胡 斌 齊永安 宋慧波 牛永斌 張立軍 鄭 偉 王長征

1 河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003 2 中原經(jīng)濟區(qū)煤層(頁巖)氣河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南焦作 454003 3 河南省生物遺跡與成礦過程重點實驗室，河南焦作 454003

近十年來，中國遺跡學(xué)者做了大量卓有成效的研究工作，據(jù)國內(nèi)外期刊相關(guān)文章的不完全統(tǒng)計，在中國中元古代至新生代古近紀海相和過渡相地層中識別出的遺跡化石計有211個遺跡種，陸相地層中有107個遺跡種。限于篇幅，文中僅總結(jié)了7個方面的主要內(nèi)容，分別是： (1)寒武紀遺跡組合、組構(gòu)與底質(zhì)革命，(2)奧陶紀—泥盆紀遺跡組合、組構(gòu)、時空演化及生態(tài)習(xí)性，(3)石炭紀—二疊紀遺跡組合、組構(gòu)及古氧相與地微生物學(xué)，(4)三疊紀海相地層及P/Tr界線附近遺跡化石組成與分布特征，(5)陸相遺跡化石組合與組構(gòu)，(6)微生物成因沉積構(gòu)造，(7)遺跡學(xué)在事件沉積和油氣地質(zhì)勘探方面的應(yīng)用研究等。

1 寒武紀遺跡組合、組構(gòu)與底質(zhì)革命

近十年來，中國寒武紀的遺跡化石研究主要集中在華北地區(qū)，尤其是在河南省和山西省境內(nèi)的寒武系中做了較多的遺跡化石調(diào)研工作，豫西洛陽、澠池、登封和魯山等地寒武系中的遺跡化石研究較詳。共識別出遺跡化石19個遺跡屬和33個遺跡種，建立了6類遺跡組構(gòu)，在遺跡化石的沉積背景分析以及其與沉積底質(zhì)的關(guān)系方面取得許多新的研究進展和認識。

1.1 辛集組淺海風(fēng)暴沉積中的遺跡化石

辛集組為一套風(fēng)暴作用影響下的淺海相含磷含海綠石碎屑巖沉積，主要由紅色中厚層石英砂巖及極薄層泥巖與砂巖互層組成。遺跡化石主要產(chǎn)出在砂巖、極薄層泥巖與薄層砂巖互層的沉積序列中，常見2類： 第1類是機會(r-選擇)遺跡化石Skolithos，屬Skolithos遺跡相；第2類是均衡(K-選擇)遺跡化石，包括Gordia，Palaeophycus，Planolites和Taenidium等，屬Cruziana遺跡相(白萬備等，2018)。Skolithos主要發(fā)育在風(fēng)暴作用衰減期形成的平行層理砂巖中，它是一種不受沉積相控制、高度局限、低分異度的機會(r-選擇)遺跡化石。從產(chǎn)狀上看，Skolithos僅孤立分布在層面上，不與其他遺跡化石共生，反映出風(fēng)暴期沉積速率高、環(huán)境不穩(wěn)定、不斷遷移的砂質(zhì)底質(zhì)不利于大多數(shù)造跡生物的殖居，只有少量的喜沙懸食生物才能夠在這種惡劣的環(huán)境中掘穴。Cruziana遺跡相主要發(fā)育在風(fēng)暴間歇期形成的極薄層砂巖與泥巖互層層面上。風(fēng)暴間歇期的環(huán)境穩(wěn)定，適合造跡生物的生活，留下的遺跡化石具有均衡(K-選擇)遺跡化石特點，即遺跡分異度高、豐度一般、造跡生物采取高度專業(yè)化的行為方式。華北地區(qū)辛集組發(fā)育的遺跡化石主要以層面覓食跡和進食跡為主，在同一層面可見多種大小不同的遺跡化石共生，如Palaeophycustubularis，Palaeophycusstriatus與具有新月形回填紋構(gòu)造的Taenidiumisp.出現(xiàn)在同一層面上，也可見相互交叉重疊現(xiàn)象，為不同造跡生物共同擾動留下的構(gòu)造。

此外，苗蘭云和朱茂炎(2014)在河南省石門溝、陽坡和山西省水峪等地寒武系辛集組近底部層位采集遺跡化石計有8個遺跡屬和12個遺跡種。這一遺跡化石組合屬非典型的Cruziana遺跡相，形成于鹽度正常的潮下帶砂質(zhì)軟底環(huán)境。

1.2 饅頭組潮間混合坪中的遺跡化石

豫西地區(qū)饅頭組由灰黃色、灰紅色、暗紫色含粉砂鈣質(zhì)泥巖夾含泥微晶灰?guī)r逐漸過渡為粉砂質(zhì)泥巖、粉砂巖與灰?guī)r互層夾砂巖，由潮上帶泥坪沉積逐漸演變?yōu)槌遍g帶混合坪和碎屑巖—碳酸鹽混積臺地沉積。該組碎屑巖中的遺跡化石主要發(fā)育在潮間帶混合坪沉積中，并以固底控制的遺跡化石為特征(李妲等，2016)。沉積物表面的抓痕及爬痕類固底遺跡化石主要有Rusophycus，Beaconichnus，Cruziana，Diplichnites，Dimorphichnus，Monomorphichnus和Qipanshanichnus等。潛穴類固底遺跡化石包括Palaeophycusstriatus，Bergaueriahemispherica，Beaconitesantarcticus，Treptichnusisp.等。饅頭組固底遺跡化石以表面爬痕、抓痕、沉積物表面粘附的潛穴和淺階層水平潛穴為主，缺乏深掘的垂直潛穴和強烈生物擾動，對沉積物起混合作用的生物擾動較少。潛穴類固底遺跡化石的圍巖顏色均一無雜色，潛穴邊緣清晰分明，不發(fā)育襯壁或加強邊緣，充填物與圍巖界限明顯，并且充填物為上覆的粗粒砂質(zhì)沉積物，無變形或坍塌現(xiàn)象，顯示開放式居住覓食潛穴特征。這反映了當(dāng)時具有一定固結(jié)程度且不發(fā)育混合層的沉積物特征，表明沉積物的混合程度較低。

1.3 朱砂洞組碳酸鹽巖中的生物擾動構(gòu)造

圖 1 豫西張夏組下部遺跡組構(gòu)與沉積環(huán)境分布模式(據(jù)齊永安等，2012)Fig.1 Distribution model of ichnofabrics and sedimentary environments of the lower part of the Zhangxia Formation in western Henan Province(after Qi et al.，2012)

豫西地區(qū)朱砂洞組沉積環(huán)境為潮上帶蒸發(fā)坪、潮間坪和局限臺地。野外露頭觀測顯示，生物擾動構(gòu)造與圍巖因差異風(fēng)化在巖石表面呈斑駁形態(tài)，前者呈灰黑色—深灰色，風(fēng)化后凸出于層面之上，后者顏色較淺，呈淺灰色—灰白色，風(fēng)化后凹進層面，二者界線清晰可辨(齊永安等，2014a)。單個潛穴光滑，無襯壁，直徑差別不大，通常為3～10imm，少數(shù)可達15imm，分枝直徑相比主枝略小。依據(jù)野外照片，采用Image J2x軟件輔助對圖像進行分析，逐層統(tǒng)計Thalassinoides所占地層百分比，將其擾動指數(shù)劃分為BI=2～5。當(dāng)指數(shù)BI=2時，潛穴直徑為3～4imm，擾動構(gòu)造在剖面上呈順層面的連續(xù)條帶狀，單位面積內(nèi)擾動部分占10%～20%；當(dāng)指數(shù)BI=3時，潛穴直徑為4～6imm，擾動構(gòu)造在剖面上多呈平行于層面的斷續(xù)條帶狀，層面上多呈單個微曲管狀或少數(shù)發(fā)育Y形分枝，單位面積內(nèi)擾動部分占31%～55%；當(dāng)指數(shù)BI=4時，潛穴直徑為5～12imm，擾動構(gòu)造在剖面上多呈方向排列不定的Y或T形分枝，擾動深度相比中等程度略微增加，層面上也多呈排列間距不定的Y或T形分枝，潛穴之間常見交叉疊覆，單位面積內(nèi)擾動部分占61%～84%；當(dāng)指數(shù)BI=5時，潛穴直徑為8～13imm，擾動構(gòu)造在剖面或?qū)用嫔辖^大多數(shù)發(fā)育Y或T形分枝，少數(shù)呈單個管狀，潛穴之間完全交叉疊覆，沉積界面改造強烈，單位面積內(nèi)擾動區(qū)域可達90%以上。Thalassinoides這種交互式巷道潛穴系統(tǒng)代表著深層生物擾動者的行為，它們能夠?qū)⒊练e物自下向上通過潛穴內(nèi)溶質(zhì)運移到層面上，并通過增加沉積物—水界面的面積進入沉積物中。造跡生物沿著沉積物—水界面向下掘穴過程中，能夠使海水與沉積物進行物質(zhì)交換，改變沉積物孔隙水的化學(xué)組成。

1.4 張夏組中的遺跡組構(gòu)

圖 2 豫西張夏組中部遺跡組構(gòu)與沉積環(huán)境分布模式(據(jù)齊永安等，2012)Fig.2 Distribution model of ichnofabrics and sedimentary environments of the middle part of the Zhangxia Formation in western Henan Province(after Qi et al.，2012)

河南省洛陽、登封和澠池等地張夏組中的遺跡化石研究程度較高，依據(jù)沉積學(xué)和遺跡學(xué)特征，本組近濱碳酸鹽巖中識別出6類遺跡組構(gòu)，每一類遺跡組構(gòu)在垂向上連續(xù)疊加，重復(fù)出現(xiàn)，代表了沉積環(huán)境的高頻交替循環(huán)變化(齊永安等，2012): ①Planolitesmontanus遺跡組構(gòu)，分布在張夏組底部淺灰色平板狀薄層微晶灰?guī)r與深灰綠色頁巖薄互層中和中下部厚5.3im薄層微晶灰?guī)r與土黃色灰泥巖薄互層中，由單一的遺跡化石Planolitesmontanus組成，且嚴格分布在灰?guī)r層面上，形成在平均浪基面之下和平均風(fēng)暴浪基面之上的潮下低能較深水環(huán)境，但常遭受強風(fēng)暴流的影響(圖 1)；②Palaeophycustubularis-Thalassinoidesbacae遺跡組構(gòu)，產(chǎn)于該組中下部灰白色微晶灰?guī)r夾極薄層淺土黃色泥質(zhì)灰?guī)r中，遺跡分異度高，能識別出的遺跡化石較多，有Palaeophycustubularis，Thalassinoidesbacae，Thalassinoideshorizontalis，Skolithoslinearis，Arenicolitesisp.和Planolitesisp.等，形成在與廣海連通性較好并時常受到風(fēng)暴流影響的無鮞粒碳酸鹽巖臺地較淺水區(qū)(圖 1)；③Planolitesmontanus-Skolithoslinearis遺跡組構(gòu)，分布在剖面中部，形成在深灰色薄層鮞粒灰?guī)r與淺灰色薄層微晶灰?guī)r互層沉積中，垂向生物擾動主要是由Skolithos引起的，平面上的生物擾動主要是Planolites引起的，Skolithos也有一定的貢獻，形成于高、低能交替的濱岸淺灘或開闊臺地灘間坪或灘前沉積中(圖 2)；④ 模糊生物擾動遺跡組構(gòu)，總體特征是擾動量大，生物擾動構(gòu)造與圍巖的顏色和巖性相似，但與圍巖的邊界模糊，單個遺跡化石幾乎無法識別，偶爾可見高角度傾斜的Palaeophycusheberti和水平分布的Planolitesmontanus，形成于風(fēng)暴浪基面附近、偶爾被遠源風(fēng)暴干擾的深水開闊臺地沉積中(圖 2)；⑤Planolitesbeverleyensis遺跡組構(gòu)，由單種遺跡化石Planolitesbeverleyensis組成，呈直或微彎曲的簡單管狀潛穴，水平或近水平分布，在層面上任意方向延伸，無定向性，潛穴之間常疊覆但未見分叉現(xiàn)象，在整個地層中擾動強度變化不大，擾動指數(shù)為1～2，為多毛類留下的深階層機會遺跡化石，形成于高能動蕩鮞粒灘環(huán)境中(圖 2)；⑥Thalassinoidesbacae遺跡組構(gòu)，由單一的遺跡化石Thalassinoidesbacae組成，發(fā)育厚襯壁的三維潛穴系統(tǒng)，在地層中多密集分布，偶爾排列成簇狀，化石產(chǎn)狀多樣，以高角度傾斜和垂直于層面分布為主，生物擾動量變化較大，形成在局限臺地潮下低能環(huán)境中(圖 2)。遺跡組構(gòu)的演化指示了沉積環(huán)境的變化： 從平均浪基面之下的潮下深水低能環(huán)境變淺為平均浪基面之上的潮下淺水區(qū)，開始發(fā)育鮞粒灘，從灘前或灘間高低能交替環(huán)境加深過渡為碳酸鹽巖靠海一側(cè)的深水區(qū)，最終以高能淺灘結(jié)束(局部發(fā)育灘間洼地和灘后局限臺地)。整個過程反映了寒武紀中期底棲生物開始在碳酸鹽巖臺地殖居的狀態(tài)。

從下到上，張夏組遺跡組構(gòu)內(nèi)部和遺跡組構(gòu)之間均有一定的規(guī)律性： (1)每個遺跡組構(gòu)內(nèi)部生物擾動量均呈現(xiàn)增強趨勢；(2)遺跡組構(gòu)間階層類型從屬種單一且稀少的簡單淺階層類型到遺跡分異度和擾動強度增大的簡單淺—中階層類型，然后經(jīng)過由模糊生物擾動為主的復(fù)雜淺—中階層類型，最后過渡到簡單深階層類型；(3)沉積底質(zhì)從張夏組底部的固底底質(zhì)到中部的富含水分的混合底；(4)遺跡化石從不發(fā)育襯壁到發(fā)育有厚襯壁；(5)機會種遺跡化石在頂部出現(xiàn)等。這些規(guī)律綜合表明在內(nèi)棲生物向碳酸鹽巖臺地殖居的過程中，生物擾動在數(shù)量和垂向上不斷增強，改變了沉積底質(zhì)性質(zhì)，也帶動了造跡生物行為習(xí)性的改變，同時，生物對沉積環(huán)境的適應(yīng)性有了很大的提高。

1.5 生物擾動對沉積物的混合與寒武紀底質(zhì)革命

地球早期生物擾動混合沉積物的可靠證據(jù)始于埃迪卡拉紀Nama組合帶(Muscenteetal.， 2018)。在整個埃迪卡拉紀，后生動物僅生活在沉積物表層，穿透沉積物的能力較低，偶爾對沉積物有些擾動(Chenetal.， 2013，2018；Meyeretal.， 2014)。底棲生物在微生物席上行走留下的足跡與微生物席下掘穴開采形成的潛穴緊密相連，揭示了埃迪卡拉紀兩側(cè)對稱動物復(fù)雜的席下礦工行為，但它們對原始沉積組構(gòu)的改造可以忽略不計，沉積—水界面與下伏沉積物之間沒有明顯的營養(yǎng)物質(zhì)交換，還不能算是Bromley(1996)所界定的真正意義上的沉積物混合(Buatoisetal.， 2016)。生物擾動對沉積物的真正混合首次發(fā)生在前寒武紀—寒武紀界線及其后的寒武紀幸運期，以Treptichnids記錄的三維分布的掘穴行為為代表(Mangano and Buatois，2014)，但后生生物僅對原始沉積組構(gòu)有輕微的改造，與埃迪卡拉紀相比只是稍微加強了一些，遺跡化石僅僅穿透沉積物表層數(shù)厘米深，通常是平行于層面分布。

到寒武紀第二期，中到高能的近濱砂巖中大量發(fā)育以Skolithos為代表的管狀垂直潛穴，對沉積物的擾動深度甚至可達1im，但它們是永久型居住結(jié)構(gòu)，混合沉積物的能力仍然不顯著。隨著寒武紀第三期以沉積進食潛穴為代表的遺跡化石多樣性的增加，沉積物的混合才變得越發(fā)普遍(Mangano and Buatois，2014)。后生生物對沉積物的完全混合(擾動均質(zhì)化)首次出現(xiàn)在寒武紀第四期，以Thalassinoides形成的強烈擾動構(gòu)造為代表(齊永安等，2014b；Zhangetal.， 2017)。這種交互巷道式潛穴代表著深層生物擾動者的行為，它們能夠自下向上將潛穴內(nèi)溶質(zhì)運移到層面上，也可以通過增加沉積物—水界面的面積將海水帶入沉積物中，促進了海水與沉積物之間的交換。生物擾動對沉積物的這種完全混合也發(fā)生在寒武紀古丈期，表現(xiàn)為碳酸鹽松軟沉積物中留下的形態(tài)模糊的強烈擾動構(gòu)造(齊永安等，2012)。生物擾動對沉積物的混合不僅改變了沉積物的原始物理化學(xué)信息，促進了海水與沉積物的生物地球化學(xué)循環(huán)，而且誘導(dǎo)了沉積底質(zhì)革命，扮演了顯生宙早期生態(tài)系統(tǒng)工程建造者的角色。

寒武紀是一個生物進化、生態(tài)學(xué)和地球生物學(xué)變化明顯的時期。不同學(xué)者從不同的角度闡明了在這個生命歷史關(guān)鍵時期發(fā)生的突破，即寒武紀革命，包括農(nóng)藝革命(Seilacher and Pflüger，1994；Seilacher，1999)、寒武紀底質(zhì)革命(Bottjeretal.， 2000)和寒武紀信息革命(Plotnicketal.， 2010)。這些概念現(xiàn)在經(jīng)常被用于對寒武紀化石記錄的觀測和解釋，以及對埃迪卡拉紀和顯生宙地球生物學(xué)特征的對比分析。

