毛祝新，王宇超，盧 元

（陜西省西安植物園 陜西省植物研究所，陜西西安 710061）

社會(huì)的高速發(fā)展造成生態(tài)環(huán)境不同程度的破壞，全球范圍內(nèi)植被生長(zhǎng)區(qū)每年流失的表土約250億t，主要集中在發(fā)展中國(guó)家和地區(qū)[1-2]。我國(guó)水土流失與荒漠化也較嚴(yán)重，影響國(guó)土總面積34%的地區(qū)，覆蓋4 億多人口[3]。荒漠化急劇擴(kuò)張導(dǎo)致耕地和草場(chǎng)面積銳減及土地質(zhì)量下降，生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化，嚴(yán)重影響國(guó)家的生產(chǎn)發(fā)展和人們的生活質(zhì)量。

長(zhǎng)期以來(lái)，植樹(shù)種草是荒漠化防治的主要途徑[4]。由于苔蘚植物外形矮小，其潛在的生態(tài)修復(fù)價(jià)值尚未得到充分發(fā)掘，其在荒漠化防治中的作用也沒(méi)有得到充分發(fā)揮[5]。苔蘚是地球上分布極為廣泛的地表植物。鑒于苔蘚植物在水土保持、防風(fēng)固沙和提高土壤抗侵蝕性等方面均有重要作用[6]，許多學(xué)者在應(yīng)用苔蘚進(jìn)行荒漠治理、水土保持、環(huán)境監(jiān)測(cè)、生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和氣候調(diào)節(jié)等方面開(kāi)展相關(guān)研究[7-8]。本文旨在總結(jié)前人研究結(jié)果，重點(diǎn)梳理環(huán)境因子對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)的影響，以期促進(jìn)苔蘚植物在干旱地區(qū)植被生態(tài)修復(fù)中的廣泛應(yīng)用。

1 水分對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)的影響

苔蘚多為陸生，從戈壁荒漠到海洋島嶼均有分布[7,9]。多數(shù)苔蘚植物的吸水性強(qiáng)，具有極強(qiáng)的水土保持作用，還可用作花卉苗木的運(yùn)輸材料，用以輔助植物種植。苔蘚植物大多屬于變水植物[10-11]，蒸發(fā)系統(tǒng)和根系缺乏，體內(nèi)水分不易貯存且流失快，因此苔蘚植物更適應(yīng)潮濕環(huán)境。在水分極為缺乏的干旱環(huán)境中，土生苔蘚植物表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐旱性，其體內(nèi)含水量在干旱環(huán)境中迅速降低；雨季來(lái)臨后，可迅速吸收水分恢復(fù)正常的生理代謝，該地區(qū)的苔蘚植物能在水分缺乏時(shí)進(jìn)入休眠狀態(tài)，水分充足后迅速?gòu)?fù)活[10]。Keever 等[12]發(fā)現(xiàn)對(duì)室內(nèi)存放長(zhǎng)達(dá)10年的闊葉紫萼蘚（Grimmia laevigata）復(fù)水培養(yǎng)后，其能長(zhǎng)出葉片，表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐旱性。苔蘚植物的耐旱性及干旱對(duì)植物體的損傷程度與種類有關(guān)，且干旱程度與耐受時(shí)間因種質(zhì)而異[13-14]。苔蘚植物的變水特性使其含水量隨著環(huán)境水分的變化而改變，光合生理研究發(fā)現(xiàn)，在苔蘚植物組織含水量較高時(shí)，苔蘚植物光合速率顯著增強(qiáng)[15]；水分過(guò)多會(huì)影響苔蘚植物對(duì)CO2的吸收，導(dǎo)致光合速率顯著降低[16]。

2 溫度對(duì)苔蘚植物的影響

苔蘚植物對(duì)環(huán)境溫度變化具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。研究表明，多數(shù)苔蘚植物在40 ～ 45 ℃的高溫條件和-15 ～ 10 ℃的低溫條件下均能維持光合能力[17]。耐旱苔蘚植物的致死溫度范圍為85～100 ℃[18]。狹葉曲柄蘚（Campylopus subulatus）、角齒蘚（Ceratodon purpureus）和扭口蘚（Barbula unguiculata）在100 ℃溫度下處理30 min 后仍能存活，生活力與常溫處理的苔蘚相比并無(wú)顯著差異[19]。雖然苔蘚植物的生長(zhǎng)發(fā)育并無(wú)嚴(yán)格的溫度限制，且能耐受極端溫度，但生活在不同溫度下的同種苔蘚植物具有不同的溫度補(bǔ)償點(diǎn)。生長(zhǎng)在北極環(huán)境中的白毛砂蘚（Racomi?trium lanuginosum）高溫補(bǔ)償點(diǎn)約為30 ℃，生長(zhǎng)在溫暖環(huán)境中的長(zhǎng)毛砂蘚高溫補(bǔ)償點(diǎn)為40 ℃[20]。

