王祎晴， 肖斯悅， 席輝輝， 趙字陳， 喬耀梅， 宋 潔， 王兆春， 龔 洵，①

(1. 中國科學(xué)院昆明植物研究所 資源植物與生物技術(shù)重點實驗室， 云南 昆明 650201； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049)

蘇鐵類植物是地球上現(xiàn)存較為古老的孑遺植物，也是現(xiàn)存種子植物中最原始的類群。現(xiàn)存蘇鐵類植物僅有蘇鐵科(Cycadaceae)和澤米鐵科(Zamiaceae)2科10屬360余種[1]，蘇鐵科僅蘇鐵屬(CycasLinn.)1屬，約118種[2]，分布于亞洲東部和東南部、大洋洲及周圍島嶼、非洲東部及馬達(dá)加斯加島的熱帶、亞熱帶地區(qū)。中國約有蘇鐵屬植物25種，分布于西南部和中南部地區(qū)，其中，云南省分布的種類最多(約15種)，約占中國蘇鐵屬植物總種數(shù)的60%，是重要的蘇鐵屬植物資源省份。

蘇鐵屬植物在云南省分布較為廣泛，多沿河流散布，主要分布在4個地區(qū)：1)元江中下游河谷地區(qū)(云南東南地區(qū))；2)瀾滄江下游河谷地區(qū)(云南西南地區(qū))；3)南盤江流域地區(qū)(云南東部地區(qū))；4)金沙江流域及支流各地區(qū)(云南北部和西北地區(qū))。此外，蘇鐵屬植物在大盈江流域的瑞麗市和盈江縣也有少量分布[3-5]。

研究者對云南西南地區(qū)的蘇鐵類植物鑒定意見不一。陳嶸[6]認(rèn)為云南省分布有云南蘇鐵(CycassiamensisMiq.)，“小喬木，干高五尺至一丈”?！吨袊参镏尽穂7]和《中國樹木志》[8]采用“云南蘇鐵”的名字，記述其分布于云南西南部及南部的潞西市、瀾滄縣、思茅區(qū)和景洪市等地，“樹干矮小，基部膨大成盤狀莖，羽狀葉長120～250 cm”。《中國蘇鐵植物》[9]18記載，云南蘇鐵為“棕櫚狀小樹，常無莖，有時高達(dá)1.5 m，莖光滑、灰白色”，與篦齒蘇鐵(C.pectinataBuch.-Ham.)關(guān)系極為密切，可能是篦齒蘇鐵的地理類型，在云南南部有少量分布?！吨袊K鐵》[10]97-98記錄篦齒蘇鐵分布于云南西南部的景洪市、思茅區(qū)及臘縣等地，“高可達(dá)15 m，徑達(dá)70 cm”，并指出陳嶸[6]認(rèn)為的云南蘇鐵實為篦齒蘇鐵；而單羽蘇鐵〔C.simplicipinna(Smitinand) K. D. Hill〕為灌木，主干不明顯，葉基宿存，分布于云南的勐臘縣和景洪市等地，《中國樹木志》中的云南蘇鐵實為單羽蘇鐵[10]117，[11]，而云南蘇鐵的拉丁名C.siamensisMiq.實際上是暹羅蘇鐵。暹羅蘇鐵與篦齒蘇鐵近緣，但樹干高達(dá)1.5 m，基部膨大成圓盤狀，樹皮塊裂，側(cè)裂片較短，長5～15 mm[10]114-117，易于與篦齒蘇鐵區(qū)分，分布于泰國、越南、老撾及緬甸等國家，中國沒有分布。此外，有學(xué)者認(rèn)為在云南西南地區(qū)還分布有寬葉蘇鐵(CycasbalansaeWarb.)[4，12]。Hill[13]則認(rèn)為中國沒有單羽蘇鐵和寬葉蘇鐵，西雙版納分布的蘇鐵類群為C.collinaK. D. Hill， H. T. Nguyen et P. K. Lc，且指出C.collina的小羽片數(shù)更多，小孢子葉球較大，與寬葉蘇鐵和單羽蘇鐵區(qū)別明顯。而《The World List ofCycads》[2]中記錄中國沒有C.collina分布，云南分布有單羽蘇鐵，廣西分布有寬葉蘇鐵。