Seilacher(1999)將農(nóng)業(yè)的發(fā)展和耕作效率的提高運用到寒武紀早期沉積底質(zhì)的演化研究中。他刻畫了微生物席底質(zhì)(簡稱席底)特征： 淺海底質(zhì)被微生物席或微生物膜覆蓋或綁定，隔絕了海底沉積物與海洋水體的任何交換，沉積物—水界面(微生物席)穩(wěn)化固結(jié)，缺乏明顯的垂向生物擾動和生物對沉積物的混合，導(dǎo)致低氧、低含水量的底質(zhì)和沉積物。廣泛發(fā)育的微生物席有助于以席底為基礎(chǔ)的食物鏈和營養(yǎng)網(wǎng)的建立，后生動物僅生活在沉積物/水界面很淺處，即有微生物席的位置；營養(yǎng)結(jié)構(gòu)僅由初級生產(chǎn)者和分解者2個階層組成。值得注意的是，由于沒有肉食捕食動物的存在，這時期的環(huán)境很安穩(wěn)，被稱為“埃迪卡拉花園”。席底動物的進食策略和生活方式包括席包殼生物—吸附在微生物席底表面、席黏附生物—在微生物席底周圍生長的生物、席抓扒生物—啃食席底的生物、席消費者—能夠從微生物席的外部消化吸收的生物體、席牧食者—生物在席底上面形成牧食跡或覓食跡、席下礦工—在微生物席下建造巷道并且以最底層微生物的分解為生，形成進食或者覓食構(gòu)造(圖 3)。生物擾動混合底質(zhì)(簡稱混合底)則強調(diào)了垂向生物擾動作用的重要性，包括深階層的垂直潛穴(如Skolithos，Arenicolites，Diplocraterion，Lingulichnus，Syringomorpha)和中階層水平結(jié)構(gòu)(如Cruziana等)對沉積物的擾動改造。生物對沉積物的垂向擾動有利于水體與海底沉積物之間的流體交換，擴大了適宜居住的底棲帶，增強了養(yǎng)分的循環(huán)利用(圖 3)。農(nóng)藝革命意味著在顯生宙盡管壓力環(huán)境局部存在(例如，高鹽潮坪、缺氧陸架、深海平原)，微生物持續(xù)豐富，但廣泛的席底在海洋環(huán)境中不再普遍存在(Seilacher，1999)。

圖 3 從前寒武紀微生物席底到顯生宙生物擾動混合底質(zhì)的轉(zhuǎn)變(據(jù)Seilacher，1999)Fig.3 Change from the Precambrian microbial matground to Phanerozoic bioturbated mixground(after Seilacher，1999)

寒武紀底質(zhì)革命主要強調(diào)底質(zhì)變化如何影響早期底棲生物的進化和生態(tài)效應(yīng)，可以被理解為底棲生物尤其是底棲生物群落對農(nóng)藝革命誘發(fā)的底質(zhì)進化的響應(yīng)，可進一步發(fā)展為與硬底的演化和復(fù)雜的有機體—底質(zhì)相互作用的聯(lián)系，底質(zhì)的變化導(dǎo)致了早期后生動物的滅絕、適應(yīng)以及不同的進化響應(yīng)(Bottjeretal.， 2000)。寒武紀信息革命詳述動物對地形信息或環(huán)境信號的變化做出的反應(yīng)，側(cè)重于海洋環(huán)境的信息內(nèi)容和生物體獲取和處理這些信息的能力，強調(diào)協(xié)同進化。埃迪卡拉紀遺跡化石顯示了行為簡單的非定向覓食策略，與之形成鮮明對比的是寒武紀幸運期遺跡化石表現(xiàn)出復(fù)雜的定向策略，如趨向性、趨避性和趨觸性，也出現(xiàn)了系統(tǒng)分枝進食結(jié)構(gòu)，反映出造跡動物已發(fā)育復(fù)雜的感覺和神經(jīng)系統(tǒng)(Plotnicketal.， 2010；Mangano and Buatois，2014)。

2 奧陶紀—泥盆紀遺跡組合、組構(gòu)、時空演化及生態(tài)習(xí)性

自2010年以來，中國奧陶系、志留系和泥盆系中的遺跡化石研究主要集中在四川盆地、新疆塔里木盆地、準噶爾盆地以及河南、山西、陜西、貴州和廣西等地。在奧陶系—泥盆系海相及潮坪相中發(fā)現(xiàn)較多的遺跡化石，據(jù)不完全統(tǒng)計，已鑒定出51個遺跡屬和107個遺跡種，建立了4種遺跡相、19種遺跡組合及11種遺跡組構(gòu)，在遺跡化石及其沉積環(huán)境和生態(tài)學(xué)等研究方面取得了許多新進展。

2.1 遺跡相與遺跡組合

在遺跡相研究方面，張立軍等(2011)對四川北川甘溪和廣元后高坪、廣西橫縣六景和桂林楊堤、貴州獨山和貴陽烏當(dāng)?shù)鹊啬嗯杓o遺跡學(xué)與沉積學(xué)進行了系統(tǒng)研究，鑒定和描述遺跡化石15屬24種。根據(jù)遺跡化石之間的共生組合關(guān)系、實體化石特征和其他相標志，識別出4種遺跡相： ①Skolithos遺跡相，主要發(fā)育于浪控型海岸體系、潮控型海岸體系和障壁島—潟湖沉積體系的高能沉積區(qū)；②Rhizocorallium遺跡相，主要發(fā)育于潮控型海岸體系和障壁島—潟湖沉積體系的低能沉積區(qū)；③Cruziana遺跡相，發(fā)育在淺海陸棚、具有豐富的生物及食物的砂泥巖和灰?guī)r為主的低能沉積區(qū)；④Zoophycos遺跡相，沿泥巖和泥灰?guī)r發(fā)育的濱外沉積區(qū)分布。華南泥盆紀遺跡相從早泥盆世到晚泥盆世的演替規(guī)律是從Skolithos遺跡相→Rhizocorallium遺跡相→Cruziana遺跡相→Zoophycos遺跡相→Rhizocorallium遺跡相。早泥盆世晚期以后華南泥盆紀同時期的遺跡相自西南向東北的空間變化規(guī)律則表現(xiàn)為Zoophycos遺跡相→Cruziana遺跡相→Rhizocorallium遺跡相→Skolithos遺跡相。

在塔里木盆地，在上奧陶統(tǒng)柯坪塔格組下段中—厚層細砂巖和粉砂巖薄層中識別的遺跡化石有5屬9種，這些遺跡化石可歸于Cruziana遺跡相，屬淺海碎屑巖沉積相帶(丁奕等，2015)。在柯坪一帶志留系依木干他烏組見有較多遺跡化石，鑒定出6屬7種，解釋為潮坪沉積環(huán)境(白忠凱等，2017)。另外，在靠近滇黔桂古陸半封閉海灣環(huán)境的重慶秀山地區(qū)，于下志留統(tǒng)龍馬溪組上部的灰色頁巖中發(fā)現(xiàn)屬于潮坪沉積環(huán)境的雙菌跡(Bifungites)遺跡化石(黃再琴和王約，2011)。

有關(guān)遺跡組合的研究，在中國四川盆地、新疆準噶爾盆地和華北盆地都做了很好的工作。四川龍門山地區(qū)早—中泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)遺跡化石較多，研究較詳，已識別出15個遺跡屬(張立軍和龔一鳴，2013；Zhang，2014；Zhang and Zhao，2015)。在甘溪剖面下泥盆統(tǒng)的濱淺海相地層中，根據(jù)遺跡化石組成及其沉積特征，建立了8種遺跡組合： ①Planolites-Palaeophycus遺跡組合，主要由覓食跡組成，指示低能的砂質(zhì)近濱環(huán)境；②Rusophycus-Phycodes遺跡組合，主要是覓食跡和停息跡，形成于低能的近濱環(huán)境；③Chondrites-Palaeophycus遺跡組合，主要是居住跡和覓食跡，反映了貧氧低能的近濱下部環(huán)境；④Skolithos-Cylindrichnus遺跡組合，主要由居住跡組成，形成于高能的前濱環(huán)境；⑤Skolithos和Skolithos-Diplocraterion遺跡組合，主要為居住跡和覓食跡，反映了低能、食物豐富的近濱上部環(huán)境；⑥Chondrites-Palaeophycus遺跡組合，主要為居住跡、覓食跡和化能型遺跡，反映了低能、貧氧的濱岸潟湖環(huán)境；⑦Rusophycus遺跡組合，主要為覓食跡和居住跡，反映了低能、食物豐富的遠濱上部環(huán)境；⑧Zoophycos遺跡組合，主要為覓食跡和牧食跡，反映了受風(fēng)暴影響的遠濱下部環(huán)境。此后，荊錫貴等(2018)在研究下泥盆統(tǒng)平驛鋪組、白柳坪組、甘溪組、謝家灣組和養(yǎng)馬壩組二臺子段以及中泥盆統(tǒng)養(yǎng)馬壩組養(yǎng)馬壩段和觀霧山組遺跡化石時，又新建2種遺跡化石組合： ①Skolithos-Thalassinoides遺跡組合，這一組合與上述第④組合(Skolithos-Cylindrichnus遺跡組合)的化石組成類似，同樣出現(xiàn)于高能砂質(zhì)沉積環(huán)境中，為水動力較強的無障壁濱岸前濱環(huán)境；②Zoophycos-Palaeophycus遺跡組合，產(chǎn)生于正常浪基面以下、風(fēng)暴浪基面以上的風(fēng)暴沉積環(huán)境。姜濤等(2018)在該套地層中專門研究了Chondrites(叢藻跡)，識別出8種類型，其他遺跡化石還有Phycodespalmatus，Palaeophycusstriatus，Cruzianarouaulti，Lockeiasiliquaria和Palaeophycustubularis等?；谶@些遺跡化石在地層中的產(chǎn)狀、分布及組合特征，又劃分出2種遺跡組合： ①Chondrites-Phycodes遺跡組合，大多分布于下泥盆統(tǒng)平驛鋪組灰黑色粉砂質(zhì)泥巖中，主要由Chondritestype-C，Chondritesfiliformis，Phycodespalmatus和Palaeophycusstriatus等組成，產(chǎn)生于相對較深水、食物充足、氧含量相對較低的淺水陸棚沉積環(huán)境；②Chnodrites-Lockeia遺跡組合，發(fā)育于下泥盆統(tǒng)白柳坪組砂質(zhì)沉積為主的巖層中，由Chondritestype-C，Chondritesisp.，Chondritesintricatus，Cruzianarouaul￣ti，Lockeiasiliquaria和Palaeophycustubularis等組成，產(chǎn)于氧含量充足的常氧相淺水陸棚沉積環(huán)境。

在西準噶爾地區(qū)晚泥盆世—早石炭世深海沉積中已識別出大量遺跡化石，鑒定出16屬21種(Fan and Gong，2016a)?；谶@些遺跡化石的沉積背景分析，建立了3種遺跡組合： ①Helminthopsis-Helminthoidichnites-Arenituba遺跡組合，產(chǎn)于受密度流影響的沉積中；②Zoophycos-Nereites-Phycosiphon遺跡組合，出現(xiàn)在典型的斜坡沉積中；③Phycosiphon-Nereites遺跡組合，發(fā)育在受底流影響的斜坡下部或盆地底部泥質(zhì)沉積中。

在豫西北奧陶系馬家溝組碳酸鹽巖中共識別出三大生態(tài)類型的遺跡化石，共10個遺跡屬和17個遺跡種。按其古生態(tài)和沉積學(xué)特征，可劃分出3種遺跡組合(牛永斌等，2015): ①Psilonichnus-Thalassinoides遺跡組合，代表局限碳酸鹽巖臺地內(nèi)的潮坪環(huán)境；②Helminthopsis-Gordia遺跡組合，反映局限碳酸鹽巖臺地的潟湖或開闊碳酸鹽巖臺地的灘間海和臺內(nèi)洼地等低能、靜水的沉積環(huán)境；③Chondrites-Scolicia遺跡組合，指示開闊碳酸鹽巖臺地內(nèi)洼地中氧化還原界面附近的沉積環(huán)境。

2.2 生物擾動與遺跡組構(gòu)

圖 4 豫西奧陶系馬家溝組三段遺跡組構(gòu)及其沉積環(huán)境分布模式(據(jù)牛永斌等，2018b)Fig.4 Ichnofabrics and their sedimentary environments of the Member 3 of the Ordovician Majiagou Formation in western Henan Province(after Niu et al.， 2018b)

近幾年來，中國奧陶系和泥盆系碳酸鹽巖和碎屑巖中的生物擾動與遺跡組構(gòu)研究受到關(guān)注。豫西北奧陶系馬家溝組豹斑灰?guī)r中“豹斑”構(gòu)造形態(tài)多樣，經(jīng)研究是由多種生物潛穴構(gòu)成，按其形態(tài)可劃分為Psilonichnus，Chnodrites，Thalassinoides，Helminthopsis及Planolites等5種生物潛穴類型(董小波和牛永斌，2015b)。不同類型生物潛穴的出現(xiàn)主要受到沉積環(huán)境的制約。生物潛穴充填物按照白云石化程度可被劃分為泥晶白云石充填物及粉—細晶白云石充填物2種類型，其中泥晶白云石主要存在于Psilonichnus及Chnodrites這2種潛穴中，而粉—細晶白云石則主要存在于Thalassinoides，Helminthopsis及Planolites之中；潛穴充填物的白云石化過程可被分為白云石化前的準備階段、白云石的形成階段及白云石的后期調(diào)整階段，不同潛穴的白云石化狀態(tài)差異就是在此過程中形成的。陳曦等(2011)研究陜西韓城—旬邑地區(qū)中奧陶統(tǒng)馬家溝組豹斑白云巖時明確表示，掘穴生物活動形成的潛穴是造成不均勻白云巖化、形成豹斑的重要原因?；趯W陶系馬家溝組中生物擾動構(gòu)造形態(tài)、類型及其分布特征的研究，已在馬家溝組三段海相碳酸鹽巖中識別出遺跡化石7屬10種(牛永斌等，2018b)，建立了4種遺跡組構(gòu)(圖 4): ①Psilonichnus遺跡組構(gòu)， 主要為Psilonichnusupsilon，遺跡形態(tài)包括“I”形、“Y”形、“U”形和“J”形等，發(fā)育在潮上帶與潮間帶上部(高潮坪)低能的沉積環(huán)境；②Thalassinoides遺跡組構(gòu)，以Thalassinoidescallianassa，Thalassinoideshorizontalis為特征，另外還有少量的Psilonichnusupsilon和Helminthopsisisp.，代表潮間帶中—下部和臺內(nèi)灘等較高能的沉積環(huán)境；③Helminthopsis遺跡組構(gòu)，遺跡化石主要由Helminthopsisabeli，H. isp.，H.hieroglyphica，Thalassinoideshorizontalis，Palaeophycustubularis，Planolitesmontanus組成，產(chǎn)生于局限碳酸鹽巖臺地內(nèi)的潮下帶—潟湖和開闊碳酸鹽巖臺地內(nèi)的灘間海等較低能的沉積環(huán)境；④Helminthopsis-Chnodrites遺跡組構(gòu)，常見遺跡化石包括Helminthopsisabeli，H.hieroglyphica，Chnodritesintricatus，Palaeophycustubularis，Planolitesmontanus和Gordiamolassica等，形成于開闊碳酸鹽巖臺地內(nèi)灘間?！_內(nèi)洼地等低能沉積環(huán)境。劉夢瑤等(2020)進一步精細解析了山西省興縣中奧陶統(tǒng)馬五5亞段中豹皮灰?guī)r，認為豹皮狀灰?guī)r主要與遺跡化石Thalassinoides潛穴系統(tǒng)有關(guān)，白云石斑塊沿生物潛穴分布，潛穴內(nèi)部為白云石，圍巖部分為方解石，白云石斑塊保存了完整的生物潛穴形貌，表明生物潛穴內(nèi)部優(yōu)先發(fā)生了白云石化作用，因此生物擾動作用是豹斑灰?guī)r/豹斑白云巖形成的重要因素。奧陶紀海相碳酸鹽巖地層中大量發(fā)育的Thalassinoides三維潛穴系統(tǒng)為白云石化流體提供了良好的運移通道，為回流滲透作用提供了有利條件，促進潛穴充填物白云石化，從而形成了大量豹皮狀的生物擾動白云巖(圖 5)。

A—造跡生物在沉積物中掘穴；B—造跡生物的掘穴作用形成三維連通的潛穴系統(tǒng)，白云石化流體沿潛穴遷移； C—潛穴充填物發(fā)生白云石化作用圖 5 生物擾動對白云巖回流滲透的促進作用(據(jù)劉夢瑤等，2020)Fig.5 Role of bioturbation in promoting reflux permeability of dolomite stone(after Liu et al.， 2020)

