袁夢(mèng)琦，李黎明，檀婷婷，蘭雪涵，李成宏，杜鳳國(guó),2

(1.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 吉林 132013)

三裂葉豚草(Ambrosiatrifida) 又稱(chēng)為大破布草，是菊科( Compositae) 豚草屬(AmbrosiaL.) 一年生草本植物，三裂葉豚草被很多國(guó)家公認(rèn)為野生有害雜草，并有植物殺手的稱(chēng)號(hào)[1]，現(xiàn)已被列入《全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單》和《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》[2]。其作為外來(lái)入侵物種，對(duì)我國(guó)的農(nóng)業(yè)、生態(tài)環(huán)境和人體健康造成嚴(yán)重的危害，經(jīng)濟(jì)上也造成了很大的損失。

1起源與分布

國(guó)外關(guān)于三裂葉豚草的最早記載是在索諾拉沙漠地區(qū)及安第斯山脈中部和南部。1753年林奈建立了豚草屬，共記載4種。1793年刺果菊屬(Franseria)由Carnanilles建立，Payne(1964)將刺果菊屬和豚草屬合并，統(tǒng)稱(chēng)其為豚草屬，共計(jì)41種。普通豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)、三裂葉豚草和多年生豚草(AmbrosiapsilostachyaDC.)已經(jīng)作為入侵植物傳播到了世界各地[3]。入侵我國(guó)的有普通豚草和三裂葉豚草。

三裂葉豚草分布于美國(guó)、法國(guó)、韓國(guó)、日本、墨西哥、加拿大、菲律賓、埃及、俄羅斯、德國(guó)等國(guó)家，其中，對(duì)美國(guó)與墨西哥當(dāng)?shù)匚锓N危害最大[4,5]。

三裂葉豚草的入侵途徑有三種，即有意引入、無(wú)意傳入和自然傳入[6]。1930年在遼寧省的鐵嶺地區(qū)，我國(guó)第一次發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草。目前，遼寧省、黑龍江省、吉林省、山東省、河北省、北京市、四川省、江西省、山西省、湖北省、湖南省、上海市、天津市、安徽省、浙江省、江蘇省和新疆維吾爾自治區(qū)等省(直轄市、自治區(qū))均有三裂葉豚草的出現(xiàn)[5,7-13]。王福剛(2017)通過(guò)MaXent 模型與 GIS 分析得出三裂葉豚草的入侵路線圖和適生區(qū)分布圖[14]，與上述分布地相符。

2生物學(xué)特性

2.1形態(tài)特征

三裂葉豚草是一年生粗壯的草本植物。關(guān)于三裂葉豚草的形態(tài)鑒定與識(shí)別，車(chē)晉滇(1988)對(duì)其進(jìn)行了研究并描述了三裂葉豚草的形態(tài)特征[12]。關(guān)廣清(1985)觀察了三裂葉豚草的形態(tài)變異，認(rèn)為三裂葉豚草葉片的形態(tài)變異通常為不裂型和深齒型[15]。李揚(yáng)漢(1988)等對(duì)南京地區(qū)的三裂葉豚草形態(tài)特征進(jìn)行了記錄觀察，結(jié)論是，在南京生長(zhǎng)的三裂葉豚草形態(tài)特征和生長(zhǎng)在北方的基本相似且生長(zhǎng)發(fā)育良好[16]。王蕊(2012)等研究了三裂葉豚草在不同光照強(qiáng)度下的形態(tài)特征變化，研究表明，隨著遮光強(qiáng)度的提升，其株高、冠寬、單株葉面積和比葉面積的數(shù)值增大[17]。邢艷芳(2012)對(duì)三裂葉豚草的根、莖、葉進(jìn)行解剖，結(jié)果顯示，根從外到內(nèi)共有三種結(jié)構(gòu)，即表皮、皮層和維管柱，莖的初生結(jié)構(gòu)橫切面由外到內(nèi)分為表皮、皮層和維管柱，葉片由表皮、葉肉和葉脈這三種結(jié)構(gòu)組成[5]。

