吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108

熊蜂是一種廣泛用于商業(yè)授粉的蜜蜂，是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的一員，它們負(fù)責(zé)給植物傳粉，特別是蜜蜂不喜歡采集的豆科和茄科以及一些深冠花科植物，諸如茄子、番茄、南瓜類、草莓和藍(lán)莓等都是依靠熊蜂傳粉。

熊蜂是聰明的，他們可以掌握復(fù)雜的任務(wù)，比如學(xué)會(huì)在目標(biāo)上滾動(dòng)球以獲得飼料糖獎(jiǎng)勵(lì)，這在原則上與使用工具類似。他們甚至可以在黑暗中識(shí)別物體，而之前他們只能通過感覺物體的形狀才能看到這些物體。但新的研究表明，熊蜂不僅聰明，他們也有操縱性。

最近瑞士科研團(tuán)隊(duì)發(fā)表在《Science》的一項(xiàng)研究揭示了熊蜂在花粉缺少時(shí)使用的一種技巧——熊蜂的工蜂（Bombus terrestris）通過在植物葉片上咬洞來刺激植物提前開花，給缺乏飼料的蜜蜂提供花粉。

這項(xiàng)研究的主要作者康蘇埃洛·德莫拉博士說：“我們自認(rèn)為對(duì)某些系統(tǒng)了如指掌，但仍有很多東西是我們所不了解的”。這是科學(xué)最吸引人的地方之一，還有很多東西需要去發(fā)現(xiàn)。起初，研究人員正在進(jìn)行一項(xiàng)關(guān)于蝴蝶產(chǎn)卵的項(xiàng)目，但是當(dāng)學(xué)生在溫室里工作時(shí)，他們注意到了這個(gè)奇怪的行為。溫室也是熊蜂的家園，他們看到熊蜂落在樹葉上，在上面咬孔，但不明白是為什么，他們請(qǐng)來了這項(xiàng)研究的主要作者之一——蘭伯特博士看看是什么原因。

“一開始，我們都認(rèn)為是蜂群出了問題”，蘭伯特說。他們從商業(yè)供應(yīng)商那里購買熊蜂蜂群，蜂群可能健康狀況不同。但隨著時(shí)間的推移，他們從許多不同來源的蜂群中都觀察到了這種現(xiàn)象，所以推測(cè)這不僅僅是一種反?，F(xiàn)象。

蘭伯特說：“我們很快發(fā)現(xiàn)，在合適的條件下，我們工作的每一個(gè)蜂群，無論是內(nèi)部還是外部，都會(huì)損害植物的葉子”。要么是蜜蜂從葉子中獲取某種資源，要么是別的什么東西在發(fā)生。但和其他蜜蜂不同的是，熊蜂不會(huì)在蜂巢中使用樹葉。有些植物通過花外的蜜腺從葉莖分泌花蜜，而一些特殊的植物如番茄和芥菜則不會(huì)。蘭伯特在文獻(xiàn)中梳理了更多這種奇怪的葉子穿孔知識(shí)，都沒有找到答案，這是偶然的新發(fā)現(xiàn)。

研究人員在大棚溫室內(nèi)設(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，利用歐洲熊蜂來為番茄和黑芥菜的葉片咬洞，觀察研究實(shí)驗(yàn)情況。當(dāng)研究人員對(duì)被蜜蜂咬洞的和沒有被咬洞的植物進(jìn)行跟蹤研究時(shí)，他們發(fā)現(xiàn)隨著時(shí)間的推移，熊蜂咬洞番茄或黑芥菜葉片之后，植物開花時(shí)間提前了。熊蜂咬洞葉片的程度不同其提前開花時(shí)間不一樣，有的提前了幾天，有的提前了幾個(gè)星期。被咬洞番茄的開花時(shí)間比未被咬洞的早了整整一個(gè)月，相當(dāng)于蜜蜂在樹葉上咬洞后的38天開花。黑芥也有類似的反應(yīng)，大約提前兩周開花，或在咬洞后17天開花。熊蜂咬洞葉片一般在早春，隨著植物開花季節(jié)的來臨，花朵數(shù)量增加，熊蜂花粉資源容易獲取，咬洞葉片的情況就會(huì)減少。研究人員總結(jié)：“面對(duì)花粉短缺時(shí)，熊蜂會(huì)以一種特征性的方式主動(dòng)咬洞植物的葉子，這種行為導(dǎo)致花期提前。不過實(shí)驗(yàn)環(huán)境下無法通過對(duì)樹葉的咬洞來復(fù)現(xiàn)，這表明熊蜂有一種獨(dú)特的方法來刺激更早開花”。

德·莫拉埃斯說，有很多關(guān)于病原體和非生物脅迫的研究，比如干旱和誘導(dǎo)開花，這就是假設(shè)的來源。她解釋說，我們對(duì)昆蟲食草動(dòng)物改變開花時(shí)間的了解并不多，但這是她首先想到的事情，可能是蜜蜂操縱植物提早開花。

