張新生， 盧 杰

(1. 西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所， 西藏 林芝 860000; 2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室， 西藏 林芝 860000; 3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 西藏 林芝 860000)

20世紀90年代，隨著生態(tài)學研究領域的擴展，根際生態(tài)學這一跨學科領域開始蓬勃發(fā)展，并迅速形成勢頭。根際生態(tài)學旨在研究根系生態(tài)、地下動物和土壤微生物，強調(diào)根際生態(tài)學在全球變化條件下的響應。

2004年9月，“Rhizosphere-2004根際研究國際學術研討會”在慕尼黑召開。會上專家們認為，根際生態(tài)學經(jīng)過100多年的發(fā)展，對根際的研究已經(jīng)擴展到植物學、土壤學以及微生物學的各個領域，并且在根際生態(tài)調(diào)控、根際生態(tài)系統(tǒng)、根系生態(tài)學、根系生物地理學、根際分子學、根際微生物學、根際研究方法等學科領域取得了重大進步。

隨著我國科學技術的進步以及科學工作者的努力，2017年10月，“作物根系與根際互作國際研討會”在西北農(nóng)林科技大學順利召開，會議探討了近幾年國內(nèi)外專家學者在植物根系與根際互作方面的研究成果與進展，例如，根系的結構與功能以及根系對營養(yǎng)元素的吸收利用、根際微生物和根際與根系互作、根際與根系的研究方法等[1]。

1 植物根系與根際相關理論

1.1 根系概念

根系是植物在地下生長所有根的總稱，也是植物吸收、運輸和儲藏營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官。同時，根系還可以分泌某些物質(zhì)并通過化學反應合成氨基酸、植物堿等[2]。

植物根系的分類有兩種，分別是直根系與須根系。植物根系的主根粗長、明顯，極易與側根進行區(qū)分，主根與各級側根共同組成直根系。某些雙子葉植物具有直根系，例如蒲公英(Taraxacummongolicum)、陸地棉(Gossypiumhirsutum)、大豆(Glycinemax)等。還有多數(shù)的喬木、灌木以及草本植物也是直根系，例如高山松(Pinusdensata)、石榴(Punicagranatum)、蘿卜(Raphanussativus)等。單子葉植物的主根不發(fā)達，根系為須根系。直根系與須根系共同組成植物根系，但是有試驗表明直根系可以變?yōu)轫毟担鐓敲裆热送ㄟ^大量的重復試驗，發(fā)現(xiàn)在某種條件下，黃沙中的大豆直根系能夠變成須根系[3]。

根系具有吸收水分和無機鹽、新陳代謝、固定植物的功能，并且是植物組成的重要器官，在植物生長發(fā)育過程中起著重中之重的作用。因此，利用根系功能性狀研究根系對生態(tài)系統(tǒng)的影響是今后一個重要的研究方向。根系如何影響群落生產(chǎn)力、元素循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)模式將是未來生態(tài)學研究的關鍵領域[4]。

1.2 根系分布相關概念

植物根系在土壤中的分布狀況受眾多因素影響，例如植物自身的遺傳因素與發(fā)育狀況、光照和土壤條件以及人為影響等。由于植物根系在土壤中的分布是極為廣泛的，一方面垂直延伸，另一方面水平擴展。因此，植物根系在地下的分布比地面廣，樹冠投影面積的2～5倍是林木根系擴展的范圍。

根據(jù)植物地下根的垂直分布條件，根通常被分為兩種：深根和淺根。深根系大多數(shù)為直根系，并且直根系多為主根，根系發(fā)達，垂直生長；淺根系多為須根系，其中側根和不定根發(fā)達，一般水平生長占據(jù)優(yōu)勢。

植物根系分布的特點體現(xiàn)在根的水平與垂直生長。一般來說，在水平方向上，植物的根多是沿著土壤表層生長，并且平行于土壤表層，分布的范圍和深度受土壤環(huán)境的影響。例如，在含有肥料和大量水分的土壤中，植物在地下部分的水平根根系分布較小，但是植物的細根和吸收根發(fā)達；在貧瘠的土地上，植物水平根的分布范圍較大，但植物的細根和吸收根覆蓋范圍會變小。在垂直方向上，主要是垂直根(主根)發(fā)揮作用，通過主根固定樹干，輸送養(yǎng)分與水分，還可以進行儲存養(yǎng)分和繁殖。