2.2物候特征

李揚(yáng)漢(1988)等對(duì)南京地區(qū)的三裂葉豚草進(jìn)行了物候觀察，觀察表明，三裂葉豚草在南京的全年生育期約120 d[16]。而李素德(1996)等在沈陽(yáng)進(jìn)行了三裂葉豚草物候期觀測(cè)，研究表明，三裂葉豚草的生育期約170 d，分為6個(gè)物候期：出苗期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、花蕾期、開(kāi)花期、果熟期和枯黃期[7]。趙文學(xué)(2004)等觀察了山東地區(qū)的三裂葉豚草物候期，結(jié)果顯示，在山東濟(jì)南的三裂葉豚草的最早出苗期在3月28日—4月1日[8]。

2.3種子休眠機(jī)理

三裂葉豚草種子具有休眠的特性，即使種子被埋地下四五十年后仍然能夠萌發(fā)。種子的休眠程度隨著生長(zhǎng)地緯度不同而變化，隨著緯度的升高，進(jìn)入休眠成熟種子所占百分比隨之增大，解除種子休眠需要的低溫層積時(shí)間也越長(zhǎng)[18]。

3生態(tài)學(xué)特性

3.1生境

趙文學(xué)(2004)等研究表明，山東濟(jì)南地區(qū)的三裂葉豚草喜濕，在各種土壤中基本都能存活，在土壤pH8.5時(shí)仍可生長(zhǎng)。三裂葉豚草多生長(zhǎng)于田間、路旁、河邊濕地[8]。劉晶晶(2020)研究得出，三裂葉豚草喜歡生活在濕潤(rùn)、肥沃的沙壤中，主要分布在農(nóng)田、水溝及河畔濕地中[19]。何江(2020)等在新疆杏花溝景區(qū)選取半山坡野杏林及草場(chǎng)間的溝谷區(qū)、草場(chǎng)山坡三種生境，通過(guò)樣地調(diào)查得出，三裂葉豚草在半山坡野杏樹(shù)林生長(zhǎng)最為茂盛，該生境生物干擾較少，土壤較濕潤(rùn)[20]。

3.2化感作用

王大力(1996)等利用三裂葉豚草的莖、葉水浸提液研究其對(duì)作物種子萌發(fā)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，莖、葉制成的浸提液對(duì)大豆、玉米、小麥和水稻的種子萌發(fā)以及幼苗、幼根長(zhǎng)度有明顯的抑制作用，其所產(chǎn)生的α-蒎烯、β-蒎烯等主要化感物質(zhì)可使大豆種子的萌發(fā)率降低 49 %、玉米種子萌發(fā)率降低 52 %，并對(duì)玉米根長(zhǎng)的抑制率達(dá)到69 %[21]。梁敏霞(2019)等研究了三裂葉豚草對(duì)油菜種子的化感作用，研究表明，當(dāng)浸提液濃度小于5.1 %時(shí)，能夠促進(jìn)油菜種子的萌發(fā)；當(dāng)浸提液濃度大于等于7.5 %時(shí)，則會(huì)抑制油菜種子的萌發(fā)，并且浸提液的濃度越高，抑制作用越強(qiáng)[22]。馮煒煒(2019)分別用原產(chǎn)地美國(guó)和入侵地中國(guó)的三裂葉豚草葉片制成浸提液，研究其對(duì)大籽蒿和益母草的化感作用。研究表明，入侵地中國(guó)的三裂葉豚草葉片化感作用強(qiáng)于原產(chǎn)地美國(guó)的三裂葉豚草[23]。

4危害現(xiàn)狀

4.1對(duì)人體的危害

魏守輝(2006)等分析了三裂葉豚草的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，得出其風(fēng)險(xiǎn)值為83，屬于高危有害植物[24]。三裂葉豚草在花期能夠產(chǎn)生大量花粉在空氣中擴(kuò)散，花粉中的主要成分倍半萜烯內(nèi)酯類(lèi)水溶性蛋白一旦進(jìn)入人體就會(huì)快速釋放，導(dǎo)致人過(guò)敏，嚴(yán)重的還會(huì)產(chǎn)生胸悶、皮膚瘙癢等癥狀，這些癥狀會(huì)周期性復(fù)發(fā)[19]。三裂葉豚草危害嚴(yán)重的區(qū)域，人們過(guò)敏概率會(huì)提升到30 %以上[13]。