在新疆西準噶爾地區(qū)晚泥盆世—早石炭世海相沉積中也發(fā)現(xiàn)大量生物擾動構(gòu)造，已識別出18種遺跡化石，建立了5種遺跡組構(gòu)(Fan and Gong，2016b)： ①Chondrites-？Phymatoderma遺跡組構(gòu)，產(chǎn)生在下臨濱—濱外淺海鈣質(zhì)、泥質(zhì)粉砂巖、鈣屑灰?guī)r和鈣質(zhì)泥巖沉積中；②Rhizocoralliumcommune遺跡組構(gòu)，出現(xiàn)在高能下臨濱環(huán)境，常位于鈣質(zhì)風(fēng)暴巖之上；③ ?？幼撗?Dolopichnusgulosus)遺跡組構(gòu)，產(chǎn)自濱外過渡帶或淺海沉積環(huán)境；④Teichichnus遺跡組構(gòu)，發(fā)育在濱外過渡帶或淺海細粒沉積及厚層狀中—細粒風(fēng)暴巖中；⑤Zoophycos遺跡組構(gòu)，見于濱外過渡帶遠端風(fēng)暴巖(極細砂巖和粉砂巖)及淺海至斜坡上部中厚層狀硅化凝灰質(zhì)粉砂巖中。

2.3 復(fù)雜遺跡化石(Zoophycos)的宏演化及其環(huán)境背景

Zhang等(2015a)基于全球不同地區(qū)291篇論文(1821-2015)和不同時代地層(寒武系至古近系)中180件動藻跡(Zoophycos)樣品數(shù)據(jù)的分析，構(gòu)建了顯生宙動藻跡的數(shù)據(jù)庫，從地球生物學(xué)角度系統(tǒng)歸納總結(jié)后，發(fā)現(xiàn)了顯生宙動藻跡3個方面的宏演化規(guī)律及其環(huán)境背景。 (1)顯生宙動藻跡的豐度和緯度分布主要受控于顯生宙的生物興衰和潘基亞超大陸的聚散，與全球氣候和溫度的變化并沒有關(guān)系。顯生宙的生物滅絕事件和潘基亞超大陸的聚合不僅導(dǎo)致海生無脊椎動物分異度的降低，也導(dǎo)致動藻跡豐度分布的最低值。淺海區(qū)面積減少和生物之間的生存競爭的加劇，中—新生代浮游生物的繁盛是導(dǎo)致動藻跡造跡者向半深海—深海遷移的主要生物—環(huán)境背景。(2)從古生代至新生代，動藻跡的環(huán)境分布表現(xiàn)為從淺階層遷移至深階層，從淺海遷移至半深?！詈?，顯生宙動藻跡這種階層和水深分布趨勢體現(xiàn)了動藻跡的造跡生物對非宜居生境的適應(yīng)輻射。顯生宙海洋生產(chǎn)力的升高，不僅導(dǎo)致了濱—淺海區(qū)淺階層生存環(huán)境競爭的增加，也促使生物向非宜居的半深?！詈：蜕铍A層的適應(yīng)輻射，隨著中—新生代海底營養(yǎng)條件的改善，最終導(dǎo)致了動藻跡在白堊紀—新生代半深海—深海區(qū)和深階層的繁盛。(3)顯生宙動藻跡的形貌結(jié)構(gòu)由簡單到復(fù)雜、由粗放到集約、由低級到高級的變化，清楚地反映了動藻跡的造跡生物智慧和文化的進化，表明生物圈、生態(tài)系和生物類群以及生物文化的發(fā)展演替均遵從進化論揭示的基本規(guī)律。

2.4 遺跡化石的地球生物學(xué)與行為習(xí)性解析

廣西、四川和豫西南淅川地區(qū)上泥盆統(tǒng)淺海相碳酸鹽巖中發(fā)育豐富的根珊瑚跡(Rhizocorallium)，在該遺跡化石的邊緣管和蹼紋不同區(qū)域中具有形態(tài)大小不同的莓狀黃鐵礦顆粒，反映出潛穴內(nèi)部微區(qū)環(huán)境的變化過程。研究顯示，根珊瑚跡潛穴中莓狀黃鐵礦的存在可能與硫酸鹽還原菌有關(guān)，其造跡生物的生命活動中與之共生的微生物使原始沉積物中的氧化劑被逐漸還原，造成潛穴內(nèi)部氧含量下降，并且靠近中部的蹼紋形成環(huán)境較之邊緣管更近封閉，含氧量進一步降低，從而出現(xiàn)從邊緣管向蹼紋內(nèi)部莓狀黃鐵礦的單晶顆粒逐漸縮小的趨勢。由此推斷，根珊瑚跡可能是造跡者精心構(gòu)筑的覓食—花園，根珊瑚跡的造跡者在邊緣管和蹼紋中，由于食物供應(yīng)和氧化還原條件的不同，培植不同的微生物，與其形成一個互利共生的群落(Zhangetal.， 2016；Zhang and Zhao，2016；趙曌和張立軍，2017；Zhaoetal.， 2019)。

此外，在華南古熱帶區(qū)廣西來賓一帶淺海灰?guī)r中常見保存完好的動藻跡(Zoophycos)，其造跡者以淺海底質(zhì)沉積物中富營養(yǎng)物為食，這些有機營養(yǎng)物就是與其共生的微生物(硫酸鹽還原菌)。基于對動藻跡蹼狀構(gòu)造中豐富黃鐵礦莓球粒的分析，可以認為，這些動藻跡不僅僅是造跡者運移過程中產(chǎn)生的生物成因沉積構(gòu)造，而且是由造跡者與共生微生物一起進行一系列的生命活動行為所形成的復(fù)雜精美的生物成因沉積構(gòu)造(Zhangetal.， 2015b)。

3 石炭紀—二疊紀海相遺跡化石組合及組構(gòu)研究

中國石炭紀—二疊紀海相沉積中含有豐富的遺跡化石，以往研究程度較高，近10年在新疆準噶爾盆地西北部、柴達木盆地南緣和湖南中部(石炭紀)、晉中南(晚石炭—早二疊世)、豫西和內(nèi)蒙古(早二疊世)、廣西和安徽巢湖(早—中二疊世)以及四川廣元和重慶(晚二疊世)等地區(qū)又取得許多新的研究成果。在潟湖、淺海陸棚、半深海及深海盆地沉積環(huán)境中識別遺跡化石計有23個遺跡屬51個遺跡種，建立了7種遺跡組合及10種遺跡組構(gòu)，并開展了遺跡化石與古氧相和地微生物相關(guān)性的探索，為中國石炭紀—二疊紀地層的沉積環(huán)境分析提供了遺跡學(xué)方面的重要信息。

3.1 遺跡化石及遺跡組合

新疆準噶爾盆地西北部下石炭統(tǒng)塔爾巴哈臺組上部含豐富的植物莖干化石和遺跡化石，已識別的遺跡化石有8個遺跡種并含有Nereites遺跡相的典型分子，絕大多數(shù)都是半深?！詈岱e巖中的常見屬種，說明塔爾巴哈臺組上部地層形成于半深海—深海沉積環(huán)境(縱瑞文等，2014)。在柴達木盆地南緣下石炭統(tǒng)石拐子組和上石炭統(tǒng)締敖蘇組中發(fā)現(xiàn)了大量Chondrites遺跡化石，研究認為下石炭統(tǒng)石拐子組產(chǎn)生于臺洼沉積環(huán)境，上石炭統(tǒng)締敖蘇組形成于局限碳酸鹽巖臺地沉積環(huán)境(牛永斌等，2008)。在湘中下石炭統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)13個遺跡屬17種不同類型的遺跡化石，建立了Fucusopsis，Skolithos，Palaeophycos，Rhizocorallium和Chondrites等5個遺跡組合，分別產(chǎn)于潮坪—潟湖、障壁砂壩、濱外碎屑陸棚、濱外淺水碳酸鹽陸棚及深水碳酸鹽陸棚沉積環(huán)境(Shaoetal.， 2011；邵龍義和劉欽甫，1994)。

華北晉東南地區(qū)上石炭統(tǒng)—下二疊統(tǒng)太原組是一套由陸源碎屑巖、煤和海相碳酸鹽巖組成的海陸交互相沉積，其中碳酸鹽巖中遺跡化石豐富，已識別出10個遺跡屬14個遺跡種(胡斌等，2013)，建立了4種遺跡組合(圖6)。 ①Zoophycos-Thalassinoides遺跡組合，以Zoophycos，Chondrites，Thalassinoides和Ophiomorpha為特征，形成于受陸源碎屑影響的海灣—潟湖環(huán)境；②Planolites-Helminthopsis遺跡組合，主要由Zoophycos，Palaeophycus，Helminthopsis，Planolites和Rhizocorallium等組成，產(chǎn)生于平均海平面之下至正常天氣浪基面附近的淺海上部沉積環(huán)境；③Zoophycos-Teichichnus遺跡組合，以Zoophycos和Teichichnus共生為特征，出現(xiàn)于正常天氣浪基面之下至風(fēng)暴浪基面之上的淺海中部沉積環(huán)境；④Nereites-Chondrites遺跡組合，主要由Zoophycos，Nereites和Chondrites組成，發(fā)育于風(fēng)暴浪基面之下、 水體較深且貧氧的淺海下部沉積環(huán)境。

河南境內(nèi)下二疊統(tǒng)太原組遺跡化石及沉積環(huán)境的研究程度相對較高。胡斌等(2010)對豫西北焦作地區(qū)太原組的遺跡化石研究中，識別出10個遺跡屬11個遺跡種，建立了3種遺跡組合： ①Zoophycos-Nereites遺跡組合，主要由Zoophycos，Nereites，Chondrites，Teichichnus和較強生物擾動層組成，遺跡化石豐度較高，出現(xiàn)在水體相對較深、浪基面之下且沉積底層內(nèi)氧氣貧乏的遠岸淺海沉積環(huán)境；②Zoophycos-Taenidium遺跡組合，以大量Zoophycos成層出現(xiàn)為特色，伴生Planolites，Taenidium和Rhizocorallium等遺跡化石，產(chǎn)生于水體相對較淺的浪基面之上的近岸淺海沉積環(huán)境；③Ophiomorpha-Thalassinoides遺跡組合，由Zoophycos，Rhizocorallium，Thalassinoides，Ophiomorpha和Gordia組成，發(fā)育于海岸帶潮坪或海灣、潟湖沉積環(huán)境。

Ⅰ-Zoophycos-Thalassinoides遺跡組合；Ⅱ-Planolites-Helminthopsis遺跡組合； Ⅲ-Zoophycos-Teichichnus遺跡組合；Ⅳ-Nereites-Chondrites遺跡組合； Ch-Chondrites；H-Helminthopsis；N-Nereites；O-Ophiomorpha；Pa-Palaeophycus；P-Planolites；Rh- Rhizocorallium；Te-Teichichnus；Th-Thalassinoides；Z-Zoophycos圖 6 晉東南地區(qū)太原組遺跡化石組合的沉積環(huán)境模式(據(jù)胡斌等，2013)Fig.6 Sedimentary environmental model of ichnoassemblages in the Taiyuan Formation in southeastern Shanxi Province(after Hu et al.， 2013)

宋慧波等(2011)通過對河南省內(nèi)46個代表性鉆孔以及露頭剖面的巖性、沉積特征、實體及遺跡化石的分析，將太原組沉積劃分出5種沉積相(潮坪相、潟湖相、障壁島相、局限臺地和開闊臺地相)、3種沉積組合(局限臺地—潮坪相組合、開闊臺地—潮坪—潟湖相組合、開闊臺地—障壁島—潮坪相組合)及3種巖相區(qū)(局限臺地—潮坪泥晶灰?guī)r、開闊臺地—潮坪—潟湖灰?guī)r、開闊臺地—障壁島—潮坪灰?guī)r)。在利用遺跡化石進行地層和沉積相對比方面，探索性地將Zoophycos潛穴充填物顏色及含氧量變化與古水深結(jié)合起來分析，提出了深水型Zoophycos遺跡化石的識別特征，可作為太原組區(qū)域地層及沉積相的對比標志(平瑞等，2013)，并基于沉積環(huán)境的時空對比分析，提出了豫西地區(qū)太原組沉積期海水進退變化規(guī)律(胡斌等，2016)。華北北部內(nèi)蒙古西烏旗地區(qū)下二疊統(tǒng)壽山溝組中識別出7個遺跡屬，劃分出Zoophycos和Helminthoida-Helminthopsis遺跡化石組合，均屬Zoophycos遺跡相，反映了半深海環(huán)境的大陸斜坡沉積(黃欣等，2013)。

中國華東和華南地區(qū)下—中二疊統(tǒng)棲霞組和茅口組灰?guī)r中Zoophycos潛穴的研究較深入。王冰等(2012)在安徽巢湖中二疊統(tǒng)棲霞組中識別出Zoophycos遺跡相，表明巢湖地區(qū)中二疊統(tǒng)棲霞組臭灰?guī)r段和頂部灰?guī)r段屬于貧氧的碳酸鹽巖臺緣斜坡沉積。張立軍等(2015)專門研究了廣西來賓地區(qū)棲霞組中部和茅口組下部泥粒狀灰?guī)r及粒泥狀灰?guī)r中大量Zoophycos(動藻跡)遺跡化石的生態(tài)習(xí)性特征，基于對大量Zoophycos邊緣管、蹼層、大蹼紋和小蹼紋的產(chǎn)狀及行為方式的詳細分析，重建了Zoophycos3-D形態(tài)。

中國晚二疊世遺跡化石研究僅在重慶巫溪和四川北部廣元一帶開展了工作。重慶巫溪紅池壩樂平統(tǒng)長興階大隆組中，已識別出遺跡化石8屬13種，表明該地大隆組沉積期(長興中—晚期)沉積環(huán)境由深水盆地向深水陸棚逐漸過渡，基于時間序列的遺跡化石記錄顯示出深水陸棚水體含氧量頻繁加速波動的過程，大隆組下部為潮下深水陸棚環(huán)境，中部硅質(zhì)頁巖缺乏生物擾動，為深水缺氧盆地環(huán)境，上部潛穴類型多樣，指示水循環(huán)良好的深水陸棚環(huán)境(楊巍等，2018)。四川北部廣元上寺樂平統(tǒng)大隆組中上部海相硅質(zhì)巖、硅質(zhì)灰?guī)r中賦存較為豐富的遺跡化石，已識別出覓食跡和居住跡5屬7種，基于遺跡化石組成及其分布特征、生物擾動指數(shù)、實體化石和地球化學(xué)分析，可以認為該地區(qū)大隆組中上部硅質(zhì)巖中發(fā)育小型Chondrites潛穴(直徑1.0～1.5imm)，整體處于水動力較弱、滯流缺氧或貧氧環(huán)境，但不同時期含氧水平有所波動，到本組頂部變?yōu)槿毖醺涣蚧蜇氀醺谎踅惶娉霈F(xiàn)的沉積環(huán)境(張鑫和張立軍，2019)。

3.2 遺跡組構(gòu)及其沉積環(huán)境

關(guān)于石炭紀—二疊紀地層中遺跡組構(gòu)的研究，Gong等(2010)詳細分析了華南廣西來賓地區(qū)棲霞組和茅口組淺?；?guī)r中的Zoophycos復(fù)合遺跡組構(gòu)，相似的復(fù)合遺跡組構(gòu)也發(fā)育在澳大利亞悉尼盆地的中二疊統(tǒng)Broughton組Westly Park 砂巖段的濱海相雜砂巖中。基于對Zoophycos潛穴的形態(tài)和構(gòu)造特征及多期次相互交切關(guān)系的研究，論述了造跡生物營造的多階層(淺階層、中階層和深階層)特征，以及從軟底(softground)到僵底(stiffground)再到固底(firmground)的變化規(guī)律。

Ch-Chondrites；D-Dichasialichnus；G-Gordia；H-Helminthopsis；N-Nereites；Pa-Palaeophycus； Pl-Planolites；Rh-Rhizocorallium；Sk-Skolithos；Ta-Taenidium；Te-Teichichnus；Th-Thalassinoides； Z1-Zoophycos with red filling;Z2-Zoophycos with greywhite filling；Z3-Zoophycos with grey filling；Z4-Zoophycos with dark grey filling；Z5-Zoophycos with grey-black filling；Z6-Zoophycos with black filling圖 7 華北地區(qū)太原組中遺跡組構(gòu)的沉積環(huán)境模式(據(jù)Song et al.， 2015)Fig.7 Sedimentary environment model of ichnofabrics in the Taiyuan Formation of North China(after Song et al.， 2015)

宋慧波等(2012)研究了豫西地區(qū)下二疊統(tǒng)太原組灰?guī)r層中發(fā)育的生物擾動構(gòu)造，將太原組碳酸鹽巖中的遺跡化石劃分為5種遺跡組構(gòu)，包括類型A—Gordia-Planolites遺跡組構(gòu)、類型B—Rhizocorallium-Thalassinoides遺跡組構(gòu)、類型C—Zoophycos-Taenidium遺跡組構(gòu)、類型D—Zoophycos-Speckle burrow(斑狀潛穴)遺跡組構(gòu)和類型E—Chondrites-Nereites遺跡組構(gòu)。這些遺跡組構(gòu)主要分布于潟湖潮坪和臺內(nèi)淺灘(類型A)、正常天氣浪基面之上的淺海上部或局限臺地(類型B)、正常天氣浪基面之下的開闊臺地(類型D)和風(fēng)暴浪基面之下的淺海下部或水動力條件類似的較閉塞的沉積環(huán)境(類型E)。

Bi-Bioturbation structure；Ch-Chondrites；Di-Dichasialichnus；G-Gordia；N-Nereites；Pa-Palaeophycus；Pl-Planolites； Rh-Rhizocorallium；Sk-Skolithos；Ta-Taenidium；Te-Teichichnus；Th-Thalassinoides；Z-Zoophycos圖 8 豫西太原組遺跡化石與古氧相響應(yīng)特征模式(據(jù)宋慧波等，2017)Fig.8 Characteristic model of ichnofossils responding to paleo-oxygen facies of the Taiyuan Formation in western Henan Province(after Song et al.， 2017)