許多植物已經(jīng)進(jìn)化到當(dāng)它們受到壓力時(shí)加速它們的開花時(shí)間。這是因?yàn)楫?dāng)生長條件較差時(shí)，它們的未來是不確定的，這往往使植物更快地進(jìn)行繁殖。有可能是蜜蜂利用了這些內(nèi)部信號(hào)機(jī)制，使得這些植物比正常情況下更早開花。

當(dāng)番茄植株被人類機(jī)械損傷時(shí)，它們只會(huì)比正常情況提前5天開花，幾乎沒有什么特別的效果。而被蜜蜂咬傷時(shí)則要提前30天開花，看起來有一些特別之處，但原因尚不清楚。

研究人員試圖盡可能復(fù)制蜜蜂造成的破壞，包括在蜜蜂破壞其他植物的同時(shí)進(jìn)行機(jī)械破壞，以及匹配洞的大小和形狀。盡管盡了最大努力，但很有可能無法以同樣的方式重復(fù)造成的損失。

另一種更有趣的可能是，在蜜蜂的唾液中存在植物感知到的線索，而正是這個(gè)線索誘導(dǎo)了開花。事實(shí)上，蜜蜂不僅給樹葉咬洞，還可以看到它們把喙伸進(jìn)洞里。這個(gè)線索是什么，如果它確實(shí)存在，仍然是未知的。

最初的觀察是在溫室中進(jìn)行的，隨后在實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中證實(shí)與花粉缺失有關(guān)。但在這些人工條件下，這種咬葉行為仍有可能是生活在壓力更大的環(huán)境中導(dǎo)致的一種不適應(yīng)行為。因此，下一步是在室外進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

在兩年時(shí)間里，研究人員在屋頂上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，看蜜蜂在更自然的環(huán)境下是否還會(huì)這樣做。在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，他們發(fā)現(xiàn)熊蜂確實(shí)在有更廣泛的覓食選擇的情況下也會(huì)這樣做，而且它們?cè)趯?shí)驗(yàn)植物上打葉洞的傾向會(huì)隨著春季周圍食物來源的增加而減弱。

在另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中，我們把熊蜂群安置在兩個(gè)不同的屋頂上——在一個(gè)屋頂上，熊蜂群附近有一小塊沒有花的植物，但在另一個(gè)屋頂上，還有一個(gè)野花花園。正如預(yù)測(cè)的那樣，沒有野花花園的熊蜂比有花的熊蜂咬了更多的洞。當(dāng)花園被砍倒后，附近蜜蜂也在葉子上面咬洞。

這些戶外觀察也揭示咬葉行為并不局限于淺尾熊蜂。在研究過程中，研究人員還看到野生紅尾和白尾熊蜂（B.lapidarius和B.lucorum）分別在葉子上咬洞。蜜蜂也來到了研究地點(diǎn)，但它們從來沒有落在沒有花的植物上，它們只去采花。這種咬洞行為可能是在熊蜂身上進(jìn)化而來的，特別是因?yàn)樗鼈兏菀资艿劫Y源短缺的影響。

蜜蜂會(huì)儲(chǔ)存所有采集的花粉和花蜜以備不時(shí)之需，而熊蜂不像蜜蜂那樣儲(chǔ)存很多食物。它們把一些多余的花蜜和花粉保存在巢穴內(nèi)的蠟壺里，但這不足以維持蜂群長時(shí)間的生存。只有當(dāng)有連續(xù)的季節(jié)性適宜的開花植物時(shí)，工蜂才能供應(yīng)蜂群所需的能量，這個(gè)也就是說，熊蜂幼繁的時(shí)間依賴于近同步飼料可用性。而且飼料并不總是可用的，所以他們可能不會(huì)像蜜蜂那樣在食物供應(yīng)充足時(shí)儲(chǔ)存食物以備未來的供應(yīng)。和蜜蜂一樣，熊蜂也需要采集花蜜來生存。但令人驚訝的是，花蜜的喪失并沒有刺激咬葉行為。研究人員推測(cè)，其中一個(gè)原因是在完全沒有花蜜的情況下，蜂群可能無法存活足夠長的時(shí)間來獲得早期的花朵獎(jiǎng)勵(lì)。然而，花粉只被用來喂養(yǎng)發(fā)育中的幼蟲，這意味著它并不總是必需的資源。在資源允許的情況下，幼蟲的飼養(yǎng)可以擴(kuò)大或縮??；在咬葉的情況下，幼蟲的飼養(yǎng)則是由于資源匱乏被強(qiáng)制使用而使家族得以生存的手段。