作者所在課題組對云南西南地區(qū)蘇鐵屬植物調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，納版河流域國家級自然保護(hù)區(qū)和勐臘縣尚勇鎮(zhèn)的居群植株莖高達(dá)0.8 m，直徑20～25 cm，羽葉多于8枚，與單羽蘇鐵形態(tài)差異明顯；小羽片寬1.5～2.2 cm，葉緣不反卷，基部急縮窄，與篦齒蘇鐵和寬葉蘇鐵形態(tài)差異明顯，鑒定為長葉蘇鐵(C.dolichophyllaK. D. Hill， H. T. Nguyen et P. K. Lc)。

蘇鐵屬植物均為國家Ⅰ級重點保護(hù)野生植物[14]，已列入CITES(The Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora)附錄Ⅱ中禁止出口貿(mào)易[15]。然而，受20世紀(jì)七八十年代興起的“蘇鐵熱”影響，云南的野生蘇鐵被大規(guī)模的采挖和販賣[16]，雖然目前蘇鐵類植物在園藝上的熱度已逐步消退，但不少地區(qū)仍存在采挖和收購的現(xiàn)象，而且隨著人口的增長和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，農(nóng)墾和經(jīng)濟(jì)林的開發(fā)以及公路和水電站的修建占據(jù)了野生蘇鐵的原有生境。

為進(jìn)一步掌握云南西南地區(qū)蘇鐵屬植物的野生資源現(xiàn)狀，2019年9月，作者所在課題組對臨滄市、普洱市和西雙版納傣族自治州分布的野生蘇鐵屬植物進(jìn)行了全面調(diào)查，調(diào)查到篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵3種蘇鐵屬植物，分析其生境特征和年齡結(jié)構(gòu)，旨在摸清其種群大小、分布格局和保護(hù)現(xiàn)狀，為后期的管理和保護(hù)工作提供參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括云南西南部的臨滄市、普洱市和西雙版納傣族自治州，位于瀾滄江下游。該區(qū)域介于東經(jīng)98°40′～102°19′、北緯21°08′～25°03′之間，氣溫由北向南遞增，屬亞熱帶或熱帶氣候。年均溫18 ℃～22 ℃，最低氣溫不低于0 ℃，年降水量995～1 586 mm，年均空氣相對濕度70%～83%，年均日照時數(shù)2 214～2 270 h，年均蒸發(fā)量1 157～1 235 mm，光熱資源充足、降水充沛、立體氣候顯著。主要植被類型有山地雨林、熱帶季雨林、季風(fēng)常綠闊葉林、暖性針葉林、竹林和稀樹灌木草叢等。土壤類型主要為紅壤和磚紅壤。

1.2 研究方法

通過查閱標(biāo)本和相關(guān)文獻(xiàn)，對有蘇鐵屬植物記載的分布地進(jìn)行實地調(diào)查。參照已有的分布報道和分類學(xué)資料，對研究區(qū)內(nèi)蘇鐵屬植物進(jìn)行鑒定，修正其分布信息。依照《云南省第二次重點保護(hù)野生植物資源調(diào)查技術(shù)方案》，采用實測法、樣方法和樣帶法相結(jié)合的方法進(jìn)行調(diào)查。其中，對分布面積小、個體數(shù)量少的居群采用實測法，即每株調(diào)查法；對分布面積較大的居群，在分布區(qū)隨機(jī)設(shè)置面積10 m×10 m的樣方進(jìn)行調(diào)查；若居群沿溝谷呈條帶狀分布，則設(shè)置長度大于1 000 m的樣線，調(diào)查樣線兩側(cè)10 m內(nèi)的蘇鐵屬植物。