宋慧波等(2015)根據(jù)對晉中南地區(qū)太原組碳酸鹽巖中遺跡化石及其宿主巖特征的綜合分析，識別出10個遺跡屬14個遺跡種，建立了4種遺跡組構(gòu)及其沉積環(huán)境分布模式。 類型A—具褐紅色、灰白色充填物的大型Zoophycos-Thalassinoides遺跡組構(gòu)，出現(xiàn)于海灣(潟湖)及潮坪沉積環(huán)境；類型B—具紅色、灰白色充填物或帶襯壁的大型Zoophycos-Planolites遺跡組構(gòu)，發(fā)育在海平面至正常天氣浪基面附近區(qū)域的淺海上部沉積環(huán)境或水體淺且較平靜的局限碳酸鹽巖臺地環(huán)境；類型C—具灰色、深灰色充填物的中型Zoophycos-Teichichnus遺跡組構(gòu)，主要產(chǎn)生于正常天氣浪基面之下、風(fēng)暴浪基面之上的淺海中部沉積環(huán)境；類型D—具深灰色—黑色充填物的小型Zoophycos-Chondrites遺跡組構(gòu)，形成于風(fēng)暴浪基面之下、水體較深且貧氧的淺海下部沉積環(huán)境。按照生物擾動構(gòu)造的階層分布特征，可將太原組灰?guī)r中的遺跡組構(gòu)劃分為4種類型(圖 7): ① 表層階層遺跡組構(gòu)(Epigenic tiering ichnofabric)，以大量出現(xiàn)在層表面的Gordia和二分叉形遺跡(Dichasialichnusjiaozuoensis)為特征，有時會變?yōu)镠elminthopsis和Planolites，具有高豐度、低分異度的特點，生物擾動指數(shù)BI為 2～3，產(chǎn)生于低能局限海灣或潟湖環(huán)境；②淺層階層遺跡組構(gòu)(Shallow tiering ichnofabric)，由出現(xiàn)在底層上部的大型Zoophycos并常常伴生Rhizocorallium，Taenidium或Planolites和Palaeophycus等遺跡化石構(gòu)成，有時出現(xiàn)Skolithos，中—高豐度和分異度，生物擾動深度一般位于層面以下15icm內(nèi)，生物擾動指數(shù)BI為3～5，形成于平均低潮線與正常天氣浪基面之間的淺海上部環(huán)境；③中階層遺跡組構(gòu)(Medium tiering ichnofabric)，以中型Zoophycos并伴生Teichichnus和Taenidium遺跡化石為特征，有時變?yōu)榫幼≯ESkolithos和Thalassinoides，中—高豐度和分異度，生物擾動指數(shù)BI為3～5，生物擾動深度一般滲入層面以下15～25icm內(nèi)，發(fā)育于正常天氣浪基面與風(fēng)暴浪基面之間的淺海中部環(huán)境；④深階層遺跡組構(gòu)(Deep tiering ichnofabric)，主要由小—中型具有深灰色—黑色潛穴充填物的Zoophycos并伴隨Chondrites和Nereites遺跡化石組成，具有高豐度、低分異度的特點，生物擾動指數(shù)BI為2～5，生物擾動深度可滲入到層面以下25～35icm內(nèi)，產(chǎn)生于風(fēng)暴浪基面以下至氧化還原界面附近較深水的淺海下部環(huán)境(Songetal.，2015)。

3.3 遺跡化石與古氧相及地微生物學(xué)研究

隨著研究的深入，深時地球微生物的研究受到地學(xué)界的廣泛關(guān)注，逐漸成為新的研究熱點。近幾年遺跡學(xué)領(lǐng)域也開始了對這方面的探索。宋慧波等(2014)從地球微生物學(xué)的角度出發(fā)，對不同顏色充填物的Zoophycos潛穴進行研究時，發(fā)現(xiàn)了大量成因與微生物相關(guān)的碳酸鹽巖微形體，識別出球狀、桿狀、簇狀、網(wǎng)狀、瓶狀和似腦球狀等 6種形態(tài)類型，其中多數(shù)顯示出不同的微生物結(jié)構(gòu)，因此Zoophycos遺跡化石并非為簡單的覓食跡或食物儲藏所，其造跡生物與微生物很可能存在互利共生關(guān)系。Zhang等(2015b)在研究廣西來賓早、中二疊世淺海碳酸鹽巖中的Zoophycos時，在Zoophycos蹼層中也發(fā)現(xiàn)豐富的草莓狀黃鐵礦球粒，這很可能與硫酸鹽還原細菌有關(guān)?；趯oophycos蹼層中發(fā)現(xiàn)的大量黃鐵礦莓球粒的分析，可以認為這些復(fù)雜精美的生物成因構(gòu)造是Zoophycos造跡生物與共生的微生物(如硫酸鹽還原細菌)一系列生命行為作用的產(chǎn)物。

4 三疊紀海相地層及P/Tr界線附近遺跡化石研究

中國三疊紀及P/Tr界線附近海相遺跡化石的研究主要集中在揚子地區(qū)，尤其是上揚子地區(qū)的四川和貴州以及下?lián)P子地區(qū)的皖南、蘇西南和浙北地區(qū)的早三疊世遺跡化石研究較詳，晚三疊世遺跡化石研究僅限于四川盆地。已報道的三疊紀遺跡化石有66個遺跡屬和110個遺跡種，建立遺跡組合與組構(gòu)各5種，其中早三疊世遺跡化石大多分布在碳酸鹽臺地及臺緣下斜坡濁流沉積環(huán)境，而晚三疊世遺跡化石主要形成于潮坪沉積環(huán)境。

4.1 上揚子地區(qū)三疊紀遺跡化石、遺跡組合與組構(gòu)

四川盆地南部赤水地區(qū)下三疊統(tǒng)嘉陵江組主要為一套海相碳酸鹽巖及蒸發(fā)巖，發(fā)現(xiàn)遺跡化石4個遺跡屬8個遺跡種，可劃分出2種遺跡組合(劉治成等，2009): ①Palaeophycus遺跡組合，常見Palaeophycus和Helminithopsis遺跡化石，分異度低，豐度中—高，生物擾動中等，主要發(fā)育于薄—中厚層狀淺灰色、灰色泥晶灰?guī)r夾紫灰色中厚層狀亮晶生物碎屑灰?guī)r和棕褐色、褐色泥巖中，代表水體較淺、受短期海平面變化影響較大的灰?guī)r坪沉積環(huán)境；②Planolites-Helminithopsis遺跡組合，由Planolites，Helminihopsis，Phycodes和Palaeophycus等遺跡化石組成，分異度中等，豐度中—高，生物擾動中—高，代表的是與Palaeophycus遺跡組合相比水體較深、能量較低的開闊海臺地的臺內(nèi)洼地環(huán)境。四川峨眉山龍門洞一帶下三疊統(tǒng)嘉陵江組一段(嘉一段)碎屑巖中已鑒定出9種遺跡化石，識別出2種遺跡組構(gòu)(張國成和王昆，2010): ①Arenicolites遺跡組構(gòu)，主要發(fā)育在嘉一段細砂巖中，組成分子包括Arenicolites，Diplocraterion，Skolithos和Psilonichnus，豐度較高，分異度中等，產(chǎn)生于潮間砂坪環(huán)境；②Palaeophycustubularis遺跡組構(gòu)，主要發(fā)育在暗紫紅色泥質(zhì)粉砂巖和粉砂質(zhì)泥巖中，組成分子包括Cochlichnus，Helminithopsis，Palaeophycus和Protovirgularia，總體上反映了水深較淺、水面變化比較頻繁的潮間泥坪環(huán)境。此外，陸廷清等(2012)在龍門洞一帶嘉一段中還發(fā)現(xiàn)魚類游泳遺跡——Undichnaunisulca(單槽波形跡)，是中國發(fā)現(xiàn)時代最早的脊椎動物遺跡化石之一，它的形成環(huán)境屬于河口灣的混積潮坪環(huán)境。四川廣安謝家槽一帶下三疊統(tǒng)夜郎組和嘉陵江組中已識別的遺跡化石有Arenicolites，Chondrites，Didymaulichnus，Monocraterion，Paleophycus，Planolites，Skolithos，Taenidium，Teichichnus，Thalassinoides，Treptichnus，Uchirites等，嘉陵江組薄層泥晶灰?guī)r、泥粒狀灰?guī)r和條帶狀灰?guī)r中發(fā)育Arenicolites，Isopodichnus，Paleophycus，Phycodes，Planolites，Psammichnites，Thalassinoides和Skolithos等，這些遺跡化石形成于局限臺地相和開闊臺地相沉積背景(周志澄等，2014)。

在四川盆地上三疊統(tǒng)須家河組中發(fā)育大量遺跡化石，經(jīng)金惠等(2013)研究，已鑒定出3大類7屬10種，可建立3種遺跡組合： ①Cochlichnus-Planolites遺跡組合，主要由進食跡和牧食跡組成，常見有Cochlichnusanguineus，Planolitesbeverleyensis和Palaeophycustubularis，形成于潮間泥坪沉積環(huán)境；②Cylindricum-Planolites遺跡組合，以居住潛穴和進食潛穴為主，常見有Cylindricumisp.，Skolithoslinearis，Skolithosverticulis，Ophiomorphanodosa，Planolitesbeverleyensis，P.montanus，Palaeophycustubularis和P.striatus等，豐度和分異度高，代表了潮間帶混合坪沉積環(huán)境；③Skolithoslinearis遺跡組合，由長的垂直或高角度傾斜的懸食居住潛穴構(gòu)成，常見有Skolithoslinearis，Arenicolitesisp.和Planolitesmontanus，形成于潮間砂坪和水下分流河道沉積環(huán)境，環(huán)境水體能量隨著相對海平面的變化而發(fā)生周期性的變化。值得注意的是，在四川盆地以西的藏北羌塘盆地東部冬曲地區(qū)上三疊統(tǒng)巴貢組下段發(fā)現(xiàn)了Paleodictyon(古網(wǎng)跡)，其屬于深海、貧氧、高鹽度的復(fù)理石沉積環(huán)境(占王忠等，2019)。

揚子臺地西南緣貴陽花溪地區(qū)早三疊世發(fā)育一套淺水碳酸鹽巖臺地—深水碎屑巖盆地過渡相沉積，自下而上為大冶組和安順組。大冶組主要為淺灰色薄層石灰?guī)r與薄板狀泥質(zhì)石灰?guī)r，富產(chǎn)遺跡化石，已鑒定出18個遺跡屬，自下而上已識別出3種遺跡組構(gòu)，分別為： ①Phycodes遺跡組構(gòu)，主要保存于大冶組第一段上部薄層泥質(zhì)灰?guī)r夾層中，以Phycodescircinatus的大量出現(xiàn)為主要特征，伴隨有少量的Planolitesbeverleyensis，產(chǎn)生于淺海臺地相沉積中；②Phycosiphon-Mammillichnis遺跡組合，發(fā)育于大冶組第二段中部的薄板狀灰?guī)r與泥質(zhì)灰?guī)r中，以Phycosiphon的密集分布以及Mammillichnis，Cosmorhaphe，Gordia，Glockerichnus，Megagrapton，Planolites和Palaeophycus的大量出現(xiàn)為特征，形成于臺緣下斜坡濁流沉積中；③Thalassinoidess遺跡組構(gòu)，發(fā)育在大冶組第三段灰色中厚層泥晶灰?guī)r中，常見Thalassinoides和Phycodes，產(chǎn)于潮間帶濱海環(huán)境(時國等，2009)。安順組中識別出的遺跡化石有8個遺跡屬和9個遺跡種： 一段中發(fā)現(xiàn)的遺跡化石主要為Planolitesmontanus，Phycodespalmatus和Palaeophycuscurvatus等，解釋為臺緣淺灘相沉積；二段中已識別的遺跡化石有Planolitesmontanus，Palaeophycuscurvatus，Phycodespalmate，Beaconichnusdarwinum，Thalassinoidesparadoxicus，Chondritesrecurvus和Planolitesbeverleyensis等，解釋其形成于臺緣斜坡沉積環(huán)境；三段中鑒定的遺跡化石有Planolitesbeverleyensis，Phycodespalmatus，Rhizocoralliumcommune，Arenicolitesisp.和Thalassinoidespradoxicus等，屬于靠近臺地邊緣的底內(nèi)生物繁盛的潮間—潮下沉積環(huán)境；四段由紫紅色中至厚層狀白云巖構(gòu)成，時夾鹽溶角礫巖，發(fā)育大量次生孔洞和鳥眼構(gòu)造，偶見生物擾動構(gòu)造，未見形態(tài)完整的遺跡化石，為半局限臺地內(nèi)的潮間—潮上帶沉積環(huán)境(余關(guān)美和時國，2016)。

Luo等(2019)在中國西南地區(qū)云南省羅平縣中三疊統(tǒng)下部關(guān)嶺組碳酸鹽巖中識別出14個遺跡屬，均產(chǎn)于碳酸鹽巖臺地環(huán)境，其中有9個遺跡屬出現(xiàn)在開闊潮下淺海環(huán)境；尤其是各種甲殼動物的遺跡、海生爬行動物的運動跡同豐富的魚類和十足類動物化石一起出現(xiàn)，更突顯遺跡化石在P-Tr大滅絕后生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的價值。

4.2 P/Tr界線附近遺跡化石組成與分布特征

華南中揚子區(qū)湖北宜昌三峽一帶下三疊統(tǒng)大冶組中—上部及嘉陵江組中部淺?；?guī)r中的遺跡化石已識別出14個遺跡屬和17個遺跡種，包括Arenicolitesisp.，Chondritesfiliformis，Circulichnusmontanus，Cochlichnuskochi，Didymaulichnuslyelli，Diplocraterionparallelum，Diplocraterionisp.，Gordiamolassica，Mammillichnis？isp.，Oldhamiaradiata，Oldhamiaisp.，Palaeophycusheberti，Palaeophycustubularis，Paleodictyonisp.，Planolitesmontanus，Skolithosisp.，Thalassinoidesisp.等。Zhao等(2015)描述和分析了這些遺跡化石的豐度、分異度、生物擾動指數(shù)、潛穴大小和階層，并依據(jù)這些特征評價了華南中揚子區(qū)P-Tr大滅絕后生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇速度和形式，同時還將最新獲得的地球化學(xué)數(shù)據(jù)與理想的復(fù)蘇模式相結(jié)合，解釋了早三疊世遺跡化石組合的時空分布特征。

在下?lián)P子地區(qū)，趙小明和童金南(2010)通過對浙江長興煤山二疊系—三疊系界線全球?qū)有推拭娓浇@孔巖心的研究，識別出遺跡化石Chondrites，Palaeophycus，Planolites，Rhizocorallium，Skolithos和Thalassinoides等。研究表明，遺跡化石的豐度、擾動指數(shù)及擾動深度等遺跡學(xué)指標在二疊系—三疊系界線上下呈現(xiàn)兩幕式劇烈變化，這說明二疊紀—三疊紀之交遺跡化石的演變與實體化石的演變有著相似的幕式變化過程與趨勢。

Chen等(2011)研究了下?lián)P子地區(qū)的皖南、蘇南、贛北和浙西一帶早三疊世海相地層中豐富的遺跡化石，計有16個遺跡屬。在下三疊統(tǒng)下部殷坑組綠色或黑色頁巖夾泥灰?guī)r或灰?guī)r中僅發(fā)現(xiàn)Planolites，屬風(fēng)暴浪基面以下濱外淺海遠端斜波較深水缺氧環(huán)境；在下三疊統(tǒng)中部和龍山組薄層白云質(zhì)灰?guī)r夾鈣質(zhì)泥巖中識別出Arenicolites，Cochlichnus，Gordia，Gyrochorte，Kouphyichnium，Palaeophycus，Planolites和Treptichnus等遺跡化石，解釋形成于正常天氣與風(fēng)暴浪基面之間的淺海上部環(huán)境；在下三疊統(tǒng)上部南陵湖組中厚層狀灰?guī)r夾泥巖中，遺跡化石最發(fā)育，已識別出12種遺跡屬，被認為產(chǎn)生于臨濱到淺海上部或淺海碳酸鹽巖臺地環(huán)境。根據(jù)上述遺跡化石的垂向分布特征，早三疊世早期僅發(fā)現(xiàn)1種遺跡屬，表明下?lián)P子區(qū)當(dāng)時較深水淺海環(huán)境中后生底棲動物甚少，到中期出現(xiàn)8種遺跡屬，說明此時近岸淺海環(huán)境中后生底棲動物大量復(fù)蘇，最后到晚期在臨濱至淺海上部環(huán)境中發(fā)育12種遺跡屬，顯然后生底棲動物已繁盛起來。由此可見，這些在二疊紀末大滅絕之后逐漸增多的遺跡化石是二疊紀末生物危機后生態(tài)恢復(fù)的有力見證。

