陳國貴 王文卿 谷 宣 洪 偉 趙開遠(yuǎn) 辛文鎮(zhèn) 林宇楓 王 瑁

(廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，廈門大學(xué)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361102）

物種共存格局和機(jī)制是濱海濕地群落生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一，基于生態(tài)位理論的環(huán)境過濾和物種相互作用及基于中性理論的生態(tài)漂變可能是濱海濕地群落構(gòu)建的重要調(diào)控機(jī)制(Hubbell, 2001; 儲誠進(jìn)等, 2017; 牛克昌等, 2009; 周淑榮等, 2006)。目前，很多研究已證明這些機(jī)制在群落構(gòu)建中共同發(fā)揮作用，在不同的群落類型和時(shí)空尺度下，其各自發(fā)揮的作用可能有所差異(Gravel et al, 2006)。但這些機(jī)制在濱海濕地群落中的作用不甚明朗(Chen et al, 2020a; 2020b)。

軟體動物群落生物多樣性及維持機(jī)制的研究對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有重要意義。在過去幾十年，我國紅樹林底棲軟體動物群落多樣性主要整合在大型底棲動物的框架下進(jìn)行單一尺度研究，通常只考慮環(huán)境過濾過程的影響。學(xué)者們已經(jīng)對海南、廣西、廣東、香港、澳門、福建和浙江等地紅樹林濕地的大型底棲動物群落進(jìn)行了研究(蔡立哲等, 2012; 唐以杰等, 2015; 吳瑞, 2016)。結(jié)果表明，中國紅樹林濕地底棲軟體動物的種類有347種(吳瑞, 2016)，環(huán)境過濾(如：鹽度等)是影響紅樹林濕地大型底棲動物群落多樣性最主要的因素之一(吳瑞, 2016)。然而，這種大型底棲動物框架下的研究會導(dǎo)致軟體動物群落多樣性被低估，且只考慮環(huán)境過程會導(dǎo)致片面甚至錯(cuò)誤的管理政策。目前，已有研究將軟體動物從大型底棲動物的框架下剝離進(jìn)行單獨(dú)研究，并且決定性過程和隨機(jī)過程也開始被應(yīng)用于紅樹林軟體動物群落的研究。研究表明，中國紅樹林軟體動物共有529種(劉毅等, 2008)，環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制均對中國紅樹林軟體動物群落產(chǎn)生影響(Chen et al, 2020a; 2020b)，但決定性過程和隨機(jī)過程對紅樹林軟體動物的相對重要性還知之甚少。

本研究以紅樹林底棲軟體動物為研究對象，分析群落的α多樣性、β多樣性指標(biāo)，用基于蒙特卡洛的零模型分析軟體動物的物種共存格局，并使用網(wǎng)絡(luò)分析模擬了軟體動物的共存網(wǎng)絡(luò)，最后利用另一種零模型量化了決定性過程和隨機(jī)過程在紅樹林底棲軟體動物群落中的相對重要性。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)和采樣方法

2017年12月—2018年1月及2018年6—10月，在福建漳江口國家級紅樹林保護(hù)區(qū)和九龍江口省級紅樹林自然保護(hù)區(qū)分別設(shè)置6條斷面，在泉州灣河口濕地省級自然保護(hù)區(qū)設(shè)置5條斷面，共17條斷面(圖1)。每條斷面設(shè)置高潮帶、低潮帶和中潮帶3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)采集3～4個(gè)底泥樣品，樣方規(guī)格為25 cm×25 cm，深度為30 cm。泥樣用0.5 mm篩網(wǎng)淘洗。挑選出軟體動物樣本固定在5%福爾馬林溶液中，帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定。所收集的軟體動物樣品按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)進(jìn)行處理。

圖1 福建漳江口、九龍江口和泉州灣紅樹林底棲軟體動物采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Sampling sites of mangrove benthic mollusks in Zhangjiang estuary, Jiulongjiang estuary and Quanzhou bay, Fujian province

1.2 數(shù)據(jù)分析

(1)多樣性格局分析。采用R軟件v4.0.2版本“Biodiversity”包計(jì)算軟體動物群落的α多樣性指標(biāo)和β多樣性指標(biāo)(Core, 2018)。使用非度量多維標(biāo)度(Non-metric multidimensional Scaling，NmDS)分析群落的空間分布。使用PRImER 7.0進(jìn)行ANOSIm分析，比較不同地點(diǎn)間軟體動物的Bray-Curtis不相似性。