由于蘇鐵屬植物種間的莖習(xí)性和植株大小差異較大，在判斷年齡時予以區(qū)別。篦齒蘇鐵和長葉蘇鐵莖干明顯，根據(jù)莖高(HS)和株高(HP)劃分為成年植株(HS≥0.2 m)、幼株(HS<0.2 m且HP≥0.5 m)和幼苗(HP<0.5 m)。單羽蘇鐵為亞地下莖，無法通過莖高判斷年齡，根據(jù)株高和地徑(GD)劃分為成年植株(HP≥1.5 m)、幼株(0.5 m≤HP<1.5 m或GD≥5 cm)和幼苗(HP<0.5 m且GD<5 cm)。使用卷尺(精度1 mm)分別測量莖高、株高和地徑，其中，莖高是地面至莖頂鱗葉基部的高度，株高是自然狀態(tài)下地表至植株最高處的高度，地徑是距地面5 cm處地上莖的直徑。記錄各年齡段3種蘇鐵屬植物的株數(shù)，核查各種類的分布面積和生境變化情況，統(tǒng)計主要伴生植物，并記錄郁閉度、坡度、坡位和坡向等生境因子。在Google Earth中勾繪分布區(qū)，計算植物分布面積，并根據(jù)分布面積和株數(shù)計算密度。若居群規(guī)模較小，以植株所在小生境邊緣作為分布邊界；若居群僅有個別植株，以每株100 m2計算分布面積。

在蘇鐵屬植物每個居群隨機(jī)采集5份土樣，由云南三標(biāo)農(nóng)林科技有限公司進(jìn)行土壤檢測。土壤類型依據(jù)《中國土壤分類系統(tǒng)》[17]判斷；以水為浸提液，采用NY/T 1377—2007中的電位法測定土壤pH值；采用NY/T 1121.6—2006中的重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機(jī)質(zhì)含量；參照NY/T 1121.24—2012，使用K9840自動凱氏定氮儀(濟(jì)南海能儀器股份有限公司)測定土壤全氮含量。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，選擇12個生境因子進(jìn)行數(shù)據(jù)的量化和處理[12]，各生境因子及量化方法如下：1)海拔；2)植物群落類型(季節(jié)雨林、山地雨林、熱帶季雨林、石灰山季雨林、落葉季雨林、季風(fēng)常綠闊葉林、暖熱性針葉林和河谷稀樹灌叢分別賦值1、2、3、4、5、6、7和8)；3)坡向(用方位角度量化，以正北為0°，順時針進(jìn)行0°～360°旋轉(zhuǎn))；4)坡位(脊部、上坡位、中坡位、下坡位、山谷和平地分別賦值1、2、3、4、5和6)；5)坡度；6)喬木層郁閉度；7)小生境(在溝邊、不在溝邊且不在江邊和在江邊分別賦值1、2和3)；8)干擾程度(無干擾、弱干擾、中干擾和強(qiáng)干擾分別賦值1、2、3和4)；9)土壤類型(黑鈣土、灰褐土、褐土、棕壤、黃棕壤、黃壤、紅壤、紫色土和新積土分別賦值1、2、3、4、5、6、7、8和9)；10)土壤pH值；11)土壤有機(jī)質(zhì)含量；12)土壤全氮含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2016軟件整理數(shù)據(jù)，采用MVSP v3.12軟件對12個生境因子進(jìn)行主成分分析(PCA)。除去人為賦值的4個生境因子(植物群落類型、小生境、干擾程度和土壤類型)，余下8個生境因子采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 3種蘇鐵屬植物形態(tài)特征比較

云南西南地區(qū)分布有篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵，三者形態(tài)差異明顯，在野外易于識別。篦齒蘇鐵具地上莖，高可達(dá)12 m，葉痕脫落，莖干光滑；羽葉30～40枚，長200～450 cm；小羽片180～312枚，厚革質(zhì)；小孢子葉球長圓錐狀圓柱形，小孢子葉楔形，先端具長0.5～2.0 cm的刺；大孢子葉頂片卵圓形，密被褐黃色至銹色絨毛；種子扁卵形，長4.2～4.5 cm，黃褐色或紅褐色，具海綿狀外種皮。單羽蘇鐵主干不明顯，葉痕宿存，莖頂生(1～)3～8(～12)枚羽葉，小羽片90～250枚，紙質(zhì)或薄革質(zhì)；小孢子葉球狹長圓柱形，小孢子葉楔形，先端無刺；種子卵球形，長2.5～2.7 cm，黃褐色，無海綿狀外種皮。長葉蘇鐵莖高約1.5 m，葉痕宿存，羽葉8～40枚，亮綠至深綠色，長200～450 cm；小羽片150～270枚，革質(zhì)或薄革質(zhì)；小孢子葉球狹長卵形或紡錘形，小孢子葉楔形，先端無刺；大孢子葉被褐色絨毛；種子卵圓形，長4.0～5.0 cm，黃色，無海綿狀外種皮。調(diào)查結(jié)果顯示：篦齒蘇鐵在普洱市和西雙版納傣族自治州有分布，單羽蘇鐵在臨滄市、普洱市和西雙版納傣族自治州有分布，長葉蘇鐵在西雙版納傣族自治州有分布。