1.3 根際概念

最早提出根際概念的是德國微生物學家Lorenz Hiltner，他指出根際是植物地下根系附近微生物的數(shù)量與種群在土壤與土體中的分布差異[5]。隨著科研技術的創(chuàng)新，根際的概念逐漸涉及到廣泛的研究領域，包括根系土壤生態(tài)學、土壤動物和土壤微生物生態(tài)學等。因此，“根際”的概念被重新定義。

根際是影響土壤養(yǎng)分有效性、微生物生存、根系吸收養(yǎng)分的場所，也是與非根際土壤有著不同化學、物理以及生物學性質(zhì)的微生態(tài)區(qū)域。因此，根際特性有4個方面：一是根際養(yǎng)分狀況分布不均勻。例如，在李瑤對麗江秦艽進行根際土壤養(yǎng)分特性的相關性研究中，發(fā)現(xiàn)在土壤中只有速效鉀和全鉀相對缺乏，土壤中的養(yǎng)分濃度分布是不均勻的[6]；二是根際物理性質(zhì)，包括土壤結構性、根際黏膠層。例如，張獻義等人在對松樹菌根進行研究時，運用電子探針技術發(fā)現(xiàn)黏膠物質(zhì)能擴大植物根系的離子交換區(qū)，并且能夠增加離子交換速率，有利于植物的生長和發(fā)育[7]；三是根際化學性質(zhì)，包括根際pH、根際氧化還原電位(Eh)。張德閃等人對紅壤間作小麥(Triticumaestivum)根際土壤有效磷含量進行測量，結果表明小麥生長發(fā)育與根際pH密切相關[8]；四是根際生物學特性，包括根系分泌物、根際微生物、菌根與植物營養(yǎng)關系。例如，在長期連續(xù)種植的花生土壤中，根系分泌物明顯改變了碳代謝和根際細菌多樣性，這與定植根系分泌物引起的土壤化學性質(zhì)變化密切相關。內(nèi)生真菌通過定植根系的分泌物改善了長期單一栽培土壤的碳代謝和根際細菌群落，有助于減輕土壤病害[9]。微生物向植物發(fā)出信號，影響細胞代謝、植物營養(yǎng)和生長[10]。

1.4 根際微生態(tài)概念

根際微生態(tài)是指受植物根系分泌物影響、土壤微生物活動以及根系周圍土壤微域不超過5 mm的各個因子相互作用的土壤區(qū)域。隨著時間的發(fā)展，對根際的研究將不再以單個因子為準，而是將根際作為一個整體環(huán)境進行研究。例如，沈建凱等人在對我國超級水稻進行研究時，就把超級水稻根系與根際生態(tài)相結合，明確指出根際微生態(tài)直接影響超級水稻的生長發(fā)育以及根際營養(yǎng)環(huán)境，強調(diào)地下根際生態(tài)因子的重要作用[11]。

同時，對根際微生態(tài)的研究可以從微觀角度上，即從細胞、分子、組織、個體研究根土界面微域與土壤-植物-微生物及其環(huán)境因素相互作用的規(guī)律，以及探討根際微域物質(zhì)循環(huán)、能量轉化和調(diào)控，還可以從宏觀上將這些研究內(nèi)容與全球重大生態(tài)環(huán)境及糧食安全聯(lián)系起來，以發(fā)揮根際微生態(tài)的重要職能。

2 植物根系分布和根際的研究方法

2.1 根系分布研究方法

在進行根系研究時，破壞性取樣方法是必不可少的。但是隨著時代的發(fā)展以及科技的進步，傳統(tǒng)的破壞性根系取樣方法將會被取代，現(xiàn)代根系分布研究的方法將會盛行。

傳統(tǒng)根系分布研究法包括挖掘法、容器法以及根鉆法等[12，13]。這幾種方法可以測量到植物在地下根的數(shù)量、體積、表面積以及色狀，還有根生物量等指標[14]。傳統(tǒng)的根系分布研究方法會破壞土壤以及根系結構，容易導致環(huán)境破壞。例如，挖掘法對植物根系進行研究時，是通過挖掘土壤取出根系來進行根系垂直分布研究，此方法雖然有利于直接進行對根系的研究，但費時費力，同時也會對環(huán)境造成破壞。根鉆法也是基于對土壤的挖掘而對根系進行研究。容器法雖然不會破壞土壤與根系結構，但是限制了根系的生長發(fā)育，不利于獲得真實的數(shù)據(jù)。當然這只是最初對根系的研究方法，隨著現(xiàn)代科學技術的進步，對根系分布的研究方法也越來越先進。