張立軍等(2015)總結(jié)了晚二疊世末大滅絕事件P/Tr界線上下遺跡化石的時空分布特征，認為主要具有以下3個方面的變化規(guī)律： (1)遺跡化石豐度和多樣性變化趨勢表現(xiàn)為低緯度地區(qū)，遺跡屬數(shù)量在二疊紀末期呈現(xiàn)出低水平，早三疊世有所增加，一直持續(xù)到奧倫尼克期，并在奧倫尼克期晚期達到高峰，因此中三疊世的遺跡屬數(shù)量比二疊紀末期豐富；在高緯度地區(qū)，二疊紀末期遺跡屬個體呈現(xiàn)一定的分異度，且多為深水型分子，早三疊世早期遺跡屬數(shù)量急劇減少到最低點，印度晚期遺跡屬數(shù)量有所增加，開始出現(xiàn)了淺水型分子，至奧倫尼克期和安尼期遺跡屬數(shù)量達到了頂峰。早三疊世印度期淺海區(qū)生物多樣性復(fù)蘇較慢，印度晚期至奧倫尼克期，濱海區(qū)機會主義遺跡屬復(fù)蘇較快，深水區(qū)遺跡屬復(fù)蘇較慢。(2)遺跡潛穴直徑變化趨勢與P-Tr大滅絕事件之后海洋底棲生物中普遍的小型化事件相對應(yīng)，P-Tr大滅絕事件前后遺跡化石潛穴直徑也有明顯的變化。(3)遺跡化石行為習(xí)性變化趨勢表現(xiàn)為少數(shù)遺跡屬(如Planolites和Arenicolites)能反映造跡生物迅速占據(jù)生態(tài)坍塌后的裸地，而一些三維復(fù)雜潛穴(如Thalassinoides)和濾食性生物覓食跡(如Rhizocorallium)則反映了造跡生物垂向分布和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到較高的程度。

丁奕(2018)在浙江煤山剖面樂平統(tǒng)吳家坪階龍?zhí)督M上部至下三疊統(tǒng)印度階殷坑組下部的連續(xù)地層中識別出遺跡化石9個遺跡屬和10個遺跡種，以及其他一些掘穴與逃逸構(gòu)造，并把這些遺跡化石歸入Skolithos遺跡相。研究認為，這些遺跡化石不僅能反映古氧相，而且由于其具有較高的豐度與較低的分異度，極有可能反映P-Tr事件前后遺跡化石及其造跡生物生態(tài)系統(tǒng)的變化。

綜上所述，中國P/Tr界線附近的遺跡化石在揚子區(qū)的海相地層中研究程度較高，可為晚二疊世末生物大滅絕后的生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇過程提供可靠的遺跡學(xué)信息(趙小明和童金南，2010；Chenetal.， 2011；張立軍等，2015)。

5 陸相遺跡化石組合與組構(gòu)

中國陸相遺跡化石大多分布在中生代和新生代陸相沉積盆地中，近十年來的研究地區(qū)主要包括豫西眾多中生代盆地、渤海灣新生代盆地、鄂爾多斯盆地、柴達木盆地、四川盆地和蘇北盆地等。據(jù)不完全統(tǒng)計，在這些盆地中已發(fā)現(xiàn)無脊椎動物遺跡化石共計44個遺跡屬和107個遺跡種，另外還有四足動物足跡和植物根跡。這些無脊椎動物遺跡化石包括居住跡、爬行跡、停息跡、進食跡、覓食跡和耕作跡(Agrichnia)等生態(tài)類型，大多產(chǎn)于沖積扇、辮狀河、曲流河及湖泊沉積環(huán)境，可歸屬于Scoyenia，Mermia和Skolithos等3種遺跡相。基于遺跡化石組成和分布特征，建立了22種遺跡化石組合和10種遺跡組構(gòu)，為陸相沉積環(huán)境的精細分析和陸相油氣資源勘探開發(fā)提供了重要的生物遺跡學(xué)信息。

5.1 沖積扇沉積環(huán)境中的遺跡組合

國內(nèi)有關(guān)沖積扇環(huán)境中的遺跡化石研究報道較少。楊凱等(2013)、Hu等(2014a)在豫西汝陽盆地白堊系(下河?xùn)|組、郝嶺組和上東溝組)沖積扇沉積(砂質(zhì)礫巖與棕紅色泥質(zhì)粉砂巖或砂質(zhì)泥巖互層)中發(fā)現(xiàn)遺跡化石7個遺跡屬和8個遺跡種，以及植物根跡和脊椎動物足跡化石等?；谶z跡化石組成、分布及其宿主巖石的沉積特征，建立了2種遺跡組合： ①Scoyenia-Skolithos遺跡組合，主要由Scoyenia，Skolithos，Planolites和Palaeophycus及根跡組成，出現(xiàn)在沖積扇沉積體系的辮狀河沉積環(huán)境；②Psilonichnus-Palaeophycus遺跡組合，以豐富的Psilonichnus，Palaeophycus和Arenicolites為特征，含少量Skolithos和Palaeophycus，產(chǎn)于沖積扇沉積體系的中扇前緣小型淺水湖泊環(huán)境。

圖 9 豫西濟源盆地中三疊統(tǒng)油坊莊組的遺跡組構(gòu)類型及其沉積環(huán)境分布模式(據(jù)Wang et al.， 2014)Fig.9 Sedimentary environment model of ichnofabric types of the middle Triassic Youfangzhuang Formation in Jiyuan Basin， western Henan Province(after Wang et al.， 2014)

5.2 河流沉積環(huán)境中的遺跡組合與組構(gòu)

河流環(huán)境中的遺跡化石研究以往已有大量報道，近幾年在豫西中生代(三疊紀、白堊紀)盆地、鄂爾多斯(三疊紀)盆地和蘇北(古近紀)盆地又有一些新的研究進展。

Wang等(2014)在豫西濟源盆地中三疊統(tǒng)油坊莊組河流沉積中識別出7種遺跡組構(gòu)(圖 9): ①Palaeophycustubularis 遺跡組構(gòu)，僅以Palaeophycustubularis的大量出現(xiàn)為特征，生物擾動指數(shù)(BI)為2，保存在河道砂巖的底面，位于2個河流沉積旋回之間；②Skolithoslinearis遺跡組構(gòu)，僅由單一潛穴Skolithoslinearis構(gòu)成，形成于半干旱氣候條件下河道沉積序列的中—上部沉積中；③Skolithoslinearis-Planolitesmontanus遺跡組構(gòu)，以層內(nèi)垂直—近垂直的Skolithoslinearis與水平潛穴Planolitesmontanus，Planolitesbeverleyensis，Palaeophycusstriatus和Gordiaisp.等遺跡化石為特征，生物擾動強度中等(BI=3～4)，其宿主巖為棕紅色砂巖，保存于半干旱氣候條件下河道沉積序列的上部沉積中；④Planolitesmontanus遺跡組構(gòu)，常見遺跡化石包括Planolitesmontanus，Palaeophycustubularis，Skolithosisp.和Planolitesbeverleyensis等，生物擾動強度中—高(BI=3～5)，大多保存在棕紅色中—厚層狀的粉砂質(zhì)泥巖或粉砂巖中，形成于河漫灘上淺水湖泊沉積環(huán)境；⑤Taenidiumbarrette遺跡組構(gòu)，以具回填紋的Taenidiumbarretti潛穴為特征，生物擾動強度中—高(BI=3～5)，產(chǎn)自具水平和波狀紋理的淺棕色或灰綠色粉砂巖或粉砂質(zhì)泥巖中，形成于周期性暴露的短期水池或極淺水湖泊或低能遠端泛濫平原環(huán)境；⑥Skolithosisp. 遺跡組構(gòu)，僅由單一潛穴Skolithosisp.構(gòu)成，出現(xiàn)在淺棕色或淺灰綠色薄層細砂巖或粉砂巖中，形成于近源泛濫平原或決口扇中—高能的固底沉積物中；⑦ Root Trace(根跡)遺跡組合，根跡輪廓模糊且不連續(xù)，直徑0.4～0.5icm，長度1～6icm，生物擾動程度低(BI=1～2)，常發(fā)育在淺灰綠色或淺棕色細砂巖或粉砂巖中，被解釋為決口扇沉積環(huán)境。

在鄂爾多斯盆地東南部石川河一帶的中三疊統(tǒng)河流相沉積中也識別出6個遺跡屬和9個遺跡種，包括Gordiaindianaensis，Palaeophycustubularis，Palaeophycusisp.，Planolitesbeverleyensis，Planolitesisp.，Scoyeniagracilis，Skolithoslinearis，Skolithosisp.，Taenidiumisp.及根跡等(Guoetal.， 2019)。

豫西南西峽盆地上白堊統(tǒng)高溝組、馬家村組及寺溝組主要為一套紫紅色泥巖、泥質(zhì)粉砂巖、粉砂巖、淺灰色細砂巖，間夾淺灰色、灰白色中—粗粒砂巖或礫巖，含有豐富的遺跡化石，已鑒定出10個遺跡屬和22個遺跡種(Wangetal.， 2016)。基于遺跡化石的組成、分布及其沉積特征，建立了 4種遺跡組合： ①Skolithos-Gastruichnus遺跡組合，產(chǎn)生于辮狀河、曲流河的河道沉積環(huán)境；②Beaconites-Taenidium遺跡組合，出現(xiàn)在河流天然堤和決口扇沉積環(huán)境；③Beaconites-Palaeophycus遺跡組合，發(fā)育于泛濫平原上曲流河河道及河漫灘沉積環(huán)境；④Taenidium-Scoyenia遺跡組合，常見于周期性暴露的河漫湖泊(凹坑或極淺水湖泊)沉積環(huán)境。對寺溝組中的遺跡化石做進一步精細研究后，在Beaconites-Palaeophycus遺跡組合中識別出10個遺跡屬和17個遺跡種(王長征等，2016)。經(jīng)過綜合分析這些遺跡化石的產(chǎn)狀及其沉積特征，提出了代表曲流河河道及河漫灘沉積環(huán)境中遺跡化石的產(chǎn)狀及分布模式。

蘇北盆地古新世河流沉積中發(fā)現(xiàn)遺跡化石5個遺跡屬和8個遺跡種，包括具新月形回填紋潛穴、 簡單水平柱狀潛穴、簡單垂直或近垂直管狀潛穴及植物根跡等。其中，河道沉積中產(chǎn)有Skolithos，Taenidium和Beaconites；決口扇沉積中常見Palaeophycus，Planolites，Taenidium和Skolithos；遠端泛濫平原泥質(zhì)為主的沉積中發(fā)育豐富的Taenidium，Beaconites，Palaeophycus，Planolites和Skolithos以及其他甲殼動物和蠕蟲類動物的居住潛穴(Zhouetal.， 2019)。

5.3 湖泊沉積環(huán)境中的遺跡組合與組構(gòu)

湖泊環(huán)境中的遺跡化石研究在河南中新生代盆地、鄂爾多斯中生代盆地、新疆柴達木盆地、甘肅寶積山盆地及重慶萬州地區(qū)都取得了許多新進展。在這些地區(qū)的三疊紀、侏羅紀、白堊紀、古近紀和新近紀地層中已識別遺跡化石計有48個遺跡屬和85個遺跡種，建立了16種遺跡組合及3種遺跡組構(gòu)。

豫西濟源地區(qū)下三疊統(tǒng)和尚溝組濱淺湖沉積中共識別出9個遺跡屬和10個遺跡種，可劃分為3種遺跡組構(gòu)： ①Scoyenia遺跡組構(gòu)，反映了干旱氣候條件下的濱湖沉積環(huán)境；②Planolites-Taenidium遺跡組構(gòu)，屬于淺湖沉積環(huán)境；③Psilonichnus遺跡組構(gòu)，代表了水動力由弱到強的湖泊三角洲沉積環(huán)境(胡斌等，2009)。豫西登封地區(qū)下三疊統(tǒng)劉家溝組及和尚溝組的湖相沉積中發(fā)現(xiàn)豐富的遺跡化石，根據(jù)遺跡化石的組成、產(chǎn)狀和分布特征，建立了2種湖相遺跡組合： ①Arenicolites遺跡組合，發(fā)育在砂泥交互沉積中，主要以Arenicolites和Psilonichnus大量發(fā)育為特征，其次為Skolithos和Beaconites等，分異度中等，豐度相對較高，形成于湖泊環(huán)境中近岸水流較動蕩的濱湖沉積環(huán)境；②Taenidium-Planolites遺跡組合，主要發(fā)育在和尚溝組的粉砂巖和砂質(zhì)泥巖中，以Taenidium和Planolites的大量出現(xiàn)為特征，同時也常伴生出現(xiàn)一些Beaconites，Palaeophycus和Scoyenia等遺跡化石，分異度中等，但豐度往往較高，產(chǎn)生于水體較平靜的淺湖沉積環(huán)境(胡斌等，2015)。豫西南留山盆地上三疊統(tǒng)太山廟組中識別出Beaconites，Cochlichnus，Palaeophycus和Planolites等遺跡化石，主要產(chǎn)自淺湖沉積環(huán)境(鐘明洋等，2010)。在豫西南欒川潭頭盆地上白堊統(tǒng)秋扒組發(fā)現(xiàn)多層豐富的遺跡化石，按其組成和分布特征，建立了2種遺跡組合(圖 10): ①Palaeophycus-Rhizoliths遺跡組合，主要組成分子有Palaeophycus，Planolites，Beaconites和根跡，遺跡分異度和豐度較高，形成于山間斷陷湖盆的扇三角洲平原—扇三角洲前緣沉積環(huán)境；②Beaconites-Scoyenia遺跡組合，主要發(fā)育Beaconites，Scoyenia，Planolites和Skolithos等，遺跡分異度較高，豐度相對較低，產(chǎn)生于周期性出露地表的濱、淺湖沉積環(huán)境(王長征等，2014)。在西峽盆地上白堊統(tǒng)寺溝組中見有Taenidium，Beaconites，Scoyenia，Palaeophycus和Planolites等遺跡化石，組成Taenidium-Beaconites遺跡組合，產(chǎn)生于濱淺湖沉積環(huán)境(王長征等，2016)。

A—扇三角洲平原—扇三角洲前緣沉積特征及遺跡化石組合;B—濱淺湖沉積序列及遺跡化石組合圖 10 豫西潭頭盆地上白堊統(tǒng)中遺跡化石組合及其沉積環(huán)境模式(據(jù)王長征等，2014)Fig.10 Ichnofossil assemblages and their sedimentary environment model of the upper Cretaceous in Tantou Basin of western Henan Province(after Wang et al.， 2014)

近幾年在東濮凹陷古近系沙河街組湖相碎屑巖中新發(fā)現(xiàn)大量遺跡化石，已鑒定16個遺跡屬和24個遺跡種。根據(jù)這些遺跡化石的組成和分布特征，建立了4種不同湖相環(huán)境的遺跡組合(常龍等，2017；胡斌等，2017)： ① 出現(xiàn)于淺湖或湖泊三角洲前緣的Palaeophycus-Planolites遺跡組合；② 發(fā)育于較深淺湖—半深湖環(huán)境的Planolites-Helminthoidichnites或Mermoides遺跡組合；③ 產(chǎn)生于較深湖或前三角洲的Helminthopsis-Paleodictyon遺跡組合；④ 代表了較深湖濁積扇環(huán)境的Helminthopsis-Trichichnus遺跡組合。值得注意的是，張國成等(2013)專門論述了東濮凹陷沙河街組湖相濁積巖中的Paleodictyon(古網(wǎng)跡)形態(tài)與產(chǎn)狀特征，并與海相同類化石進行了對比分析，認為該遺跡屬可作為東濮凹陷乃至渤海灣盆地在古近紀存在海侵的重要證據(jù)。

Guo等(2019)最近在鄂爾多斯盆地東南部石川河一帶晚二疊世(孫家溝組)至早三疊世湖相地層(劉家溝組、和尚溝組)中發(fā)現(xiàn)較多的遺跡化石，系統(tǒng)地研究了16個遺跡屬。研究表明，二疊紀末生物大滅絕后，大陸生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生全面復(fù)蘇應(yīng)該在早三疊世晚期至中三疊世，顯示高遺跡分異度、強生物擾動和造跡生物行為復(fù)雜性等特征。值得關(guān)注的是，在石川河及柳林地區(qū)上二疊統(tǒng)孫家溝組上部、早三疊世劉家溝組上部及和尚溝組中—上部發(fā)現(xiàn)44塊保存良好的Kouphichnium(一種典型的鱟類足轍跡)標本，鑒定有6個遺跡種。遺跡化石的組成和分布特征表明晚二疊世至早三疊世生物遺跡的急劇減少及之后逐漸增加的特點(Shuetal.， 2018)。

除了上述湖相沉積中的遺跡化石外，張鋒等(2018)在重慶萬州區(qū)鐵峰山下侏羅統(tǒng)自流井組大安寨段湖相沉積中還發(fā)現(xiàn)高豐度的Palaeophycustiefengshanensis(鐵峰山古藻跡)，分布于頁巖與介殼灰?guī)r界面上，即介殼灰?guī)r的底面。該種遺跡化石為四川盆地東部地區(qū)自流井組沉積期古環(huán)境分析提供了重要生物遺跡學(xué)信息。劉松等(2017)在甘肅寶積山盆地上三疊統(tǒng)南營兒組發(fā)現(xiàn)了石針跡屬(Skolithos)中的垂直石針跡(Skolithosverticalis)和線狀石針跡(Skolithoslinearis)，產(chǎn)自濱湖沉積環(huán)境。高正海等(2013)在柴達木盆地東北緣雙湖地區(qū)中新統(tǒng)灰綠色、灰色砂質(zhì)巖與棕紅色泥質(zhì)巖互層為主的巖層中發(fā)現(xiàn)了Palaeophycus，Skolithos，Scoyenia和Taenidium等遺跡化石。根據(jù)這些遺跡化石的分布特點及其沉積環(huán)境分析，建立了Scoyenia-Taenidium-Skolithos遺跡組合，代表了潮濕氣候條件下的淺湖環(huán)境。這一發(fā)現(xiàn)填補了柴達木盆地東北緣雙湖地區(qū)中新世遺跡化石研究的空白。