(2)物種共存格局分析。用基于蒙特卡洛的零模型模擬分析群落中軟體動物的共存格局(非隨機(jī)/隨機(jī))(Gotelli et al, 2002; 高梅香 等, 2014)。采用R軟件v4.0.2版本“EcoSimR”包隨機(jī)模擬運(yùn)行50000次，計(jì)算群落的C-score指標(biāo)(Gotelli et al, 2002)。如果C-score的觀測值比模擬值大，說明群落為非隨機(jī)分散結(jié)構(gòu)；如果C-score的觀測值比模擬值小，說明群落為非隨機(jī)聚集結(jié)構(gòu)；如果C-score的觀測值等于模擬值，說明群落為隨機(jī)結(jié)構(gòu)(Gotelli et al 2002; 高梅香等, 2014)。另外，基于Spearman相關(guān)性，使用“igraph”包對軟體動物共存網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模塊化分析(Guimerà et al, 2005)。模塊化程度越高，表示群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，抵抗干擾的能力越強(qiáng)。

(3)生態(tài)過程分析?；贐ray-Curtis不相似性，采用R軟件v4.0.2版本的“vegan”包模擬另一種零模型計(jì)算RC系數(shù)(Raup-Crick指數(shù))(Chase et al, 2011)。RC系數(shù)表示群落周轉(zhuǎn)的觀測值偏離零模型的程度，值域?yàn)閇-1, 1] (Chase et al, 2011; montano-Centellas et al, 2020)。RC＞0，表示物種競爭導(dǎo)致物種分離；RC＜0表示環(huán)境過濾導(dǎo)致物種競爭；RC=0，表示物種隨機(jī)分布(Chen et al, 2020b)。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟體動物群落的多樣性

本研究共鑒定出37種底棲軟體動物(表1)，其中，漳江口26種，九龍江口32種，泉州灣29種。九龍江口軟體動物每個(gè)樣方的平均個(gè)體數(shù)、物種數(shù)和多樣性指數(shù)以及平均密度均比漳江口和泉州灣高；泉州灣的所有指標(biāo)皆小于其他兩個(gè)河口濕地。方差分析結(jié)果顯示，每個(gè)樣方的軟體動物平均個(gè)體數(shù)(F=10.1,P＜0.01)、物種數(shù)(F=10.97,P＜0.01)和多樣性性指數(shù)(F=11.77,P＜0.01)、平均密度(F=10.1,P＜0.01)在3個(gè)河口濕地間均存在顯著差異(圖2)。以上結(jié)果表明，軟體動物群落的α多樣性具有明顯的空間差異性。

表1 底棲軟體動物名錄Table 1 List of benthic molluscs

3個(gè)研究區(qū)紅樹林濕地軟體動物群落的平均不相似性非常高，均大于95%(圖3a)。NmDS和ANOSIm分析結(jié)果顯示，3個(gè)研究區(qū)紅樹林濕地軟體動物群落不相似性呈顯著差異(P=0.001)(圖3b)，表明紅樹林軟體動物群落的β多樣性具有明顯的空間差異性。

圖2 各采樣點(diǎn)底棲軟體動物群落大小、密度、物種數(shù)和香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)Fig.2 The community size, density, number of species and Shannon-Wiener diversity of benthic mollusk at each sampling station

圖3 各采樣點(diǎn)底棲軟體動物β多樣性(a)和群落空間結(jié)構(gòu)的非度量多維標(biāo)度排序(b)Fig.3 Mean β diversity and non-metric multidimensional scaling analysis for the benthic molluscs community structure

2.2 軟體動物共存格局

3個(gè)河口濕地紅樹林底棲軟體動物群落的實(shí)測C-score值明顯大于零模型的模擬值，表現(xiàn)為非隨機(jī)群落結(jié)構(gòu)(圖4a)。紅樹林底棲軟體動物的共存網(wǎng)絡(luò)非常復(fù)雜，且可以劃分為3個(gè)明顯的模塊，其中，模塊一包含14個(gè)物種，模塊二包含16個(gè)物種，模塊三包含7個(gè)物種(圖4b)。漳江口、九龍江口和泉州灣紅樹林濕地底棲軟體動物的共存格局表現(xiàn)出非隨機(jī)性和模塊化。

圖4 基于零模型和網(wǎng)絡(luò)分析的底棲軟體動物群落物種共存格局分析Fig.4 Based on null model and network analysis, the co-occurrence pattern of benthic molluscs

2.3 決定性過程和中性過程的相對重要性

3個(gè)河口濕地底棲軟體動物群落的平均RC系數(shù)值大于零模型模擬值(圖5a)，說明導(dǎo)致群落分異的生態(tài)過程(如：物種競爭)整體上起到主導(dǎo)作用。比例分析結(jié)果顯示，在采集的351個(gè)群落樣方中，90%的群落RC系數(shù)大于零模型的模擬值，3%的群落RC系數(shù)等于零模型的模擬值，7%的群落RC系數(shù)小于零模型的模擬值(圖5b)，表明軟體動物群落均受到?jīng)Q定性過程和隨機(jī)過程的影響，其中，諸如物種競爭等導(dǎo)致群落發(fā)生分異的生態(tài)過程起主導(dǎo)作用，其次是環(huán)境過濾等導(dǎo)致群落發(fā)生聚集的生態(tài)過程，而生態(tài)漂變等隨機(jī)過程的重要性最低。