隨著人們對環(huán)境的重視以及科學技術的發(fā)展，原位、無損且自動對植物根系進行測量、觀察取代了傳統(tǒng)的根系研究方法。探地雷達法、微根管法、電導法、3D激光掃描法等已經(jīng)成為現(xiàn)代根系分布研究的主要方法。

探地雷達法主要采用探地雷達(GPR)對淺層土壤中的根系分布狀況進行檢測，獲得植物根系的二維結構圖[15]。雖然探地雷達法方便、快捷，但是也具有一些缺點，例如不適合進行深層根系結構檢測，具有一定的局限性。

微根管法是運用圖像處理技術，能夠連續(xù)測量根系生長動態(tài)的一種研究方法。通過微根管法可以獲取植物根系生長動態(tài)模型以及根系分布特征等。例如陳文嶺等人通過微根管法對棉花(Gossypiumhirsutum)根系進行監(jiān)測，獲取棉花根系在土壤中的生長發(fā)育狀況[16]。

電導法需要在土壤中放置感應探頭，然后對植物根系放出電流，通過電腦軟件繪制出根系附近土壤電場強度三維圖，從而得到植物根系分布狀況[17，18]。此方法不影響植物根系的生長發(fā)育，并且有利于對植物根系分布進行檢測。

3D激光掃描法是運用激光掃描技術掃描植物根系的三維表面，然后通過特定的軟件進行分析，最終生成植物根系分布結構圖[19]。

2.2 根際研究方法

抖落法是根際研究的傳統(tǒng)方法，現(xiàn)代的根際研究方法包括根際土壤冷凍切片法、放射性自顯影法、微電極法以及電子探針法[20]。

2.2.1抖落法

抖落法是根際研究的傳統(tǒng)方法。是指把根系上容易掉落的土壤抖落，剩下不易抖落且與植物根黏合在一起的土壤就是根際土壤。抖落法局限性大，精確值不高，隨著技術的進步，抖落法將會逐漸被淘汰。

2.2.2根際土壤冷凍切片法

首先需要運用根墊法和隔層法將土壤分離、隔層，然后進行冰凍，再進行切割供測試使用。根際土壤冷凍切片法最初是被Brown用于土壤養(yǎng)分擴散的研究，隨著時間的發(fā)展被逐漸用于根際研究。例如王秋紅等人，利用冷凍切片法對不同基因的甜菜(Betavulgaris)進行根際土壤有機氮的分布特征研究[21]。

2.2.3放射性自顯影法

利用某種放射性示蹤劑，使其與感光膠片接觸，然后在黑暗中曝光，再經(jīng)過顯影與定影的處理，對根際進行分布、定位和定量的分析[22]。放射性自顯影法根據(jù)所研究對象的大小有3種方法：宏觀自顯影、微觀自顯影及電鏡自顯影。

2.2.4微電極法

主要是用來測量根際的pH與Eh。利用微電極儀器可以對DNA大分子以及金屬離子等進行檢測，并且微電極可以應用于電化學、掃描技術、傳感器、光譜電化學等[23]。

2.2.5電子探針法

是運用電子探針通過X射線對根際微區(qū)進行成分分析的一種方法[24]。電子探針儀器包括波長色散譜儀和能量色散譜儀2種[25]，可以對根際進行點、線、面分析，從而得到成分分析信息和圖像。