溫度對(duì)苔蘚植物原絲體的發(fā)育具有一定的影響。劉世彪等[21]研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度對(duì)尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis）原絲體生長(zhǎng)的影響不同；連續(xù)光照下，20 ℃處理下的苔蘚植物原絲體生長(zhǎng)最快、分枝最多及分化最早；25 ℃處理次之；自然光照下，5 ～ 10 ℃處理下的孢子萌發(fā)率和原絲體生長(zhǎng)速度最慢。

溫度顯著影響蘚結(jié)皮和蘚類植物的生長(zhǎng)。陳彥芹等[22]的研究表明，溫度顯著影響蘚結(jié)皮的形成和發(fā)育，環(huán)境溫度高于17 ℃時(shí)，蘚結(jié)皮和苔蘚植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，17 ℃左右有利于蘚結(jié)皮和苔蘚植物的生長(zhǎng)。 趙允格等[23]研究表明，黃土丘陵區(qū)蘚結(jié)皮最適溫度為20～25 ℃。沈蕾等[24]的研究發(fā)現(xiàn)多蒴灰蘚（Hypnum fertile）適合生長(zhǎng)的溫度為20 ℃，60 ℃高溫環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。卜崇峰等[25]以沙漠地區(qū)苔蘚作為繁殖材料進(jìn)行室內(nèi)繁育試驗(yàn)，結(jié)果表明溫度為15 ℃、攝入12 mL低濃度Knop營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，苔蘚結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好。

溫度脅迫會(huì)顯著影響滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，高溫脅迫會(huì)顯著提高大羽蘚（Thuidium cymbifolium）脯氨酸含量和鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）可溶性糖含量，提高植物體內(nèi)滲透性，增強(qiáng)對(duì)高溫的耐受性[24]。隨著溫度脅迫的加劇，細(xì)尖鱗葉蘚（Taxi?phyllum aomoriense）的POD 活性顯著增加，環(huán)境溫度和POD 活性存在正相關(guān)關(guān)系[26]。高溫脅迫與細(xì)胞膜透性有關(guān)，許書(shū)軍等[27]研究表明高溫對(duì)刺葉墻蘚（Tortula desertorum）不同葉齡質(zhì)膜透性影響不同，高溫處理下人工培養(yǎng)苔蘚葉片膜透性大于野生苔蘚葉片。

3 光照對(duì)苔蘚植物的影響

苔蘚植物形體矮小，對(duì)光強(qiáng)沒(méi)有形態(tài)上的明顯分化，然而在生理方面，特別是光合生理存在一定的特化現(xiàn)象。耐旱苔蘚植物對(duì)光能的利用效率較高，對(duì)光照的要求較低。這是因?yàn)樘μ\植物光合色素含量在弱光環(huán)境下相對(duì)更高，耐旱型苔蘚植物具有更高的光合速率[22,28]。趙允格等[23]研究發(fā)現(xiàn)，干旱環(huán)境下苔蘚結(jié)皮的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光合有效輻射（PAR）均小于10 μmol·m-2·s-1，隨著光照強(qiáng)度的增加，在PAR 1 000 μmol·m-2·s-1左右達(dá)到光飽和點(diǎn)，表明結(jié)皮苔蘚具有明顯的弱光植物屬性。劉應(yīng)迪等[29]研究了側(cè)枝匍燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）和濕地匍燈蘚（P. acutum）凈光合速率與光照間的關(guān)系，參試材料的光補(bǔ)償點(diǎn)范圍為20 ～ 40 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)范圍為200 ～400 μmol·m-2·s-1，并沒(méi)表現(xiàn)出明顯的光抑制。相較之下，光照對(duì)苔蘚植物密度和生物量的影響更明顯。Chopra等[30]發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度為1 800～2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，真蘚生長(zhǎng)速度最快；Anterola 等[31]發(fā)現(xiàn)小立碗蘚（Physcomitrella patens）在 光照 強(qiáng)度190 μmol·m-2·s-1下24 h全光照的生物量高于16 h光照。

雖然苔蘚植物沒(méi)有生理學(xué)意義上的光適應(yīng)功能，但其具備特殊的光合生理代謝途徑。此外，苔蘚植物總光合作用與電子傳遞速率有一定關(guān)系，苔蘚植物的暗呼吸和CO2交換關(guān)系密切，這與其他高等植物有所區(qū)別[32]。苔蘚植物光合色素含量較低，光飽和點(diǎn)低于其他高等植物，所以其光合作用可以在弱光環(huán)境中進(jìn)行，因此，多數(shù)苔蘚植物被認(rèn)為是蔭生植物[33-34]。耐蔭類苔蘚植物的光合作用和代謝活動(dòng)更適宜在弱光環(huán)境進(jìn)行，這種喜蔭光合特性是由其特殊的變水生理特性決定，也是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)和變異的結(jié)果[35]。