圖 11 湖泊沉積環(huán)境中遺跡化石組合分布模式(據(jù)Hu et al.， 2014b)Fig.11 Distribution model of ichnoassemblages in lacustrine sedimentary environments(from Hu et al.， 2014b)

總的來說，中國陸相湖泊沉積環(huán)境中的遺跡化石是十分豐富的，Hu等(2014b)總結(jié)了中國多地陸相湖泊環(huán)境中遺跡化石組成特征及分布規(guī)律，劃分出6種遺跡組合(圖 11): ①Scoyenia-Skolithos遺跡組合，主要由Scoyenia，Beaconites，Taenidium，Planolites，Skolithos，Thalassinoides，Palaeophycus，Cystichnium，Gordia，Sagittichnus，F(xiàn)avreina和根跡組成，產(chǎn)生于干旱或半干旱氣候條件下周期性暴露的極淺水湖的濱湖或湖泊三角洲分流間灣沉積環(huán)境；②Palaeophycus-Arenicolites遺跡組合，主要組成分子有Palaeophycus，Arenicolites，Skolithos，Cylindricum，Polykladichnus，Thalassinoides，Ophiomorpha，Diplocraterion，Trichichnus，Tigillites，Beaconites，Ancorichnus和Planolites等，發(fā)育于濱湖至淺湖上部沉積環(huán)境；③Planolites-Teichichnus遺跡組合，以密集分布的小型Planolites為特征，伴生有Gordia，Helminthopsis，Brevitubus，Cruziana，Palaeophycus，Arenicolites，Sagittichnus和Margaritichnus及少量Chondrites，常見于淺湖下部、局限湖灣和三角洲前緣沉積環(huán)境；④Vagorichnus-Helminthopsis遺跡組合，代表性遺跡化石包括Cochlichnus，Helminthoidichnites，Helminthopsis，Monomorphichnus，Neonereites，Paracanthorhaphe，Tuberculichnus和Vagorichnus等，產(chǎn)于較深水湖濁流沉積環(huán)境；⑤Mermoides-Neonereites遺跡組合，由Mermoides，Pilichnus，Neonereites，Helmin￣thoidichnites，Helminthopsis，Vagorichnus，Multilagueichnus，Chondrites，Cochlichnus，Gordia，Planolites和Favreina等組成，形成于平靜的深湖沉積環(huán)境；⑥Semirotundichnus-Chondrites遺跡組合，典型的遺跡化石有Semirotundichnus，Patellarisichnus，Neonereites，Circinansichnus，Chondrites和Planolites等，出現(xiàn)在平靜且含氧量低或貧氧的深湖沉積環(huán)境。

5.4 陸相河湖沉積中的恐龍足跡化石群

中國陸相沉積中的恐龍足跡研究在近十年取得了許多重要成果，研究區(qū)及地層包括：山東膠萊盆地西南部諸城、臨沭、郯城及江蘇東海的下白堊統(tǒng)；華北地區(qū)張家口、北京延慶、內(nèi)蒙古烏拉特中旗侏羅系和下白堊統(tǒng)；西北地區(qū)寧夏六盤山固原一帶下白堊統(tǒng)，鄂爾多斯盆地東北部陜西神木地區(qū)的白堊系；四川攀西、峨眉及重慶綦江地區(qū)的白堊系。

山東膠萊盆地恐龍足跡化石十分發(fā)育，在下白堊統(tǒng)萊陽群和青山群淺紫色砂巖—粉砂巖、泥巖層面上保存了大量的獸腳類、蜥腳類和鳥腳類恐龍足跡化石群(柳永清等，2011)。對足跡特征的分析顯示： 蜥腳類恐龍體重大，四足行走，前后足跡面積相近，似橢圓形；鳥腳類和獸腳類恐龍為兩足行走，足跡為三趾型；獸腳類恐龍體重最輕、數(shù)量最多(李素等，2012)。何碧竹等(2012)研究了山東諸城早白堊世萊陽期古地震事件與恐龍遷移的關(guān)系，認為區(qū)域構(gòu)造作用使得該時期沉積環(huán)境發(fā)生變化，由湖相逐漸過渡到河流相，在突發(fā)古地震事件發(fā)生之后，在濱、淺湖區(qū)域留下了豐富的恐龍遷徙足跡。對山東臨沭地區(qū)早白堊世晚期生活于干旱炎熱氣候條件下濱、淺湖環(huán)境的恐龍所留下的大規(guī)模足跡化石群行為學(xué)的分析表明，蜥腳類和鳥腳類恐龍行跡均處于慢行狀態(tài)，且鳥腳類恐龍行跡的運動速度極慢(陳軍等，2013)。從恐龍足跡保存特征及其沉積背景來看，山東沂沭斷裂帶南部地區(qū)(莒南、臨沭、郯城和東海)下白堊統(tǒng)中大量的恐龍足跡化石所反映的足跡類型、形態(tài)大小、足跡踩踏深度等都存在明顯差異(彭楠等，2013)。山東沭河裂谷帶早白堊世晚期恐龍足跡群的恐龍足跡一般為凹形印痕，造跡者以蜥腳類恐龍為主，其次為鳥腳類和獸腳類恐龍。足跡和行跡特征顯示，造跡恐龍為群居和在棲息地呈現(xiàn)漫步行走狀態(tài)。足跡原位保存特征及賦存地層沉積學(xué)研究表明，早白堊世中晚期氣候處于由溫暖潮濕變得炎熱干旱的過渡期，湖泊、三角洲廣布，恐龍棲息于湖濱環(huán)境(曠紅偉等，2013)?？铸堊阚E化石多產(chǎn)在砂質(zhì)灘壩微相細砂巖、粉砂巖層面上，這說明河湖相細砂巖、粉砂巖有利于恐龍足跡化石賦存，也暗示蜥腳類恐龍喜好在湖岸邊活動，生活習(xí)性與生存環(huán)境具有一定的相互制約關(guān)系(王寶紅等，2013)。研究還發(fā)現(xiàn)蜥腳類與獸腳類恐龍的足跡大小差異較大。在同等條件下，蜥腳類恐龍足跡通常較獸腳類足跡深，且蜥腳類恐龍足跡深度隨著足跡大小的增加有變深的趨勢；波痕、雨痕和泥裂等沉積構(gòu)造以及足跡回填和疊覆現(xiàn)象對足跡保存形態(tài)和細節(jié)有較大影響，而構(gòu)造變形對足跡形態(tài)和行跡并無明顯影響，但高角度的構(gòu)造變形會加速差異風(fēng)化，使足跡化石更易暴露而被破壞(汪明偉等，2013)。對山東諸城黃龍溝產(chǎn)于下白堊統(tǒng)中部萊陽群楊家莊組獸腳類與蜥腳類、疑似鳥腳類足跡數(shù)量之比遠大于正常捕食者和被捕食者之比的研究表明，早白堊世中期的膠萊盆地生存著以獸腳類為主、蜥腳類和鳥腳類為輔的恐龍動物群。早白堊世晚期，膠萊盆地以及沂沭斷裂帶內(nèi)蜥腳類、鳥腳類恐龍以及鳥類逐漸繁盛，這與依據(jù)華北北部恐龍足跡所恢復(fù)的造跡恐龍動物群特征較為一致(許歡等，2013)。

在華北內(nèi)蒙古烏拉特中旗一帶侏羅紀早期地層中，李建軍等(2010)識別并詳細描述了3種恐龍足跡： ①玫瑰實雷龍足跡(Eubrontesglenrosensis)，為大型三趾型足跡，兩足行走，屬于大型獸腳類恐龍足跡；②海流圖卡巖塔足跡(Kayentapushailiutuensis)，為中型三趾型獸腳類恐龍足跡；③中型異樣龍足跡(Anomoepusintermedius)，為小型四足行走足跡，前足五指、后足四趾，3個功能趾，屬于小型鳥腳類恐龍足跡。伴生的其他動物足跡及鱷類足跡的蛙步足跡，均產(chǎn)自山間河流沉積環(huán)境。在冀西北張家口尚義地區(qū)晚侏羅世—早白堊世地層中也發(fā)現(xiàn)大量恐龍足跡?？铸埿雄E呈近東西向展布，由西向東行進，由數(shù)十個足跡構(gòu)成。研究顯示，足跡中包括獸腳類足跡70余個，組成數(shù)個行跡；蜥腳類足跡15個，構(gòu)成1列行跡，顯示其可能屬于游泳狀的行跡(柳永清等，2012)。據(jù)何情等(2015)報道，在北京延慶千家店地區(qū)上侏羅統(tǒng)土城子組砂巖和凝灰?guī)r中也發(fā)現(xiàn)以獸腳類和蜥腳類為主的恐龍足跡，另外可能還有鳥腳類恐龍足跡。綜合分析認為，當(dāng)時的沉積環(huán)境為含火山碎屑的淺湖，恐龍足跡的賦存層位為濱湖沉積。

西北地區(qū)寧夏六盤山固原市隆德縣和涇源縣一帶下白堊統(tǒng)六盤山群和尚鋪組、李洼峽組和馬東山組中保存有蜥腳類和鳥腳類恐龍足跡化石，足跡可識別的有4條行跡，其中以蜥腳類為主，根據(jù)巖性及沉積構(gòu)造判斷，造跡恐龍活動環(huán)境為離湖岸較近的淺水地帶(楊卿等，2019)。其中，李洼峽組濱湖相沉積中的鳥腳類恐龍足跡命名為六盤山寧夏足印(Niugxiapusliupanshauensis)(宗立一等，2013)。鄂爾多斯盆地東北部陜西神木地區(qū)下白堊統(tǒng)洛河組中部發(fā)現(xiàn)二趾型恐龍足跡3處，小型四足動物足跡2處，根據(jù)足跡形態(tài)對比，推斷為獸腳類實雷龍類、恐爪龍類足跡，小型四足動物足跡為哺乳動物足跡類，恐龍足跡分布在水體較淺的濱湖環(huán)境(唐永忠等，2018)。

中國西南地區(qū)四川盆地及周邊地區(qū)的中侏羅世和白堊紀地層中也發(fā)現(xiàn)多枚恐龍足跡化石。鄢圣武等(2017)在四川西昌盆地邊緣的四川美姑縣中侏羅統(tǒng)沙溪廟組底部薄層粉砂巖層面上發(fā)現(xiàn)3枚恐龍足跡化石，均為三趾型獸腳類，形態(tài)特征與經(jīng)典的小型獸腳類蹺腳龍足跡(Grallator)相似。四川峨眉地區(qū)上白堊統(tǒng)夾關(guān)組中含有多種恐龍足跡，陸廷清等(2013)在該地白堊系夾關(guān)組中部的棕紅色細、粉砂巖中新發(fā)現(xiàn)斧頭狀、盤狀和碗形等3種類型的足跡，進一步豐富了該地區(qū)上白堊統(tǒng)恐龍足跡形態(tài)和保存類型。在重慶綦江區(qū)虎山白堊系夾關(guān)組中發(fā)現(xiàn)了2個大型恐龍?zhí)烊蛔隳；?，化石保存在塊狀砂巖夾薄層泥巖的懸崖底面，呈現(xiàn)出放射狀、同心狀或菜花一樣的形態(tài)，屬于罕見的石花形恐龍幻跡，同類足跡也發(fā)現(xiàn)于韓國和北美白堊系(邢立達等，2015)。重慶綦江蓮花保寨一帶夾關(guān)組中保存有大量以蓮花卡利爾足跡(Caririchniumlotus)為主的恐龍足跡群，被解釋為產(chǎn)生于曲流河邊灘或河漫灘環(huán)境(代輝等，2016)。四川攀西地區(qū)米市—江舟盆地白堊系飛天山組、小壩組和雷打樹組中發(fā)現(xiàn)了9個足跡點及9種不同的非鳥恐龍足跡(6種非鳥獸腳類、1種蜥腳類和2種鳥腳類足跡)，以及翼龍和龜類足跡，共11種足跡的形態(tài)類型由185道行跡(與孤立足跡)組成，其中Dromaeopodus-Velocaraptorachnus-Manasaurapus組合顯示出強烈的東亞土著特色(曹俊等，2016)。

綜上所述，中國近10年發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡類型主要包括獸腳類、蜥腳類和鳥腳類足跡等。邢立達等(2018)總結(jié)了中國白堊紀的恐爪龍類足跡(兩趾型足跡)，這是特征最為鮮明的獸腳類足跡之一。在中國發(fā)現(xiàn)的14個足跡點中多數(shù)足跡都被歸入5個足跡屬:Velociraptorichnus，Dromaeopodus，Menglongipus，Dromaeosauripus和Sarmientichnus。其中，Dromaeosauripus包括3個足跡種，其他足跡屬僅包括1個足跡種。李建軍(2015)、邢立達等(2018)對新發(fā)現(xiàn)的恐龍和鳥類足跡化石進行了詳細描述與對比，并對已報道的足跡屬、種進行了重新厘定。據(jù)李建軍的統(tǒng)計，中國已發(fā)現(xiàn)的中生代爬行動物和鳥類足跡化石共計58屬77種，其中恐龍足跡有43屬60種(王原等，2019)。除了恐龍分類學(xué)研究外，許多學(xué)者還運用地層學(xué)、巖石學(xué)、古生物學(xué)和沉積學(xué)方法，綜合分析了足跡化石產(chǎn)出地層的沉積環(huán)境。研究認為，大多數(shù)足跡都產(chǎn)自河流邊灘、河漫灘或沖積平原和濱湖沉積環(huán)境(柳永清等，2011；曠紅偉等，2013；何情等，2015；代輝等，2016；楊卿等，2019)。此外，大量足跡的發(fā)現(xiàn)及其研究為恐龍類和鳥類古生態(tài)學(xué)普查提供了動物群的組成信息，為更大的時空范圍內(nèi)進行橫向與縱向的地層對比提供了科學(xué)依據(jù)。如在四川、寧夏等地區(qū)運用恐龍足跡學(xué)可有效、快速地判定地層中動物群的構(gòu)成，并作為骨骼化石的重要補充進行了類似的生物地層對比(宗立一等，2013；曹俊等，2016)。

6 遺跡學(xué)的應(yīng)用研究

6.1 遺跡學(xué)在事件沉積方面的應(yīng)用研究

遺跡學(xué)主要研究生物與沉積物的相互作用，一般而言，造跡生物的活動大多在沉積事件的沉積間歇期進行。因此，遺跡學(xué)可揭示事件間歇期的沉積特征、持續(xù)時限與過程。此外，沉積學(xué)研究還表明，沉積作用常有快速的、間歇性的和周期性的突發(fā)事件所留下的地層記錄，其比漸進式的沉積作用留下的記錄更重要，因為它更能揭示沉積過程中各種各樣的變化，而遺跡學(xué)對研究沉積間斷面上的信息具有獨特優(yōu)勢。因此，遺跡學(xué)在事件沉積判識或沉積間斷面成因分析等方面具有重要的應(yīng)用價值。

吳賢濤等(2013)對常見事件沉積的環(huán)境位置、沉積學(xué)和遺跡學(xué)標志以及沉積間斷時限推測進行了歸納和總結(jié)，指出了事件間歇期的遺跡學(xué)標志和代表性的遺跡化石。近十年來，中國學(xué)者對遺跡學(xué)在事件沉積方面的應(yīng)用研究重點集中在2個方面： (1)遺跡學(xué)在風(fēng)暴沉積研究中的應(yīng)用；(2)遺跡學(xué)在濁流沉積中的應(yīng)用。

6.1.1 風(fēng)暴沉積中的遺跡化石組成與分布特征

中國近幾年在豫西(魯山、登封、洛陽龍門)和山東中部(淄博、峨莊、萊蕪)地區(qū)的寒武系、四川龍門山地區(qū)的泥盆系、豫西北及晉東南地區(qū)的二疊系及四川廣安地區(qū)的三疊系等地層中開展了風(fēng)暴沉積與遺跡化石的研究工作，取得較多新成果。

河南魯山寒武系第二統(tǒng)辛集組為一套風(fēng)暴作用影響下的碎屑巖沉積。通過對風(fēng)暴沉積序列與遺跡化石組成及分布特征的分析，顯示遺跡化石出現(xiàn)在風(fēng)暴衰減期和風(fēng)暴間歇期的沉積中，前者僅出現(xiàn)單一的Skolithos，它以短小的垂直居住潛穴及低遺跡分異度和豐度為特征，后者由多種遺跡化石組成，包括Palaeophycus，Taenidium，Gordia，Planolites等，屬于Cruziana遺跡相中的遺跡化石，以近層面分布的進食、覓食潛穴為主，遺跡分異度和豐度中等。據(jù)遺跡化石的保存特征分析可知，在早寒武世風(fēng)暴衰減期，頻繁的風(fēng)暴事件不利于遺跡化石的保存，同時風(fēng)暴間歇期持續(xù)時間短，亦不利于對沉積底質(zhì)的連續(xù)殖居。這種特殊的風(fēng)暴沉積以及早寒武世造跡生物較差的掘穴能力，導(dǎo)致這一時期遺跡化石種類及數(shù)量遠不及寒武紀以后的風(fēng)暴沉積(白萬備等，2018)。豫西登封地區(qū)寒武系第三統(tǒng)饅頭組三段發(fā)育一套含大量生物成因構(gòu)造(疊層石和各類垂直潛穴)的碳酸鹽巖風(fēng)暴沉積，受風(fēng)暴沉積作用影響的鮞?；?guī)r中出現(xiàn)大量濾食動物的垂直或近垂直居住潛穴，以直管狀潛穴Skolithos為主，次為U形管狀潛穴Arenicolites(齊永安等，2014b)，這些遺跡化石一般都是較高水動力條件的產(chǎn)物。洛陽龍門地區(qū)寒武系第三統(tǒng)張夏組中，碳酸鹽巖風(fēng)暴沉積及遺跡化石也比較發(fā)育，基于風(fēng)暴巖的沉積序列分析，識別出5種風(fēng)暴沉積類型和6種遺跡化石(Skolithos，Palaeophycus，Planolites，Thalassinoides，Arenicolites和Taenidium)，并自下而上將風(fēng)暴沉積序列劃分出3個層段；通過對風(fēng)暴巖沉積序列、遺跡化石及巖性變化等特征分析，表明洛陽龍門地區(qū)寒武系第三統(tǒng)張夏組的沉積環(huán)境從水體較淺的潮坪環(huán)境逐漸加深為半閉塞、較安靜的局限臺地環(huán)境，持續(xù)海進形成開闊臺地正常淺海環(huán)境，然后水體深度逐漸下降，變?yōu)殚_闊臺地高能淺灘環(huán)境(鄭偉等，2015)。