4.2對(duì)物種多樣性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害

三裂葉豚草具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，春天出苗早且生長(zhǎng)迅速，能在競(jìng)爭(zhēng)中快速地占據(jù)優(yōu)勢(shì)，使自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和物種多樣性降低。三裂葉豚草常在大麻(Cannabissativa)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)、向日葵(Helianthusannuus)等作物的農(nóng)田間混生，在田間與農(nóng)作物競(jìng)爭(zhēng)水分及多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，入侵農(nóng)田后，每公頃農(nóng)作物產(chǎn)量會(huì)降低300～450 kg，且使玉米無(wú)法形成雌穗，嚴(yán)重時(shí)甚至絕收并妨礙農(nóng)事活動(dòng)的進(jìn)行[9,24]。

5防治措施

5.1物理防治

三裂葉豚草春季出苗較早，苗期至現(xiàn)蕾期是進(jìn)行人工拔除幼苗的最佳時(shí)期。一旦有些遺漏未拔除的幼苗也應(yīng)在開(kāi)花散粉前或果實(shí)成熟之前再次進(jìn)行人工割除。由于三裂葉豚草的再生能力很強(qiáng)，因此，需要反復(fù)割除避免開(kāi)花結(jié)實(shí)[24]。在人工割除的同時(shí)還應(yīng)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

5.2化學(xué)防治

防除面積大、成本低、見(jiàn)效快是化學(xué)防治的優(yōu)點(diǎn)。張金良(1997)等研究表明，在株高50～70 cm時(shí)，施用72 % 2，4-D丁酯除草劑1.50～2.25 L·hm-2或20 %百草枯3.00～3.75 L·hm-2并結(jié)合人工防除效果最好，使用前一種藥劑的經(jīng)濟(jì)成本較低[9]。咪唑乙煙酸、草銨膦西瑪津、阿特拉津、撲草凈、敵草快、甘草磷等除草劑對(duì)三裂葉豚草也有較好的防除效果[13,24]。在使用化學(xué)藥劑時(shí)，要經(jīng)常更替，避免長(zhǎng)時(shí)間使用單一的藥物防治。

5.3生物防治

5.3.1植物替代

沙棘(Hippophaerhamnoides)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、菊芋(Helianthustuberosus)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、草地早熟禾(Poapratensis)等植物，生長(zhǎng)速度快、有爭(zhēng)光優(yōu)勢(shì)并為多年生植物，在三裂葉豚草發(fā)芽前能夠形成一定的生長(zhǎng)高度。種植這些植物能夠遮擋住三裂葉豚草的正常生長(zhǎng)，可有效地抑制其傳播和蔓延[13,24]。

5.3.2生物防除

引入豚草條紋葉甲(Zygogrammasuturalis)、豚草卷蛾(Epiblemastrenuana)、豚草夜蛾(Tarachidiacandefacta)等生物也能對(duì)三裂葉豚草的危害蔓延起到一定的控制作用，這些生物能在自然條件下大量食用三裂葉豚草，減輕其危害[13]。

6研究中存在的不足

6.1地理分布

三裂葉豚草在我國(guó)分布于17個(gè)省(自治區(qū)，直轄市)，但關(guān)于具體分布地點(diǎn)記載極少，僅有吉林省三裂葉豚草的地理分布精確到縣級(jí)區(qū)域，而其他16個(gè)省(自治區(qū)，直轄市)的分布點(diǎn)均沒(méi)有記載到具體的縣或鄉(xiāng)鎮(zhèn)。

6.2形態(tài)解剖構(gòu)造

僅有學(xué)者對(duì)其營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉進(jìn)行研究，而關(guān)于其繁殖器官花、果、種子尚無(wú)報(bào)道。