4 基質(zhì)對(duì)苔蘚植物的影響

苔蘚植物生長(zhǎng)主要從大氣中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)基質(zhì)對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)具有一定作用，可影響苔蘚植物體內(nèi)物質(zhì)含量與種類[36]。目前關(guān)于基質(zhì)理化性質(zhì)對(duì)苔蘚生長(zhǎng)影響的研究相對(duì)較少。意大利學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，在遠(yuǎn)離工業(yè)基地的田野收集疣柄擬疣柄蘚（Papilidiopsis complanata），土壤性質(zhì)顯著影響該苔蘚植物化學(xué)元素含量[37]。雖然目前關(guān)于巖生、木生苔蘚植物與其生長(zhǎng)基質(zhì)關(guān)系的研究較少，但苔蘚植物與巖石、樹(shù)木有一定的關(guān)聯(lián)性，如不同類型的風(fēng)化巖石與不同苔蘚植物具備典型的組合類型，這表明不同基質(zhì)類型會(huì)影響苔蘚植物的分布和生長(zhǎng)[38]。

樹(shù)生苔蘚的生長(zhǎng)受到寄生植物的影響，樹(shù)皮的有關(guān)性質(zhì)如表皮持水性、pH值、鹽分含量及樹(shù)形等，均會(huì)影響苔蘚生長(zhǎng)[39]。目前關(guān)于基質(zhì)對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)影響的研究主要集中于干旱地區(qū)，干旱地區(qū)苔蘚結(jié)皮中全N、全P 及微生物含量均隨干旱加劇而減少[40]；在采石場(chǎng)類礦區(qū)，苔蘚植物可從礦渣類型土壤基質(zhì)中富集重金屬元素，這一性質(zhì)使得苔蘚植物成為礦山尾礦土壤修復(fù)植物[41]。干旱地區(qū)表層基質(zhì)與苔蘚間存在一定的正向促進(jìn)關(guān)系，相關(guān)研究表明，苔蘚結(jié)皮層厚度超過(guò)2.5 cm、坡度小于20°時(shí)，苔蘚植物生長(zhǎng)迅速，表層土壤覆蓋率高，能顯著減少表層水土流失[42]。干旱區(qū)植被遭受破壞后，表層水土流失更為嚴(yán)重，嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境，通過(guò)生物結(jié)皮讓苔蘚植物快速覆蓋表土，可并通過(guò)截留大氣沉降顆粒形成表層土壤，可為其他植物定植和生長(zhǎng)創(chuàng)造條件[43]。

5 小結(jié)

苔蘚植物是從水生到陸生過(guò)渡的類群，缺乏有效的維管組織。苔蘚植物分布廣泛，絕大多數(shù)為陸生，喜蔭濕環(huán)境，但也有苔蘚植物具有極強(qiáng)的耐旱性，能在極端干旱的的荒漠中生長(zhǎng)[6,8]。其耐旱性和變水性決定該植物類群能適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，與高等植物相比，其生態(tài)適應(yīng)性更為廣泛。其特殊的生物學(xué)特性使苔蘚結(jié)皮優(yōu)勢(shì)種需人工培養(yǎng)，生態(tài)適應(yīng)性研究對(duì)苔蘚結(jié)皮人工培養(yǎng)有重要意義[6,44]。環(huán)境氣候的改變會(huì)引起生物體形態(tài)與生理指標(biāo)的響應(yīng)，各個(gè)適應(yīng)性指標(biāo)的變化范圍在一定程度上反映了不同生物體的環(huán)境適應(yīng)范圍。苔蘚植物為變水植物，直接控水能力有限，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)范圍較窄[45]。環(huán)境干旱時(shí)，植物體會(huì)迅速失去水分甚至處于休眠狀態(tài)，當(dāng)周?chē)h(huán)境中水分和濕度增加時(shí)，苔蘚植物恢復(fù)生理代謝能力[17,46]。苔蘚植物對(duì)極端溫度有較強(qiáng)的耐受性，在40 ～ 45 ℃的高溫條件和-15 ～ 10 ℃的低溫條件下均能維持光合能力，對(duì)光能有較高的利用效率，對(duì)光照要求較低。

苔蘚結(jié)皮對(duì)干旱半干旱地區(qū)植被生態(tài)修復(fù)與重建的意義重大，前人多對(duì)蘚類植物繁殖培養(yǎng)以及生理響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究，鮮有人工培養(yǎng)對(duì)蘚類的生態(tài)適應(yīng)性影響的研究。明確蘚種的生長(zhǎng)發(fā)育周期及脅迫條件下植物的生存能力，才能有效發(fā)揮苔蘚在植被生態(tài)修復(fù)中的作用，達(dá)到生物防治和改善地區(qū)生態(tài)環(huán)境的目的。