2.2 3種蘇鐵屬植物的分布現(xiàn)狀

云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群概況見表1。

由表1可見：篦齒蘇鐵主要分布在普洱市的思茅區(qū)和瀾滄縣以及西雙版納傣族自治州的勐海縣、景洪市和勐臘縣等地，生長于海拔540～1 560 m的石灰山灌木叢或雜木林中，多散在分布，在部分地區(qū)呈片狀分布。主要伴生植物有黃牛木〔Cratoxylumcochinchinense(Lour.) Blume〕、大葉蒲葵〔Livistonasaribus(Lour.) Merr. ex A. Chev.〕、余甘子(PhyllanthusemblicaLinn.)、披針葉楠〔Phoebelanceolata(Wall. ex Nees) Nees〕、直脈榕(FicusorthoneuraH. Lév. et Vaniot)、思茅黃肉楠(ActinodaphnehenryiGamble)和短刺錐(CastanopsisechidnocarpaMiq.)等。對分布較為集中的篦齒蘇鐵居群進(jìn)行野外調(diào)查，本次共調(diào)查到12個居群，共14 675株，分布面積為938.47 hm2，平均密度為17.0 hm-2。其中，思茅區(qū)思茅港鎮(zhèn)居群、2個景洪市大渡崗鄉(xiāng)居群以及勐臘縣尚勇鎮(zhèn)SY1居群的株數(shù)較多，分別為5 447、4 550、1 259和1 671株。

表1 云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群概況

Table 1 Status of Cycas pectinata Buch.-Ham.， C. simplicipinna (Smitinand) K. D. Hill， and C. dolichophylla K. D. Hill， H. T. Nguyen et P. K. Lc populations in Southwest Yunnan