3 植物根系分布與根際微生態(tài)互作

3.1 根系分布對根際微生態(tài)的作用

3.1.1 根系分泌物的影響

根系分布對根際微生態(tài)的作用主要體現(xiàn)在根系分泌物上。根系分泌物是指根在一定生長過程中，根的不同部位向根生長的根際微生態(tài)區(qū)域釋放各種物質(zhì)的統(tǒng)稱[26，27]。根系分泌物有4種，包括滲出物、分泌物、黏膠質(zhì)以及裂解物質(zhì)[28]。滲出物是指植物根系細胞分泌的一些低分子的有機化合物，分泌物就是植物根系分泌的高分子有機化合物，黏膠質(zhì)指植物分泌的黏膠狀分泌物，裂解物質(zhì)就是脫落物。當然，具體的根系分泌物種類眾多，其中主要的分泌物包含糖類、酶類、核苷酸和黃酮類、甾醇類、各種酸類等[29]。

3.1.1.1影響根際微生物

根系分泌物對根際微生態(tài)的影響首先體現(xiàn)在對根際微生物的影響上。根系分泌物能夠為根際微生物提供生長發(fā)育所需要的能源與碳源，擴大根際微生物群落。同時根系分泌物所產(chǎn)生的一些物質(zhì)也會抑制某些根際微生物的生長發(fā)育。例如，竺詩慧等人以桑樹(Morusalba)幼苗為試驗材料，通過研究幼苗的根系分泌物，發(fā)現(xiàn)不同的根系分泌物對桑樹幼苗的雌雄植株發(fā)育狀況的影響是不同的[30]。江山在對線辣椒(Capsicumannuum)的研究中，表明了線辣椒根系分泌物也是對其生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響的因素[31]。此外，根系分泌物還影響根際微生物的種類、數(shù)量、代謝以及分布。首先，在根際微生物的種類和數(shù)量方面，由于根系分泌物的成分是有所差異的，不同成分對根際微生物的影響不同，所以，根際微生物的種類和數(shù)量也會有所差異。在袁秀梅等人對蠶豆(Viciafaba)的根分泌物研究中，發(fā)現(xiàn)在酸性紫土中添加蠶豆根分泌物會有助于土壤中根際微生物的增加[32]。其次，在根際微生物的代謝方面，唐萍等人通過研究鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)的根系分泌物，發(fā)現(xiàn)隨著根系分泌物濃度的增高會抑制根際微生物代謝[33]。最后，在根際微生物的分布方面，根系分泌物對根際微生物的影響有2個方面：一方面，在縱向分布上根系微生物的分布規(guī)律是從根冠到成熟區(qū)數(shù)量不斷增加；另一方面，在橫向分布上根系的不同區(qū)域內(nèi)根際微生物的分布有著明顯差異。

3.1.1.2影響植物礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收

植物根系分泌物所分泌的有機酸能夠溶解金屬元素，通過氧化還原、酸化以及螯合等途徑將難以被植物根吸收的物質(zhì)轉化為能夠被植物利用的營養(yǎng)元素，促進其生長發(fā)育。葛體達等人通過研究番茄(Solanumlycopersicum)根系分泌物對礦質(zhì)氮的響應，發(fā)現(xiàn)根系分泌的特性受氮素以及外源氨基酸供應的影響[34]。

3.1.1.3緩解植物重金屬毒害

植物根系能夠吸收金屬元素就必然會受到重金屬元素的毒害。根系分泌物從3個方面緩解重金屬帶來的毒害。首先，根系分泌物所分泌得到的各種有機酸，能夠提高根際微生態(tài)中土壤的pH，較高的pH有助于降低土壤環(huán)境中重金屬的活性。其次，植物根系向土壤中釋放氧氣以及分泌各種氧化物能夠將土壤中的重金屬進行氧化，以此來緩解重金屬毒害的作用。最后，植物通過根系分泌物所分泌的物質(zhì)對重金屬元素進行吸附和螯合，降低重金屬對植物自身的毒害。例如，劉玉民通過植物根系分泌物分泌的有機酸來緩解酸鋁環(huán)境中鋁毒對馬尾松(Pinusmassoniana)的毒害作用[35]。

3.1.1.4影響土壤理化特性

根系分泌物對土壤理化特性的影響是指植物根系分泌物所分泌的某些物質(zhì)能夠分解根系附近的團塊物質(zhì)，并且能夠吸附根系附近的糖分和黏性顆粒，形成微團聚體。姚琦通過對歙縣山核桃(Caryacathayensis)植株不同根際土壤理化性質(zhì)的分析，進行土壤肥力修復、酸堿度改善[36]。

