)，原本有利于樹木生長(zhǎng)的溫度因子隨著氣溫的持續(xù)升高，超過樹木生長(zhǎng)閾值時(shí)，就會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)橹萍s因素，限制樹木的徑向生長(zhǎng)，隨之樹木與氣候因子之間會(huì)呈現(xiàn)出樹木徑向生長(zhǎng)與溫度之間的負(fù)相關(guān)逐漸增強(qiáng)，與降水的負(fù)相關(guān)逐漸轉(zhuǎn)為正相關(guān)的趨勢(shì)。

隨著降水量的變化，樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣溫的響應(yīng)是不同的。當(dāng)降水量低于某一固定值時(shí)，氣溫和樹木徑向生長(zhǎng)呈明顯的負(fù)相關(guān)。隨著海拔的升高，降水量增加，高于此固定值時(shí)，氣溫與樹木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為正相關(guān),隨著溫度升高，樹木生長(zhǎng)到達(dá)某一最高值，而后溫度升高對(duì)樹木生長(zhǎng)又表現(xiàn)出抑制作用。一般認(rèn)為，隨著海拔上升，溫度逐漸降低，降水逐漸增多，因而大多低海拔地區(qū)樹木生長(zhǎng)對(duì)降水的響應(yīng)十分敏感，高海拔地區(qū)樹木生長(zhǎng)受溫度影響更為明顯[21]。

樹木徑向生長(zhǎng)除了受當(dāng)年生長(zhǎng)季溫度和降水影響外，非生長(zhǎng)季和上年生長(zhǎng)季末期的溫度和降水情況也會(huì)對(duì)下一年的樹木生長(zhǎng)產(chǎn)生“滯后效應(yīng)”[22]。長(zhǎng)白山區(qū)域樹木生長(zhǎng)受多個(gè)季節(jié)溫度和降水的協(xié)同作用，且溫度影響更為明顯[23]。

綜上所述，樹木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)是復(fù)雜多變的，我們?cè)谔骄坑绊憳淠緩较蛏L(zhǎng)的氣候因子時(shí)，不能只是單一地研究某種因素，應(yīng)綜合考量氣溫與降水對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)的耦合效應(yīng)。