表1 云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群概況

居群Population分布地點Locality調(diào)查方法1)Investigation method1)海拔/mAltitude株數(shù)Number of individuals密度/hm-2Density篦齒蘇鐵C. pectinataSMG思茅區(qū)思茅港鎮(zhèn)Simaogang Town in Simao DistrictBTM900-1 4505 44720.6NZD瀾滄縣糯扎渡鎮(zhèn)Nuozhadu Town in Lancang CountyBTM830-1 5606953.4MS1勐海縣勐宋鄉(xiāng)Mengsong Township in Menghai CountyAMM780-1 100342.5MY1景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)Mengyang Town in Jinghong CityAMM540-900 751.0MY2景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)Mengyang Town in Jinghong CityAMM1 040-1 180372.3DDG1景洪市大渡崗鄉(xiāng)Dadugang Township in Jinghong CityBTM1 050-1 1204 55038.9DDG2景洪市大渡崗鄉(xiāng)Dadugang Township in Jinghong CityBTM1 100-1 2501 2597.6DDG3景洪市大渡崗鄉(xiāng)Dadugang Township in Jinghong CityBTM1 020-1 06072319.7XM1勐臘縣象明鄉(xiāng)Xiangming Township in Mengla CountyAMM1 100-1 3704111.1XM2勐臘縣象明鄉(xiāng)Xiangming Township in Mengla CountyAMM920-1 090448.7SY1勐臘縣尚勇鎮(zhèn)Shangyong Town in Mengla CountyQSM950-1 0501 67154.3SY2勐臘縣尚勇鎮(zhèn)Shangyong Town in Mengla CountyQSM900-1 0009934.1均值Mean1 22317.0單羽蘇鐵C. simplicipinnaBB1雙江縣邦丙鄉(xiāng)Bangbing Township in Shuangjiang Coun-tyBTM830-1 10027045.9BB2雙江縣邦丙鄉(xiāng)Bangbing Township in Shuangjiang Coun-tyBTM800-940 8915.5BB3雙江縣邦丙鄉(xiāng)Bangbing Township in Shuangjiang Coun-tyQSM840-1 4207798.9DW1雙江縣大文鄉(xiāng)Dawen Township in Shuangjiang CountyQSM1 130-1 5601 4190.9DW2雙江縣大文鄉(xiāng)Dawen Township in Shuangjiang CountyBTM870-1 30016 15261.9DW3雙江縣大文鄉(xiāng)Dawen Township in Shuangjiang CountyQSM870-1 3006 70536.6YZ1景谷縣益智鄉(xiāng)Yizhi Township in Jinggu CountyQSM920-1 0101 68425.3YZ2景谷縣益智鄉(xiāng)Yizhi Township in Jinggu CountyQSM920-1 0104 428123.5NZD瀾滄縣糯扎渡鎮(zhèn)Nuozhadu Town in Lancang CountyBTM880-1 5604 1379.7SMG思茅區(qū)思茅港鎮(zhèn)Simaogang Town in Simao DistrictBTM980-1 53014 47231.5MS2勐?？h勐宋鄉(xiāng)Mengsong Township in Menghai CountyAMM890-1 0301369.8GS景洪市嘎灑鎮(zhèn)Gasa Town in Jinghong CityAMM750 250.0MY3景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)Mengyang Town in Jinghong CityBTM880-1 0304 9240.5DDG4景洪市大渡崗鄉(xiāng)Dadugang Township in Jinghong CityBTM1 050-1 17025216.0GL勐臘縣關(guān)累鎮(zhèn)Guanlei Town in Mengla CountyBTM1 100-1 2901 2560.3均值Mean3 8343.4長葉蘇鐵C. dolichophyllaMS1勐?？h勐宋鄉(xiāng)Mengsong Township in Menghai CountyAMM680-78022.5MS2勐?？h勐宋鄉(xiāng)Mengsong Township in Menghai CountyAMM550-730150.1SY3勐臘縣尚勇鎮(zhèn)Shangyong Town in Mengla CountyAMM700-75028280.0均值Mean150.4

1) BTM： 樣帶法Belt transect method； AMM： 實測法Actual measurement method； QSM： 樣方法Quadrat sampling method.

由表1還可見：單羽蘇鐵分布在臨滄市雙江縣，普洱市的景谷縣、瀾滄縣和思茅區(qū)以及西雙版納傣族自治州的勐海縣、景洪市和勐臘縣等地，多生長在海拔750～1 560 m的陰暗潮濕的林下，沿瀾滄江及其支流地區(qū)的山谷分布，常呈斑塊狀集群分布，偶見散在分布。主要伴生植物有毛枝青岡〔Cyclobalanopsishefleriana(A. DC.) Oerst.〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、一擔(dān)柴〔Colonafloribunda(Wall.) Craib〕、披針葉楠、八寶樹〔Duabangagrandiflora(Roxb. ex DC.) Walp.〕和漿果楝〔Cipadessabaccifera(Roth.) Miq.〕等。本次共調(diào)查到15個單羽蘇鐵居群，共57 507株，分布面積為16 719.61 hm2，平均密度為3.4 hm-2。其中，雙江縣大文鄉(xiāng)DW2居群和思茅區(qū)思茅港鎮(zhèn)居群的規(guī)模較大，分別有16 152和14 472株。

由表1還可見：長葉蘇鐵分布在西雙版納傣族自治州勐海縣和勐臘縣，多生長在海拔550～780 m的中低山石灰?guī)r山地季雨林或溝谷雨林中，土壤肥沃，水熱條件好。主要伴生植物有短刺錐、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、毛葉貓尾木(Markhamiastipulatavar.kerriiSprague)、番龍眼〔PometiapinnataJ. R. Forst. et G. Forst.)、大果榕(FicusauriculataLour.)、火繩樹(EriolaenaspectabilisPlanch. ex Mast.)、構(gòu)樹〔Broussonetiapapyrifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.〕和披針葉楠等。本次共調(diào)查到3個長葉蘇鐵居群，僅45株，分布面積為114.16 hm2，平均密度為0.4 hm-2。勐臘縣尚勇鎮(zhèn)SY3居群在0.1 hm2范圍內(nèi)密集分布28株長葉蘇鐵，分布面積雖小，但密度較大。

