吳郁 李媛蓉 劉琳 紅英 李元會(huì) 曾秀麗 尼瑪扎西

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏 拉薩 850002）

大麥在世界谷類作物中占有重要的地位，是最古老的作物之一，它不僅是人類的食糧、釀酒的原料和家畜飼料，也是研究植物遺傳學(xué)、適應(yīng)性進(jìn)化以及大麥遺傳育種的好材料，一直以來受到麥類作物研究者的廣泛關(guān)注。尤其是我國青藏高原，這里不但是中國野生大麥的分布中心，也是中國栽培大麥的起源中心。據(jù)資料記載，20 世紀(jì)50 年代，莊巧生院士在西藏考察時(shí)，首次系統(tǒng)地記錄了野生大麥的類型［1］。60 年代，程天慶等人發(fā)現(xiàn)并記載了西藏有稃大麥。70 年代，邵啟全等人考察了西藏野生大麥的分布［2］。80 年代，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所和西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院共同主持了西藏作物品種資源考察，共收集到野生大麥資源2441 份，并編入《中國近緣野生大麥遺傳資源目錄》，同時(shí)記錄了野生二棱大麥的新變種［3］。這是國際大麥科學(xué)界所矚目的寶貴資源，不僅是研究大麥起源進(jìn)化的珍貴原始材料，也是大麥遺傳育種的重要資源。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查取樣

考察組于2020年8月和9月對(duì)西藏自治區(qū)昌都市芒康縣、貢覺縣、左貢縣、察雅縣和八宿縣的野生大麥資源進(jìn)行了考察。通過咨詢當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)部門工作人員、有經(jīng)驗(yàn)的農(nóng)民，以及深入實(shí)地收集，使用GPS 記錄采集到的野生大麥資源的時(shí)間、地點(diǎn)和海拔等信息，并現(xiàn)場拍攝植株及生境圖片，同時(shí)收集種子，及時(shí)干燥保存，以備后期分析。根據(jù)大麥的生長特性，以及傳統(tǒng)大麥的生長環(huán)境，此次考察主要以鄉(xiāng)村的青稞地、小麥地為重點(diǎn)，特別是種植傳統(tǒng)青稞或小麥的偏遠(yuǎn)地區(qū)，受人為干預(yù)影響更小，野生種質(zhì)能保存下來的幾率更大。

1.2 性狀描述與評(píng)價(jià)

本研究對(duì)收集到的野生大麥資源進(jìn)行了農(nóng)藝性狀考察，參照《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》的鑒定方法［4］，考察的性狀有：穗姿、穗色、棱形、穗密度、側(cè)小穗、穗軸茸毛、帶殼性、籽粒顏色、籽粒形狀、穗長、每穗粒數(shù)、單穗粒重、芒型和芒性。通過這些表型性狀的描述，初步評(píng)價(jià)所收集野生大麥表型上的特異性和差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 資源調(diào)查收集結(jié)果

此次考察分別在昌都地區(qū)的察雅縣、芒康縣和左貢縣發(fā)現(xiàn)了野生大麥種質(zhì)資源。其中，野生二棱大麥共收集到10份，分別在察雅縣察拉鄉(xiāng)的兩個(gè)村各收集到5 份。野生六棱大麥共收集到48 份，其中在察雅縣察拉鄉(xiāng)的兩個(gè)村分別收集到5 份和3 份，宗沙鄉(xiāng)收集到10 份；芒康縣幫達(dá)鄉(xiāng)收集到19 份；左貢縣旺達(dá)鄉(xiāng)收集到11 份，編號(hào)為CD1～58。由于野生大麥成熟后極易斷穗，因此我們將同一個(gè)生境掉落的種子收集匯總作為一個(gè)混合群體，文章只分析收集到的單株野生大麥資源。

2.2 農(nóng)藝性狀分析

2.2.1 描述型性狀多樣性分析。10 份野生二棱大麥的穗姿均為直立型；成熟后的穗色較深，均為黑褐色，是西藏野生大麥的突出特點(diǎn)之一；穗密度分為3種，即稀、密、極密，根據(jù)測量結(jié)果，所有野生二棱大麥的穗密度均為極密型；穗軸茸毛同樣也是野生大麥的一個(gè)特點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，30%的材料表現(xiàn)為短穗軸茸毛，其余70%表現(xiàn)為長穗軸茸毛；所有材料的護(hù)穎均為窄護(hù)穎，籽粒形狀均為長圓形，芒型均為長芒，芒性均為齒芒；80%的籽粒顏色表現(xiàn)為褐色，20%表現(xiàn)為黃褐色。統(tǒng)計(jì)分析表明，10 份野生二棱大麥中，描述型性狀的多樣性均不高，其中穗軸茸毛的變異系數(shù)最大（見表1）。48 份野生六棱大麥中，直立型穗姿占87.5%，水平型占4.17%，下垂型占8.3%；穗色以褐色為主，占62.5%，黃褐色占31.25%，黑褐色占6.25%，穗密度以密穗為主，占91.67%，少數(shù)為稀穗型。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果，93.75%的六棱大麥資源的穗軸茸毛為短茸毛型，少數(shù)為長型穗軸茸毛。所有材料的護(hù)穎均為窄護(hù)穎，芒型均為長芒，芒性均為齒芒；籽粒形狀大多數(shù)為長圓形，占總數(shù)的81.25%，另外還有卵圓形、橢圓形和圓形，分別占比4.17%、6.25%和8.33%；籽粒顏色相較于野生二棱大麥，多樣性更豐富，其中呈褐色的最多，占總數(shù)的58.33%，而黃色、黃褐色、黑褐色、黑色、紫褐色和紫色，分別占比4.17%、4.17%、8.33%、10.42%、6.25%和8.33%。從帶殼性來看，皮大麥占87.5%，裸大麥占12.5%（見表2）。結(jié)果表明，48 份野生六棱大麥中，籽粒顏色的變異系數(shù)最大，多樣性豐富。