圖5 基于零模型的底棲軟體動物群落潛在生態(tài)過程分析Fig.5 The potential ecological processes of benthic molluscs community based on null model

3 討論

決定性過程和隨機(jī)過程在紅樹林軟體動物群落物種共存中的作用分析，是揭示紅樹林軟體動物群落物種共存和生物多樣性維持機(jī)制的重要基礎(chǔ)(Chen et al, 2020a; 周淑榮等, 2006)。研究表明，中國紅樹林軟體動物群落的生物地理格局(1700 km空間尺度)同時(shí)受到?jīng)Q定性過程和隨機(jī)過程的影響(Chen et al, 2020a)。零模型分析表明，所有樣方群落的RC系數(shù)分布范圍為-1～1，說明決定性過程和隨機(jī)過程對紅樹林底棲軟體動物群落物種共存具有重要調(diào)控作用。

在以往的大部分研究中，只關(guān)注環(huán)境過濾這一決定性過程對紅樹林軟體動物群落或者底棲動物群落的影響。賴廷和等(2019)發(fā)現(xiàn)鹽度和底質(zhì)類型等環(huán)境因子主導(dǎo)防城河口大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)；紀(jì)劍鋒等(2015)發(fā)現(xiàn)植被類型和水質(zhì)污染主要影響泉州灣底棲生物群落結(jié)構(gòu)；吳辰等(2013)和卓異等(2014)研究結(jié)果表明泥溫、鹽度、有機(jī)碳含量、總碳含量和植被類型主要影響漳江口底棲軟體動物的群落結(jié)構(gòu)；吳瑞(2016)綜述分析后發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對紅樹林底棲群落的影響較大，主要包括溫度、海水鹽度、pH值、底質(zhì)、潮位和棲息地紅樹林植被類型。本研究通過零模型分析也發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾對紅樹林底棲軟體動物群落的調(diào)控作用。因此，環(huán)境過濾對紅樹林軟體動物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用已經(jīng)很明確，但環(huán)境過濾只能解釋7%的底棲軟體動物群落結(jié)構(gòu)變異(圖5b)。目前，國內(nèi)很少有研究關(guān)注物種相互作用以及隨機(jī)過程對紅樹林軟體動物群落和底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響(Chen et al, 2020b)。

本研究在170 km的空間尺度內(nèi)，物種競爭對紅樹林底棲軟體動物群落的潛在影響較大，對群落的解釋率達(dá)90%。湛江特呈島紅樹林軟體動物的研究發(fā)現(xiàn)，軟體動物群落確實(shí)受競爭性相互作用的調(diào)控，在環(huán)境變化巨大的情況下競爭強(qiáng)度會增強(qiáng)(Chen et al, 2020b)。值得注意的是，湛江特呈島的空間尺度比本研究的空間尺度要小，且物種相互作用的研究一般聚焦在局域小空間尺度上，因此，這樣對比會存在尺度效應(yīng)的問題(Caruso et al, 2012)。根據(jù)集合群落理論，大空間尺度內(nèi)的物種通過擴(kuò)散而發(fā)生相互作用如競爭等，進(jìn)而對群落構(gòu)建產(chǎn)生重要作用(Leibold et al, 2004)。目前，國內(nèi)有關(guān)集合群落的研究已經(jīng)在魚類、土壤動物以及底棲藻類取得進(jìn)展(查木哈等, 2015; 郭雨溪等, 2018; 周天舒等, 2017)。在高度連通的潮間帶，軟體動物在海流和潮汐的作用下具有很強(qiáng)的擴(kuò)散能力，能夠有效地突破物理屏障限制，由此軟體動物可以在河口間進(jìn)行擴(kuò)散、定殖進(jìn)而產(chǎn)生物種競爭(Cowen et al, 2009; D’Aloia et al, 2015)。因此，本研究強(qiáng)調(diào)生物競爭是紅樹林軟體動物群落主要的調(diào)控因子。

本研究還發(fā)現(xiàn)隨機(jī)過程(如：生態(tài)漂變)對底棲軟體動物群落的解釋率為3%，說明軟體動物的隨機(jī)出生、死亡、遷入和遷出等引發(fā)的生態(tài)漂變對其群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生一定的影響。隨機(jī)過程對群落的解釋率(3%)低于決定性過程的解釋率(97%)，這是因?yàn)殡S機(jī)過程隨著研究空間尺度的增加而逐漸減少，即隨機(jī)過程主要主導(dǎo)局域小空間尺度的群落結(jié)構(gòu)，而大空間尺度和生物地理尺度的群落結(jié)構(gòu)則主要受到?jīng)Q定性過程的影響(Caruso et al, 2012)。目前，國內(nèi)對隨機(jī)過程在紅樹林底棲群落中的研究還比較有限，需要從不同時(shí)空尺度、生物類群等進(jìn)行更廣泛的研究。

致謝：感謝張雅棉博士后在數(shù)據(jù)處理和手稿撰寫提供的幫助。