2.3 3種蘇鐵屬植物居群年齡結(jié)構(gòu)分析

云南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群的年齡結(jié)構(gòu)分別見圖1、圖2和圖3。結(jié)果顯示：篦齒蘇鐵成年植株所占比例的均值較高，為52.6%，幼株所占比例的均值為19.4%，幼苗所占比例的均值為28.1%；約50%的居群為穩(wěn)定型居群，幼苗更新良好，其他居群為衰退型居群，只有少量幼苗或完全沒有幼苗。單羽蘇鐵居群中成年植株、幼株和幼苗所占比例的均值相近，分別為32.5%、34.5%和33.1%；各居群幼苗更新情況良好，為穩(wěn)定型居群。長葉蘇鐵居群中成年植株所占比例的均值為26.7%，幼株所占比例的均值為13.3%，幼苗所占比例的均值為60.0%，其中，勐海縣勐宋鄉(xiāng)MS1居群僅有2株成年植株，其他2個居群幼苗所占比例較高，為增長型居群。

： 成年植株Adult individual； ： 幼株Young individual； ： 幼苗Seedling.

： 成年植株Adult individual； ： 幼株Young individual； ： 幼苗Seedling.

： 成年植株Adult individual； ： 幼株Young individual； ： 幼苗Seedling.

2.4 3種蘇鐵屬植物居群生境差異分析

云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群生境因子的方差分析結(jié)果見表2。由表2可見：在云南西南部，3種蘇鐵屬植物多分布在郁閉度較高的林下，坡向朝南，土壤呈弱酸性，海拔540～1 560 m。長葉蘇鐵分布的海拔較低(661 m)，篦齒蘇鐵和單羽蘇鐵分布的海拔較高(1 008和1 095 m)，顯著高于長葉蘇鐵分布的海拔。與篦齒蘇鐵和單羽蘇鐵相比，長葉蘇鐵分布點的坡度更大，但差異不顯著。此外，3種蘇鐵屬植物在坡向、郁閉度以及土壤的pH值、有機(jī)質(zhì)含量和全氮含量方面無顯著差異。篦齒蘇鐵和單羽蘇鐵僅在坡位方面差異顯著，前者多分布在脊部、上坡位和中坡位，后者多分布在中坡位、下坡位和山谷。3種蘇鐵屬植物的植被類型區(qū)別較大，長葉蘇鐵多分布于季節(jié)雨林和石灰山季雨林中，篦齒蘇鐵常分布在季節(jié)雨林和季風(fēng)常綠闊葉林中，單羽蘇鐵多分布在季風(fēng)常綠闊葉林中和暖熱性針葉林中。方差分析結(jié)果顯示：篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群的海拔和坡位存在極顯著差異。

云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群生境因子的主成分分析結(jié)果見圖4。由圖4可見：篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群12個生境因子的第1和第2主成分的累計貢獻(xiàn)率為45.214%。篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵的居群相互重疊，不能獨立分開，說明3種蘇鐵屬植物的生境特征較為相似，差異不明顯。

表2 云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群生境因子的方差分析結(jié)果1)

Table 2 Result of variance analysis on habitat factors of Cycas pectinata Buch.-Ham.， C. simplicipinna (Smitinand) K. D. Hill， and C. dolichophylla K. D. Hill， H. T. Nguyen et P. K. Lc populations in Southwest Yunnan1)

表2 云南西南地區(qū)篦齒蘇鐵、單羽蘇鐵和長葉蘇鐵居群生境因子的方差分析結(jié)果1)

種類Species海拔/mAltitude坡向/(°)Aspect坡位Position on slope坡度/(°)Slope郁閉度Canopy density土壤pH值Soil pH value土壤有機(jī)質(zhì)含量/(g·kg-1)Organic matter content in soil土壤全氮含量/(g·kg-1)Total nitrogen content in soil篦齒蘇鐵C. pectinata1 008a195a2.2b28.50a0.68a5.14a45.00a2.10a單羽蘇鐵C. simplicipinna1 095a130a3.6a26.69a0.70a5.81a48.85a2.16a長葉蘇鐵C. dolichophylla661b130a2.7ab34.33a0.70a5.51a31.87a2.48a****

1) 同列中不同的小寫字母表示不同種類間在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference among different species at 0.05 level. ** ： P≤0.01.