但是這種咬葉行為也會(huì)給植物帶來代價(jià)。加速開花可能意味著植物在花上投入的資源會(huì)比正常情況下少，這可能會(huì)導(dǎo)致蜜蜂的飼料質(zhì)量下降，對(duì)其他傳粉者的吸引力下降。盡管如此，低質(zhì)量的飼料總比沒有好，盡快得到它總比晚些時(shí)候得到高質(zhì)量的飼料好，否則那時(shí)可能已經(jīng)太晚了。

然而，我們不確定的是這種現(xiàn)象是否會(huì)給植物帶來成本。相反，植物可能也會(huì)從這種看似密切的關(guān)系中受益。這有可能不是操縱，可能是交流，這是一個(gè)懸而未決的問題。因?yàn)槭诜壅甙奄Y源分給了植物，而植物有時(shí)會(huì)為了爭奪傳粉者的服務(wù)而競(jìng)爭。這種破壞葉子的行為可以作為傳粉者在附近的信號(hào)，讓植物更好地選擇開花時(shí)間。

這種互惠互利的交流也可能發(fā)生在其他系統(tǒng)中。根據(jù)蘇黎世聯(lián)邦理工學(xué)院的博士后dani Lucas-Barbo-sa發(fā)表的一篇評(píng)論，食草動(dòng)物、昆蟲既可以加快植物開花速度，也可以推遲植物開花時(shí)間，具體取決于昆蟲種類、植物種類以及植物在哪個(gè)發(fā)育階段受到損害。

例如，兩種不同的蝴蝶——小白甘藍(lán)蝴蝶和大白甘藍(lán)蝴蝶——也會(huì)在特定環(huán)境下誘導(dǎo)提前開花。雖然成年白蝴蝶是有益的傳粉者，但它們的毛蟲以植物的葉子和花朵為食，對(duì)植物會(huì)造成嚴(yán)重傷害。芥菜植物可以感知到大白蝴蝶在它的葉子上產(chǎn)卵了，很可能是通過某種化學(xué)反應(yīng)。在這種情況下，植物的反應(yīng)是加速它的種子生產(chǎn)，這樣它就可以在卵孵化和毛蟲成蟲前繁殖花。但是，像其他一些食葉昆蟲一樣，這種小白蝴蝶也會(huì)延遲開花時(shí)間，所以這種現(xiàn)象似乎不與熊蜂一致。

許多植物已經(jīng)進(jìn)化出可誘導(dǎo)的化學(xué)防御來應(yīng)對(duì)食草動(dòng)物，無論是有蹄類動(dòng)物還是昆蟲。以番茄為例，當(dāng)它們受到食草昆蟲的攻擊時(shí)，它們會(huì)向空氣中釋放化學(xué)信號(hào)，以此刺激鄰近的番茄植株產(chǎn)生抑制食草性動(dòng)物的化學(xué)物質(zhì)，盡管它們自己從未接觸過吃葉子的害蟲本身。

但是，這種植物的化學(xué)防御也可能包括抗菌劑，它們偶爾會(huì)進(jìn)入花蜜。我們還不知道這種植物是否像食草動(dòng)物一樣解釋了熊蜂的葉洞，但一些研究人員已經(jīng)提出，熊蜂和帝王蝶通過服用含有抗菌化合物的花蜜來幫助它們對(duì)抗疾病。然而，如果在這里進(jìn)行自我藥物治療，它可能只是一個(gè)次要的好處，不清楚是否如此。熊蜂這種行為背后的主要驅(qū)動(dòng)力，最有可能是恢復(fù)開花植物和傳粉者之間的同步，它們彼此依賴才能生存。熊蜂和植物之間潛在的互利互惠可以使生態(tài)系統(tǒng)更好地抵御環(huán)境干擾，包括歷史上最大的干擾之一——?dú)夂蜃兓?/p>

預(yù)計(jì)氣候變化將改變一些地區(qū)支持蜜蜂飼料的適宜性，并改變蜜蜂本身的可居住范圍。在一個(gè)不斷變化的環(huán)境中，對(duì)蜜蜂來說，能夠在一定程度上誘導(dǎo)他們的環(huán)境，以更好地適應(yīng)它們的時(shí)間需求。

環(huán)境干擾和氣候變化可能會(huì)破壞蜜蜂和植物之間的同步，這種物種之間的直接信息傳遞可以使生態(tài)系統(tǒng)更具彈性。雖然熊蜂的操控傾向一開始看起來很狡猾，但這可能并不完全是自私的行為。咬孔的熊蜂促使植物開花提早，這可以緩解氣候變化的影響。

當(dāng)我們發(fā)現(xiàn)典型的蜂洞，或者看到工蜂破壞樹葉時(shí)，我們?nèi)匀粚?duì)它們的社會(huì)復(fù)雜性感到敬畏。這些熊蜂不僅聰明，還是環(huán)境工程師。