3.1.2 根系生長發(fā)育的影響

隨著植物根系的生長發(fā)育，根長、根徑、根重以及根的密度都會發(fā)生變化。自然而然根系分布也會緊跟著發(fā)生變化，根系分布范圍會隨著根的生長發(fā)育不斷擴大。具體來說，隨著時間的流逝，植物根系會不斷地向水平方向以及垂直方向生長，根系分布范圍增大，根系分泌物所作用的根際環(huán)境也會擴大，就會不可避免地擴大對根際微生態(tài)的影響。徐瑩瑩等人根據(jù)旱稻的根系生長狀況對根際微生物數(shù)量進行研究時，發(fā)現(xiàn)從旱稻的苗期到成熟期根際微生物的數(shù)量是不斷增多的[37]。

3.2 根際微生態(tài)對根系分布的作用

3.2.1 根際微生物的影響

根際微生物是指影響植物根系的一塊特定的土壤微生物群落[38]。因此，根際微生態(tài)對根系分布的影響主要依靠根際微生物來發(fā)揮作用，并且根際微生物對根系分布的作用是通過影響根系分泌物來實現(xiàn)的。根際微生物在根際微生態(tài)中對根系分泌物的作用主要體現(xiàn)在以下2個方面。

3.2.1.1根際微生物能夠促進或抑制植物根系分泌物的產(chǎn)生

根際微生物通過改變植物在根部細胞膜的通透性，然后其產(chǎn)生的酶進入到根細胞內(nèi)，進而促進或抑制根系分泌物的產(chǎn)生。同時，根際微生物通過改變植物根附近的礦質(zhì)營養(yǎng)成分也有助于促進或抑制根系分泌物的產(chǎn)生。并且根際微生物能夠分解各種有機物，為植物生長發(fā)育提供養(yǎng)分，有助于促進根系分泌物的產(chǎn)生。例如，干露以煙草、辣椒、番茄、玉米為研究對象研究不同微生物對其根系分泌物的作用，證實了根際微生物對植物根系分泌物的促進和抑制作用[39]。

3.2.1.2根際微生物能夠改變根系分泌物的成分

當根系受到某些根際微生物病毒的感染時，會增強根系分泌作用，并且產(chǎn)生適合這些病毒生長的營養(yǎng)物質(zhì)，改變了根系分泌物的成分。根際微生物病毒在這種適宜的環(huán)境中快速繁殖，就導致了根系發(fā)生病害。當然，某種根際微生物也會促進根系分泌物分泌某種物質(zhì)去消滅病毒。例如，董艷在對蠶豆枯萎病的研究過程中，發(fā)現(xiàn)AM真菌是減輕蠶豆枯萎的主要根際微生物[40]。

根際微生物具有趨向于植物根系的特性，同樣植物根系也具有趨向于根際微生物的特性。同時，根際微生物對植物根系的影響是多方面的。因此，植物根系的分布離不開根際微生物的作用。

3.2.2 根際效應的影響

根際效應是指根際發(fā)生的化學、物理和生物過程可以通過改變與根相關的微生物和營養(yǎng)循環(huán)來影響植物的生長，使根際微域中相關微生物群落的活性顯著提高，并且對土壤性質(zhì)改變起著決定性作用的一種現(xiàn)象[41]。根系分泌物促進了根際微生物繁殖，根際微生物的代謝又促進了根的生長發(fā)育，因此，根際效應為根系橫向與縱向分布奠定了基礎。

4 結語

植物根的分布在很大程度上是通過根系分泌物在根際微生態(tài)中發(fā)揮作用的。而根系分泌物又通過對植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收的影響、對根際微生物的影響、緩解植物重金屬毒害以及對土壤理化特性的影響這4個方面來影響根際微生態(tài)。根際微生態(tài)通過根際效應以及根際微生物來對植物根系分布產(chǎn)生影響。因此，植物根系分布與根際微生態(tài)兩者相互作用，相互統(tǒng)一，促進植物更好地生長發(fā)育。

目前，對于根系分布與根際微生態(tài)相互作用的研究較少，大多數(shù)都集中在根系分泌物和根際微生物的研究上。未來的研究將會集中在不同植物的根系整體與根際互作，并且隨著科學技術以及學科的發(fā)展，植物根系分布與根際微生態(tài)相互作用的研究將會成為一個重要的研究領域。