山東省中部淄博、峨莊、萊蕪一帶的寒武系崮山組中保存有完整的風(fēng)暴沉積序列，由底至頂劃分為6個層段： (1)底部風(fēng)暴侵蝕層，滯流沉積物中有礫石和三葉蟲化石，底面凹凸不平，常保存有Thalassinoides，Palaeophycus，Planolites和Phycodes等遺跡化石；(2)風(fēng)暴沉積層，具平行層理，缺乏生物成因的沉積構(gòu)造；(3)風(fēng)暴消減沉積層，巖性為粒泥狀灰?guī)r或泥狀灰?guī)r，含遺跡化石Teichichnus，Palaeophycus和Planolites，有時具負載構(gòu)造和粒序?qū)樱?4)風(fēng)暴后侵蝕層，侵蝕面之下產(chǎn)有豐富的Skolithos，Diplocraterion等，并具生物鉆孔構(gòu)造；(5)風(fēng)暴后侵蝕層和正常天氣下沉積層之間的過渡層，為密集堆積的三葉蟲碎屑層，厚1～10imm，三葉蟲化石有Blackwelderia，Neodrepanura等，有時含泥礫、具粒序?qū)永恚?6)正常天氣下沉積層，主要為薄層狀泥巖、頁巖和泥灰?guī)r(周志澄等，2013)。

四川龍門山地區(qū)中泥盆統(tǒng)養(yǎng)馬壩組上部發(fā)育一套砂質(zhì)近源風(fēng)暴沉積。這套風(fēng)暴沉積中遺跡化石豐富，已識別出5個遺跡屬，包括Chondrites，Changchengia，Rhizocorallium，Skolithos和Zoophycos等。依據(jù)遺跡化石的分布位置、相互間的切割關(guān)系，建立了龍門山地區(qū)養(yǎng)馬壩組風(fēng)暴巖中各種遺跡化石形成的先后順序，依次為Chondrites，Zoophycos，Rhizocorallium，Changchengia和Skolithos。根據(jù)遺跡化石的組成與分布特征，將其劃分為Chondrites-Zoophycos遺跡化石組合類型，產(chǎn)生于正常浪基面以下、風(fēng)暴浪基面以上的淺海沉積環(huán)境(荊錫貴等，2019)。尤其是對白流坪組和養(yǎng)馬壩組中Zoophycos進行詳細研究后，識別出3種風(fēng)暴產(chǎn)生或誘導(dǎo)的沉積序列： 類型A，由具有介殼堆積和波狀紋理的粉砂巖組成，頂部發(fā)育小型Zoophycos；類型B，以含長波長丘狀交錯層理的細砂巖和灰黑色泥巖以及頂部大而密集的Zoophycos為特征；類型C，為含有短波長丘狀交錯層理的生物碎屑灰?guī)r、泥質(zhì)粒泥狀灰?guī)r及頂部大型的Zoophycos遺跡化石；從正常浪基面至風(fēng)暴浪基面依次為類型A→類型B→類型C(Lietal.， 2018)。通過對龍門山甘溪地區(qū)下泥盆統(tǒng)碎屑風(fēng)暴沉積序列中遺跡化石的產(chǎn)狀及分布特征分析，已建立3種遺跡組構(gòu)： ①Zoophycos-Chondrites遺跡組構(gòu)，常常出現(xiàn)在黑色薄層泥巖和灰色薄層砂巖中；②Zoophycos-Chondrites-Thalassinoides遺跡組構(gòu)，發(fā)育在厚層細粒砂巖夾泥巖的地層中；③Zoophycos-Thalassinoides-Palaeophycus遺跡組構(gòu)，主要產(chǎn)生在灰色厚層細粒砂巖的層面上。這3種遺跡組構(gòu)的化石特征表明，當(dāng)時的沉積背景是在風(fēng)暴過后出現(xiàn)了短暫的缺氧環(huán)境，而且Zoophycos和Chondrites的造跡生物是機會種生物(r-選擇)，適存于大的風(fēng)暴后安靜的多營養(yǎng)花園式生態(tài)環(huán)境(Zhang，2014)。

豫西北及晉東南地區(qū)下二疊統(tǒng)太原組碳酸鹽巖中也發(fā)育多層風(fēng)暴沉積并含豐富的遺跡化石，已識別出7種風(fēng)暴沉積類型，與之伴生的遺跡化石有Zoophycos，Palaeophycus，Nereites，Chondrites，Planolites，Palaeophycus，Helminthopsis，Teichichnus，Rhizocorallium，Thalassinoides和Ophiomorpha等。胡斌等(2014)研究表明，不同類型風(fēng)暴沉積中的遺跡化石組成與分布有明顯差異。

四川廣安謝家槽一帶下三疊統(tǒng)夜郎組和嘉陵江組中已識別的遺跡化石有17種，它們可歸屬于淺海沉積環(huán)境中常見的Cruziana遺跡相。風(fēng)暴沉積主要發(fā)育3個沉積序列單元，自下而上為風(fēng)暴沉積層、風(fēng)暴消減沉積層及風(fēng)暴后侵蝕層。其中，風(fēng)暴沉積層以鮞粒層和粗砂巖為特征，因造跡生物在嚴酷的生態(tài)條件下難以生存而缺少遺跡化石，僅局部見Skolithos；風(fēng)暴消減沉積層沉積物粒度一般較細，以泥狀灰?guī)r或泥粒狀灰?guī)r為主，遺跡化石主要為Palaeophycus和Planolites；風(fēng)暴后侵蝕層以起伏不平的侵蝕面為特征，遺跡化石Skolithos從侵蝕面垂直向下伸入到風(fēng)暴消減沉積層中。機會種遺跡化石如Treptichnus富集在紋層狀灰?guī)r中，指示一種貧氧的沉積環(huán)境(周志澄等，2014)。

6.1.2 濁流沉積中的遺跡化石組成與分布特征

與風(fēng)暴沉積中的遺跡學(xué)研究相比，近幾年在較深水濁流沉積中的遺跡學(xué)研究成果顯得較少。海相濁流沉積中較詳細的遺跡化石研究主要集中在新疆準噶爾盆地西部地區(qū)。準噶爾西北部薩吾爾山至塔爾巴哈臺山一帶塔爾巴哈臺組(D3-C1t)上部主要發(fā)育典型的遠源濁積巖?？v瑞文等(2014)在該濁積巖中識別出Cosmorhaphe，Neonereites，Phycosiphon，Chondrites，Scalarituba，Zoophycos和Planolites等遺跡化石。這些遺跡化石中含有Nereites遺跡相的典型分子，絕大多數(shù)都是半深?！詈岱e巖中的常見屬種。西準噶爾地區(qū)發(fā)育濁流沉積的地層自下而上依次劃分為上泥盆統(tǒng)—下石炭統(tǒng)塔爾巴哈臺組、下石炭統(tǒng)的包古圖組、太勒古拉組和下—上石炭統(tǒng)哈拉阿拉特組。范若穎等(2015)在該套復(fù)理石相地層中識別出的遺跡化石有23屬，這些遺跡化石構(gòu)成具有典型深水Nereites遺跡相特征的Phycosiphon-Nereites遺跡化石組合和Megagrapton-Glockerichnus-Cochlichnus遺跡化石組合。前一組合在塔爾巴哈臺組、包古圖組、太勒古拉組和哈拉阿拉特組均有廣泛分布，以Phycosiphon和Nereites的大量出現(xiàn)為其典型特征，其他分子還有Chondrites，Zoophycos，Lophoctennium等，主要由底棲生物的牧食、進食構(gòu)造構(gòu)成，其中Chondrites和Zoophycos為中—深階層遺跡化石，而Phycosiphon和Nereites為較淺階層遺跡化石，屬Nereites遺跡相中的Nereites遺跡亞相，代表海底扇中—遠源富泥質(zhì)濁流環(huán)境；后一組合以雕畫跡(Megagrapton，Glockerichnus)為特征，此外還出現(xiàn)有Gordia，Planolites，Chondrites等遺跡化石，可歸于Nereites遺跡相的Paleodictyon遺跡亞相，代表海底扇中—遠源富砂質(zhì)濁流環(huán)境。這2個遺跡組合均產(chǎn)自海底扇中下扇扇葉—扇緣—盆地平原環(huán)境。

6.2 遺跡學(xué)在油氣地質(zhì)勘探方面的應(yīng)用

遺跡學(xué)理論在油氣地質(zhì)勘探中的應(yīng)用主要包括2個方面： 一方面是通過對遺跡化石、遺跡組合和遺跡相的研究來判識沉積環(huán)境，進而通過沉積相控理論確定烴源巖與儲集層的分布規(guī)律；另一方面是通過對生物擾動構(gòu)造或遺跡組構(gòu)的研究來精細表征油氣儲集層的物性特征。近十年來，中國學(xué)者在遺跡組構(gòu)(生物擾動)影響儲集物性方面做了大量的工作，在碎屑巖儲集層和碳酸鹽巖儲集層方面的研究都取得了許多新成果。

6.2.1 碎屑巖儲集層中的生物擾動作用

在碎屑巖儲集層方面，楊偉芳等(2010)通過對塔里木盆地石炭系東河砂巖段中生物擾動作用的研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)東河砂巖段的高能碎屑濱海相臨濱亞相沉積中含大量的遺跡化石或生物擾動構(gòu)造，可辨認的遺跡化石包括Thalassinoides，Ophiomorpha，Skolithos，Palaeophycus和Planolites等，組成了3個遺跡組構(gòu)。從上臨濱到中臨濱再到下臨濱微相的沉積中，層理規(guī)模由大變小，泥質(zhì)表現(xiàn)形式由泥紋到泥質(zhì)條帶，生物擾動強度由弱變強。多數(shù)宏觀生物擾動作用破壞原生沉積構(gòu)造的現(xiàn)象十分明顯，但有些隱性生物擾動作用破壞原生沉積構(gòu)造不明顯，甚至使沉積物內(nèi)部變得更加均一。Qi等(2012)在分析塔里木盆地中部地區(qū)東河砂巖中生物擾動與儲集層物性的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，隨著生物擾動強度的增加，巖屑砂巖具有孔隙度增加、滲透率增大的趨勢，生物擾動構(gòu)造與儲集層物性呈正相關(guān)；而在石英砂巖中，生物擾動與儲集層物性呈負相關(guān)。林世國等(2012)通過對四川盆地上三疊統(tǒng)生物擾動與儲集性能的研究，劃分出4種巖性—生物擾動組合： (1)厚泥層擾動，主要形成于厚層黑色泥巖中，反映濱湖沼澤或淺湖沉積環(huán)境；(2)砂泥邊界擾動，發(fā)育于厚層深灰色泥巖夾薄層淺灰色粉—細砂巖中，擾動指數(shù)為2～3，反映遠端砂壩下部環(huán)境；(3)砂泥薄互層擾動，主要發(fā)育在砂泥巖薄互層中，砂層單層厚度為2～8icm，擾動指數(shù)為4～5，反映三角洲前緣遠端砂壩上部環(huán)境；(4)厚砂層擾動，主要發(fā)育于厚層砂巖中，擾動指數(shù)為1～2，表明其形成于水體能量相對較強的水下分支河道環(huán)境。研究認為，生物擾動構(gòu)造對儲集層物性的影響較大，生物擾動強度與儲層物性呈正相關(guān)，即生物擾動越強，儲層物性越好；而弱擾動或未擾動部位原生孔隙膠結(jié)致密，孔滲性都非常差，這主要是因為生物擾動可以提高巖石的均質(zhì)性和巖石顆粒的分選性。

6.2.2 碳酸鹽巖儲集層中的生物擾動及遺跡組構(gòu)

在碳酸鹽巖儲集層方面，牛永斌等(2008)在研究柴達木盆地南緣石炭系碳酸鹽巖中的遺跡化石時發(fā)現(xiàn)，生物擾動不僅能夠改善儲集層的孔隙度，而且可使上、下儲集層貫穿，增加儲集層的連通性，從而可為油氣儲集層的預(yù)測研究提供依據(jù)。顯微鏡下觀察顯示，研究樣品中Chondrites遺跡化石的潛穴多被方解石充填，而方解石質(zhì)的潛穴充填物多被溶蝕，形成了有效的儲集空間；另外，潛穴內(nèi)的充填物與潛穴壁之間的接觸關(guān)系比圍巖內(nèi)部更容易增加孔隙的連通性，對儲集層物性的改良也具有重要作用。張卿等(2013)通過對四川盆地北緣奧陶系寶塔組灰?guī)r網(wǎng)紋構(gòu)造特征及油氣輸導(dǎo)作用的研究，認為網(wǎng)紋構(gòu)造是受生物擾動及構(gòu)造活動因素影響而在同生—準同生階段深水沉積環(huán)境下的產(chǎn)物，四川盆地北緣奧陶系寶塔組與上覆志留系的龍馬溪組為一個生—儲油系統(tǒng)，奧陶系寶塔組縱橫交錯的網(wǎng)紋是志留系龍馬溪組生成油氣的運移通道，且在成藏過程中起到關(guān)鍵作用。網(wǎng)紋中充填物的礦物成分表明，在使用壓裂技術(shù)下網(wǎng)紋易于改造成為有效的空間通道。因此，在勘探開發(fā)過程中，可將奧陶系寶塔組致密氣和志留系龍馬溪組頁巖氣整體作為一個非常規(guī)油氣系統(tǒng)一并開發(fā)，勘探效益會更高。董小波和牛永斌(2015a)在豫西北奧陶系馬家溝組三段碳酸鹽巖中識別出較多的生物擾動構(gòu)造，其中已鑒定的遺跡化石有Thalassinoidescallianassa，Helminthopsisabeli，Chondritescf.intricatus，Palaeophycustubularis和Planolitesmontanus，豐度較高(潛穴的體積可占據(jù)所采巖樣的60%～90%)，且在地層的橫向上和縱向上分布均較廣泛。通過野外露頭實地觀測和室內(nèi)薄片分析，認為豫西北奧陶系馬家溝組三段豹斑灰?guī)r的主要成因為生物擾動潛穴的不均勻白云化作用。生物潛穴充填物經(jīng)歷了白云石化、膠結(jié)、溶蝕、壓實/壓溶、去白云化等成巖作用，其中溶蝕作用對充填物孔隙發(fā)育具有建設(shè)性，壓實作用和去白云石化作用具有破壞性，而白云石化作用、膠結(jié)作用和壓溶作用則具有建設(shè)性和破壞性的雙重影響。生物潛穴充填物的孔隙類型主要以白云石晶間孔、晶間次生溶孔和晶內(nèi)次生溶孔為主。隨著成巖環(huán)境的變化，孔隙度經(jīng)歷了降低→升高→降低→升高的反復(fù)演化過程。由于不均勻的白云石化作用使巖石呈明顯的花斑狀、云霧狀，常構(gòu)成豹斑灰?guī)r(董小波和牛永斌，2015a，2015b；劉夢瑤等，2020)。這類白云石化作用一般發(fā)生在埋藏期。白云石化作用初期，受擾動的斑塊優(yōu)先被白云石化，如果白云石化進一步加強，則表現(xiàn)為斑塊內(nèi)部的白云石晶體較周圍未受擾動區(qū)域的要粗。在鄂爾多斯盆地馬家溝組和三山子組、川西北中二疊統(tǒng)棲霞組等，無論是野外露頭還是鉆井巖心，這種由生物擾動造成的不均勻白云化現(xiàn)象十分普遍和強烈，值得重視。在對不同生物擾動構(gòu)成的遺跡組構(gòu)進行研究時還發(fā)現(xiàn)，不同遺跡組構(gòu)類型也會出現(xiàn)不同程度的白云石化作用。在豫西北奧陶系馬家溝組碳酸鹽巖中已識別出3種類型的遺跡組構(gòu)，即：Balanoglossites遺跡組構(gòu)、Planolites遺跡組構(gòu)和Chondrites遺跡組構(gòu)。這3類遺跡組構(gòu)中生物潛穴的充填物普遍發(fā)生了不同程度的白云石化作用，Planolites遺跡組構(gòu)最為強烈，Balanoglossites遺跡組構(gòu)次之，Chondrites遺跡組構(gòu)最弱。通過柱塞孔隙度和滲透率測試分析，表明這3類遺跡組構(gòu)在孔隙度和滲透率等巖石屬性參數(shù)上與圍巖基質(zhì)也具有很大不同，含Balanoglossites遺跡組構(gòu)的柱塞孔隙度和滲透率值最高，含Chondrites遺跡組構(gòu)的柱塞孔隙度和滲透率值次之，含Planolites遺跡組構(gòu)的柱塞孔隙度和滲透率值最小。進一步分析還表明，各類遺跡組構(gòu)對巖石物性的改造效應(yīng)主要受遺跡組構(gòu)類型及形態(tài)、生物擾動強度、生物潛穴連通狀況及其成巖特征等因素的控制(牛永斌等，2019)。