6.3生態(tài)特性

研究上僅涉及化感作用的研究，而關(guān)于三裂葉豚草對(duì)生境的適應(yīng)性、抗性，入侵機(jī)制、光合特性、分子遺傳多樣性及繁殖方式上尚未有研究。

6.4危害

只是有學(xué)者闡述花粉對(duì)人體產(chǎn)生危害，但關(guān)于三裂葉豚草的花粉數(shù)量、濃度及擴(kuò)散距離對(duì)人體危害之間關(guān)系尚無(wú)研究。

6.5防治

關(guān)于防治意識(shí)，人們對(duì)三裂葉豚草的危害及防治認(rèn)識(shí)不足。關(guān)于化學(xué)防治，還未有人研究最佳的化學(xué)藥劑種類(lèi)、最佳組合、濃度及更替時(shí)間。關(guān)于生物防治，植物替代方面的研究?jī)H有針對(duì)新疆三裂葉豚草的適宜替代植物，而對(duì)于除新疆外的其他省份或地區(qū)的三裂葉豚草替代植物還有待進(jìn)一步研究；三裂葉豚草天敵的引入是否會(huì)導(dǎo)致當(dāng)?shù)乩ハx(chóng)多樣性喪失及新的生物入侵，尚未進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。

7研究展望及防治策略

7.1研究展望

7.1.1加強(qiáng)縣域地理分布的研究

通過(guò)查閱文獻(xiàn)、問(wèn)卷調(diào)查、走訪和實(shí)地調(diào)查等方式，獲得三裂葉豚草的分布地點(diǎn)，并采用GIS技術(shù)繪制三裂葉豚草的縣域分布圖，分析三裂葉豚草的潛在適生區(qū)，以利于防治。

7.1.2加強(qiáng)形態(tài)、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的研究

要對(duì)三裂葉豚草繁殖器官花、果、種子的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析方法，將定性與定量研究相結(jié)合，研究三裂葉豚草對(duì)生境的適應(yīng)性、抗性、入侵機(jī)制、光合特性、分子遺傳多樣性。

7.1.3加強(qiáng)花粉數(shù)量、濃度及擴(kuò)散距離對(duì)人體產(chǎn)生危害方面的研究

測(cè)定空氣中花粉擴(kuò)散的不同數(shù)量和濃度對(duì)人體產(chǎn)生的多種危害，并研究出花粉擴(kuò)散距離的具體區(qū)間，從定性到定量探討出花粉危害人們健康的閾值。

7.2防治策略

7.2.1增強(qiáng)國(guó)民防范外來(lái)植物入侵的意識(shí)

提高國(guó)民的綜合素質(zhì)，增強(qiáng)人們保護(hù)生態(tài)環(huán)境和提高防范外來(lái)植物入侵的意識(shí)。

7.2.2加強(qiáng)對(duì)入侵機(jī)制和治理對(duì)策的研究

三裂葉豚草種子小、產(chǎn)量高、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，因此，加強(qiáng)對(duì)三裂葉豚草入侵機(jī)制和治理對(duì)策的研究對(duì)有效控制和治理有害植物具有極其重要的意義。

7.2.3加強(qiáng)繁殖方式、傳播途徑、防治措施研究

深入研究三裂葉豚草的繁殖方式，在外來(lái)入侵植物生活史的不同階段采取相應(yīng)的防治措施。同時(shí)，要研究三裂葉豚草入侵后的傳播途徑，研究化學(xué)防治的利弊、生物防治中本地天敵的篩選、適合不同地區(qū)的替代植物，找出適合控制三裂葉豚草的鄉(xiāng)土植物。

7.2.4加大入侵植物的檢疫

多數(shù)入侵植物是通過(guò)貨物運(yùn)輸以及游客國(guó)際旅游被偶然帶入，因此，要嚴(yán)查海關(guān)和陸地通商口岸的三裂葉豚草及其他外來(lái)植物，嚴(yán)格遵守并執(zhí)行相關(guān)法律條例。