表1 野生二棱大麥描述型性狀的頻率分布及多樣性指數(shù)

表2 野生六棱大麥描述型性狀的頻率分布及多樣性指數(shù)

2.2.2 數(shù)值型性狀多樣性分析。野生二棱大麥穗粒數(shù)的變化范圍為19～31 粒，平均值為23.5 粒，變異系數(shù)為18.63%，其中穗粒數(shù)最多的材料是CD47；千粒重變化范圍為15.81g～45.71g，平均值為35.54g，變異系數(shù)為29.91%，其中千粒重最大的材料是CD53。穗長的變化范圍為5.8cm～11.52cm，平均值為8.75cm，變異系數(shù)為19.54%（表3）。其中穗長最長的材料是CD55。野生六棱大麥穗粒數(shù)的變化范圍為11～66 粒，平均值為37.04粒，變異系數(shù)為34.55%，其中穗粒數(shù)最多的材料是CD10；千粒重變化范圍為7.11g～43.94g，平均值為25.42g，變異系數(shù)為35.31%，其中千粒重最大的材料是CD28。穗長的變化范圍為1.7cm～7.81cm，平均值為4.87cm，變異系數(shù)為32.72%，穗長最長的材料是CD38（表3）。

表3 野生大麥種質(zhì)資源穗粒數(shù)、千粒重和穗長描述統(tǒng)計(jì)

3 討論

3.1 優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘與利用

種質(zhì)資源遺傳多樣性的豐富程度直接影響栽培品種改良的效果，新品種的選育更多依賴于優(yōu)良基因的挖掘和利用。西藏地區(qū)的野生大麥分布極為廣泛，生態(tài)地理類型的多樣性使得野生大麥的表型也呈現(xiàn)出豐富的多樣性，這為進(jìn)行大麥育種工作提供了寶貴的基因資源。此次收集到的野生大麥資源中，來自察雅縣察拉鄉(xiāng)的野生二棱大麥2 份，編號(hào)為CD53 和CD55，和西藏地區(qū)的青稞栽培品種藏青2000［5］相比較，分別具有較高的千粒重和長穗性狀（表4）。另1份優(yōu)異資源是左貢縣旺達(dá)鄉(xiāng)收集到的野生六棱大麥，穗粒數(shù)為66，遠(yuǎn)高于栽培品種藏青2000（表4）。這3份資源分別具有高千粒重、長穗和多穗粒數(shù)的優(yōu)異性狀，充分利用這些性狀，可培育出各具特色的優(yōu)良農(nóng)藝性狀的新品種。

表4 優(yōu)異野生大麥種質(zhì)資源

3.2 野生大麥的原始性狀

有研究者表明，深色型是野生、原始的性狀。深色型的穗部和籽粒顏色是西藏野生大麥的原始特點(diǎn)之一。從收集的野生二棱大麥和野生六棱大麥來看，野生二棱大麥的穗色和籽粒顏色更深，印證了野生二棱大麥?zhǔn)窃耘啻篼湹脑挤N這一觀點(diǎn)［6］。早熟性是西藏野生大麥的典型生態(tài)特點(diǎn)，是長期適應(yīng)不同生態(tài)和耕作制度而形成的特性。此次收集的野生大麥均比地里伴生的青稞早熟10～15 天，邵啟全等研究發(fā)現(xiàn)野生大麥從抽穗到開始成熟平均需要19天，而栽培大麥則需要27 天。碎穗性同樣是野生大麥的一個(gè)原始性狀，大麥成熟后小穗柄部的穗軸會(huì)自然斷裂，脫落［7-8］。落粒性是許多植物適應(yīng)自然環(huán)境、自我繁殖及保存種群的一個(gè)生物學(xué)特性，但這也是作物栽培和生產(chǎn)中首先要克服的一個(gè)缺點(diǎn)。

種質(zhì)資源的優(yōu)異表型是目的，但其基因型是基礎(chǔ)。在后續(xù)研究中，將擬對(duì)篩選出的3 份優(yōu)異大麥種質(zhì)資源進(jìn)行DNA水平上的遺傳解析，從基因水平上揭示其優(yōu)良性狀的本質(zhì)。同時(shí)也將對(duì)此次考察收集到的群體資源開展多組學(xué)的深入研究，以探討青藏高原野生半野生大麥資源的起源、進(jìn)化，篩選評(píng)價(jià)出優(yōu)異種質(zhì)資源，為青稞的育種提供優(yōu)異材料。