6.2.3 生物擾動型儲集層的表征與研究方法

關(guān)于生物擾動型儲集層的表征與研究方法，近幾年也有一些新的探索。牛永斌等(2017)研究生物擾動對塔河油田奧陶系碳酸鹽巖“基質(zhì)儲集體”儲集性能的改造效應(yīng)時，利用Adobe?Photoshop?software CS6軟件提供的生物擾動數(shù)字圖像分析軟件包對巖心數(shù)字圖像中生物擾動區(qū)域進行了識別和定量表征。塔河油田奧陶系中已識別出Thalassinoides型擾動潛穴和Helminthopsis型擾動潛穴，其中前者最為發(fā)育，擾動體積可達90%，生物潛穴充填物的礦物成分以白云石為主，可達90%以上，宿主圍巖為泥晶灰?guī)r，礦物成分為方解石。在綜合提取生物擾動型儲集層特征信息的基礎(chǔ)上，以沉積學(xué)和遺跡學(xué)理論為指導(dǎo)，應(yīng)用3ds Max軟件和X射線顯微鏡對研究區(qū)奧陶系生物擾動型儲集層進行了三維重構(gòu)(牛永斌等，2018a)。該研究虛擬再現(xiàn)了塔河油田生物擾動型儲集層的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與微觀特征，為后續(xù)研究這類儲集層的宏觀非均質(zhì)性與微觀各向異性、定量表征該類儲集層微觀尺度上的滲流特征奠定了基礎(chǔ)；此外，還為完善塔河油田奧陶系油藏模型提供了一種新思路。

7 微生物成因沉積構(gòu)造研究

微生物成因沉積構(gòu)造(microbially induced sedimentary structures，縮寫簡稱為MISS)是微生物群與沉積環(huán)境相互作用，并通過微生物生命的新陳代謝、生長、破壞、腐爛等過程在沉積物中留下的各種生物—沉積構(gòu)造(Gerdesetal.，2000；Noffkeetal.，2001)。在這個意義上，微生物成因沉積構(gòu)造也可被視為廣義遺跡化石的一種(Seilacher，2007)。有關(guān)微生物成因沉積構(gòu)造及其生物地質(zhì)過程的研究近年來發(fā)展迅速，成為深刻認識地球早期生命演化以及生物與環(huán)境相互作用過程的重要橋梁。中國近十幾年來有許多學(xué)者十分關(guān)注這一領(lǐng)域的研究，主要在前寒武紀地層和P/Tr界線附近生物大滅絕與復(fù)蘇之間的地層中開展了較多的工作。

7.1 元古代碎屑巖中的微生物成因沉積構(gòu)造

中國前寒武紀地層中的MISS研究主要集中在華北地臺中元古界碎屑巖沉積中，以近岸淺水陸源碎屑沉積為主，包括多向波痕、微生物席穩(wěn)化波痕、微生物席碎片、微生物席平滑波痕、多種微生物席脫水形成的砂裂及不規(guī)則網(wǎng)狀生長脊等。研究表明，在缺乏障壁的粗碎屑環(huán)潮坪帶，MISS主要集中在潮間帶上部至潮上帶下部，以微生物席破壞構(gòu)造為主，生長構(gòu)造和腐爛構(gòu)造少見，微皺痕構(gòu)造也比較少見。在有障壁和潟湖發(fā)育背景下，MISS類型豐富，鳥足狀、紡錘狀、曲線狀等“不完全型”微生物席破壞構(gòu)造占有較大比例，而撕裂和再沉積席片構(gòu)造相對較少；在相對低能的潟湖中，各種微皺痕與氣泡構(gòu)造較多(史曉穎等，2008a)。由于障壁沙壩阻隔，潮上—海岸帶發(fā)育的“儲水池”通過地下水滲流為潮上帶較高部位提供足夠的濕度，故MISS在潮上帶較高部位也能大量發(fā)育。目前在地層記錄中報道的大部分微生物席形成的沉積構(gòu)造，特別是微生物席的生長和破壞構(gòu)造，主要發(fā)育在這2種沉積環(huán)境中(湯冬杰等，2011)。因此，MISS的形態(tài)組合和類型特征能夠反映沉積微相變化。

中國中元古界中的MISS研究最早開始于華北地區(qū)。胡健民和孟慶任(1991)、楊式溥和周洪瑞(1995)、齊永安(2005)在豫西魯山地區(qū)汝陽群云夢山組、白草坪組和北大尖組，劉洪福和劉池洋(1992)在薊縣長城群串嶺溝組，華洪等(1993)在寧夏賀蘭山長城系黃旗口組，高建華等(1993)在天津薊縣長城系大紅峪組都分別發(fā)現(xiàn)這類微生物成因沉積構(gòu)造，并都把它們作為遺跡化石來研究。發(fā)育在天津薊縣至河北興隆一帶中元古界長城群細粒碎屑巖中的紡錘狀裂縫，曾經(jīng)被解釋為后生動物遺跡化石或地震震蕩液化脈等，現(xiàn)在被認為是由于微生物席對沉積面的封閉作用導(dǎo)致沉積物在成巖作用早期發(fā)生脫氣與脫水等作用的產(chǎn)物，常與變余波痕、皺飾構(gòu)造等相伴產(chǎn)出(李林等，2008)。長城群的常州溝組、串嶺溝組、大紅峪組碎屑巖也發(fā)育變余波痕、皺飾構(gòu)造和砂質(zhì)碎片等微生物成因沉積構(gòu)造(梅冥相等，2007；李林等，2008)。高于莊組中部產(chǎn)出的臼齒狀構(gòu)造，可能是一種形成于較深水環(huán)境中的與藻類生物活動相關(guān)的生物沉積構(gòu)造(梅冥相，2005)。在對天津薊縣、北京西山和昌平及河北興隆、寬城等地串嶺溝組的觀察與研究中，發(fā)現(xiàn)地層中普遍發(fā)育一種形態(tài)特殊的砂質(zhì)脈狀構(gòu)造，在層面上表現(xiàn)為不規(guī)則密集分布的細長砂脊或彎曲的砂質(zhì)條帶，在垂直斷面上多呈近直立或 “腸狀”彎曲的小型脈狀體，形態(tài)與中—新元古界碳酸鹽巖中廣泛發(fā)育的臼齒構(gòu)造頗為相似。這種密集發(fā)育的砂脈構(gòu)造被認為是目前地層中識別出的最古老的甲烷排放證據(jù)，是微生物成因的，而不是后生動物形成的遺跡化石(史曉穎等，2008b)。梅冥相等(2009)則把在天津薊縣剖面串嶺溝組下部環(huán)潮坪相粉砂質(zhì)泥頁巖細粒沉積中的這種構(gòu)造定義為粉砂巖巖墻，認為是由微生物形成的沉積構(gòu)造。史曉穎等(2008b)、Lan等(2013)總結(jié)了賀蘭山中元古界黃旗口組石英砂巖中發(fā)育的微生物成因沉積構(gòu)造，包括由微生物席生長、破壞和腐爛過程形成的3種類型、9種不同形態(tài)的構(gòu)造，表明1.6iGa前以藍細菌為主的微生物群在環(huán)潮坪碎屑環(huán)境中也很活躍，可能代表了微生物由海洋向陸地環(huán)境發(fā)展的過渡階段。

邢智峰等(2011，2020)研究了豫西中元古界云夢山組中發(fā)育的大量微生物成因沉積構(gòu)造，在地層縱剖面上毫米級的深色沉積物層和淺色的石英顆粒層交替出現(xiàn)，形成典型的微生物席紋層，代表著微生物席在沉積表面的多次生長和埋藏，其中深色層包含有泥質(zhì)物和細砂—粉砂顆粒，被認為是先前微生物席的殘留區(qū)，而淺色層則是較純凈的石英顆粒，由物理沉積作用形成。對紋層區(qū)的薄片進行觀察，揭示出5種明顯的MISS微結(jié)構(gòu)類型，分別是波曲層、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、定向顆粒層、細小顆粒層和重礦物層。這些微結(jié)構(gòu)代表了微生物席在沉積物表面殖居、生長、代謝以及與沉積物相互作用的一些特征，并指示了當(dāng)時的水動力狀況和古環(huán)境特征。同時，MISS的大量發(fā)育表明了當(dāng)時微生物群落的繁盛，揭示出微生物群落對古環(huán)境具有的強大改造功能。

梅冥相(2011)論述了陸源碎屑巖中微生物誘發(fā)的沉積構(gòu)造的成因類型及其分類體系，詳細總結(jié)了保存在砂巖和頁巖中的生物膜或生物席的各種特征，分析了以往長期有成因爭議的碎屑巖中出現(xiàn)的滿洲藻跡(Manchuriophycus)、肯尼亞構(gòu)造(Kinneyia)和星狀跡(Astropolithon)這3種不同形態(tài)且與微生物作用有關(guān)的沉積構(gòu)造?？梢哉J為，“滿洲藻跡”代表了一種特殊的微生物席收縮裂縫(如見于河南盧氏縣城北的元古界高山河組的標本)，而且屬于“微生物席的物理破壞作用類型”的微生物誘發(fā)的沉積構(gòu)造或微生物穩(wěn)定作用的產(chǎn)物；肯尼亞構(gòu)造(如見于河南汝陽縣中元古界云夢山組的標本)可歸因于微生物席的埋藏和腐爛過程產(chǎn)生的氣體捕獲過程的產(chǎn)物，類似于罕見的“砂火山”式的 “星狀跡”構(gòu)造，從中心管向外放射的巖墻可能只是形成在一種具有黏性的宿主沉積物之中，在這種情況下最有可能的是微生物粘結(jié)的砂，所以歸到砂巖中的微生物席特征。陳留勤(2013)發(fā)現(xiàn)，河北興隆一帶的長城系大紅峪組(1650-1600iMa)以潮下坪灰白色厚層塊狀細粒石英砂巖為主，在砂巖層面上產(chǎn)出豐富的微生物成因構(gòu)造，可能反映了華北中元古代淺海和潮坪環(huán)境被大面積分布的微生物席所覆蓋，微生物席對砂質(zhì)沉積物表面起到有效的保護作用，在一定程度上降低了沉積物的侵蝕和改造作用，從而影響基本沉積作用過程。鄭偉等(2016b)等研究了豫西魯山地區(qū)中—新元古界汝陽群和洛峪群微生物席及其礦物顯微構(gòu)造特征，識別出3大類9小類微生物成因構(gòu)造，根據(jù)MISS石英砂巖的鏡下石英顆粒及其他礦物組分方面特征可以得出： (1)宏觀形態(tài)各異的MISS鏡下礦物特征無明顯差別；(2)MISS形成過程存在著 2種生物沉積作用，即生物化學(xué)沉積作用和生物物理沉積作用；(3)微生物群落多生長在中等水動力、沉積物為細粒的沉積環(huán)境中。此外，其他學(xué)者也相繼報道了山西黎城、天津薊縣和遼寧興城等地中元古界微生物成因構(gòu)造，主要是對構(gòu)造類型組合、微觀藍細菌類型以及古環(huán)境意義等進行了研究(鄭偉和邢智峰，2015；Yangetal.， 2017；李曉波等，2020)。

7.2 陸相沉積中P/Tr界線附近的微生物成因沉積構(gòu)造

豫西宜陽地區(qū)二疊系—三疊系界線附近陸相碎屑巖中發(fā)育以微生物席生長特征、微生物席破壞特征為主的微生物成因相關(guān)沉積構(gòu)造。該地區(qū)上二疊統(tǒng)孫家溝組屬濕潤—干旱氣候條件下的濱、淺湖碎屑巖沉積，上覆地層下三疊統(tǒng)劉家溝組屬干燥氣候條件下的湖泊三角洲相及河流相。微生物成因沉積構(gòu)造主要產(chǎn)出于孫家溝組上部至劉家溝組的中下部。其中，砂巖層面上與微生物席生長過程相關(guān)的特征與構(gòu)造主要有變余波痕、斑狀波痕、微生物席平滑波痕、皺飾構(gòu)造、生長脊、瘤狀、刺狀突起等，而與微生物席破壞過程相關(guān)的特征與構(gòu)造主要有砂質(zhì)裂縫、微生物席碎片、卷曲邊緣和侵蝕凹坑等。張利偉等(2014)研究認為，在這些以微生物席生長特征和微生物席破壞特征為主的微生物成因沉積構(gòu)造發(fā)育的地層中，未發(fā)現(xiàn)其他實體化石和遺跡化石，顯然這與二疊紀末生物大滅絕事件或災(zāi)變事件造成的特殊水體化學(xué)環(huán)境和嚴重退化的生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)。邢智峰等(2018)將宜陽地區(qū)劉家溝組微生物成因構(gòu)造按照形態(tài)特征的演化自下往上分為4個反映不同古環(huán)境與古氣候的組合： 皺飾構(gòu)造組合、隆脊構(gòu)造組合、小型脫水裂痕組合和大型脫水裂痕組合，認為該地區(qū)微生物成因沉積構(gòu)造的發(fā)育與演化是對早三疊世陸相古環(huán)境細微變化的聯(lián)動響應(yīng)。Chu等(2015)研究了河南多地下三疊統(tǒng)劉家溝組濱淺湖碎屑巖中出現(xiàn)的皺飾構(gòu)造(Wrinklestructures)及其伴生的有稀少的具回填紋構(gòu)造的遺跡化石，認為這種陸相皺飾構(gòu)造反映了一種異常的水化學(xué)和物理環(huán)境，推測與陸生生物滅絕有關(guān)。雖然在晚二疊世末(P-Tr)生物大滅絕后出現(xiàn)的遺跡化石很稀少，但它們大多與微生物席一起保存，這表明微生物席可作為水生底棲動物的食物和氧氣來源。在豫西滎陽地區(qū)與宜陽地區(qū)相當(dāng)?shù)膶O家溝組和劉家溝組中，也發(fā)現(xiàn)了豐富的微生物成因沉積構(gòu)造(鄭偉等，2016a)，可分為3大類(即席生長構(gòu)造、席破壞構(gòu)造和席腐爛構(gòu)造)和11個小類，即瘤狀突起、變余波痕、隆脊構(gòu)造、似正弦狀脫水裂痕、紡錘狀脫水裂痕、樹枝狀脫水裂痕、多邊形脫水裂痕、曲形脫水裂痕、砂火山構(gòu)造、微生物席砂片和似雨痕構(gòu)造等。微觀分析顯示，MISS脊處縱切面顯示U型、石英顆粒和黏土礦物條帶定向排列、捕捉的云母顆粒不連續(xù)和近平行等特征，均表明其為微生物成因。因此，這些豐富的微生物成因構(gòu)造是二疊紀末災(zāi)變事件導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)迅速退化、微生物大量繁殖而形成的，代表著以微生物群落為基礎(chǔ)、后生生物少、鈣質(zhì)結(jié)核發(fā)育等特殊沉積的災(zāi)后陸地生態(tài)系統(tǒng)，其蘊藏的微生物演化信息以及與后生生物演化關(guān)系的沉積記錄，為海、陸相微生物席的空間分布提供了新的資料，對全面了解二疊紀末豫西陸相生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義(鄭偉等，2016a)。Chu等(2017)詳細研究了華北(河南、山西)地區(qū)下三疊統(tǒng)劉家溝組碎屑巖沉積中微生物成因構(gòu)造，包括“老象皮”構(gòu)造、皺飾構(gòu)造、變余波痕、“正弦狀”構(gòu)造、蠕蟲狀構(gòu)造、氣隆構(gòu)造和砂裂構(gòu)造等，認為產(chǎn)生這些MISS的陸生微生物群落不僅要適應(yīng)干燥的氣候條件，而且還要適應(yīng)風(fēng)暴為主的古環(huán)境。在P-Tr生物大滅絕后，MISS變得更常見和廣泛，表明生物大滅絕為陸生生態(tài)系統(tǒng)中MISS的發(fā)育提供了生物和環(huán)境條件。

8 結(jié)語

文中從寒武紀遺跡組合、組構(gòu)與底質(zhì)革命，奧陶紀—泥盆紀遺跡組合、組構(gòu)、時空演化及生態(tài)習(xí)性，石炭紀—二疊紀遺跡組合、組構(gòu)與古氧相，三疊紀海相地層及P/Tr界線附近遺跡化石組成與分布特征，陸相遺跡化石組合與組構(gòu)，微生物成因沉積構(gòu)造及遺跡學(xué)在事件沉積和油氣地質(zhì)勘探中的應(yīng)用等多個方面，總結(jié)了近十年來中國遺跡學(xué)研究的主要內(nèi)容和取得的進展。但與國際上發(fā)達的國家相比，中國學(xué)者在遺跡分類學(xué)、遺跡組構(gòu)階層分析、生物擾動與儲集層物性的關(guān)系、高新技術(shù)在精細識別生物遺跡上的應(yīng)用和三維遺跡形態(tài)的表征等方面還存在一定差距，這也是今后應(yīng)進一步努力工作的方向，同時還要重視現(xiàn)代生物遺跡學(xué)的研究及其與遺跡化石的比較分析。

因近十年來中國遺跡學(xué)領(lǐng)域發(fā)展較快，涉及沉積學(xué)和能源地質(zhì)勘探方面的學(xué)術(shù)論文較多，發(fā)表的渠道較廣，信息量較大，難以全面完整地收集，所以如有疏漏之處，敬請讀者諒解。