： 篦齒蘇鐵Cycas pectinata Buch.-Ham.； ： 單羽蘇鐵C. simplicipinna (Smitinand) K. D. Hill； ： 長葉蘇鐵C. dolichophylla K. D. Hill， H. T. Nguyen et P. K. Lc.

3 討 論

3.1 3種蘇鐵屬植物的形態(tài)特征和生境特征

地質(zhì)時期蘇鐵類植物生長于濕熱的生境，經(jīng)過長期的演化和競爭，現(xiàn)存的蘇鐵類植物在生長習(xí)性和形態(tài)特征上表現(xiàn)出對環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性[9]27-29。云南西南地區(qū)3種蘇鐵屬植物的生境特征較為相似，均生長在林下，但爭奪光照的方式存在差異。蘇鐵類植物的莖干生長緩慢，但在水熱條件充足的情況下，篦齒蘇鐵的莖長成細(xì)長的樹干，以獲得光照并避免動物的啃食；單羽蘇鐵和長葉蘇鐵的小羽片較寬，能夠有效利用林下弱光進(jìn)行光合作用，莖較矮，將有限的營養(yǎng)物質(zhì)最大程度地供給葉片生長。蘇鐵屬植物喜濕耐旱，單羽蘇鐵和長葉蘇鐵的羽葉長，小羽片寬，紙質(zhì)或薄革質(zhì)，生長在陰濕的林下以減少蒸騰作用；篦齒蘇鐵的小羽片窄，厚革質(zhì)，能夠有效降低蒸騰作用。

蘇鐵屬植物的地域性較強(qiáng)，有明顯的替代分布現(xiàn)象，少有不同種類間重疊分布的情況。然而在瀾滄縣糯扎渡鎮(zhèn)和景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)等地，篦齒蘇鐵和單羽蘇鐵分別散布在同一山坡的中下位和中上位，2個種類在山坡中部重疊分布，沒有明確的邊界。有研究認(rèn)為，微生境的差異促使冰期存活下來的蘇鐵類植物發(fā)生分化，形成現(xiàn)存的近緣種，最終形成沿江河上、下流域，不同地段及不同微生境的分布格局[12]。在微生境方面，單羽蘇鐵多沿水溝分布在山坡的中下位，篦齒蘇鐵則不沿水溝分布在山坡的上位，可見二者對光照和水分需求存在差異，能夠在同一區(qū)域內(nèi)占據(jù)不同的生態(tài)位得以共存。

3.2 3種蘇鐵屬植物的生存現(xiàn)狀

篦齒蘇鐵在云南多位于保護(hù)區(qū)中，保護(hù)力度較大，沒有被大量的采挖和販賣，生境較為完整，大多數(shù)居群年齡結(jié)構(gòu)較為合理。對于少有幼苗產(chǎn)生的衰退型居群，可以進(jìn)行人工輔助授粉并幫助種子傳播，以維持居群的更新。在瀾滄縣糯扎渡鎮(zhèn)和景洪市大渡崗鄉(xiāng)有栽種并采食篦齒蘇鐵嫩葉的習(xí)俗，雖然對其居群和個體造成一定傷害，但這種可持續(xù)的利用方式在一定程度上保護(hù)了當(dāng)?shù)氐木尤骸４送?，在德宏州盈江縣銅壁關(guān)省級自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)1個篦齒蘇鐵居群，現(xiàn)存45株成年植物，無幼株和幼苗。

云南西南地區(qū)分布的單羽蘇鐵野生居群較大，年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，暫未發(fā)現(xiàn)引起居群極端波動的威脅。本次調(diào)查的單羽蘇鐵居群中有半數(shù)的個體分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)，居群更新良好，生境完整，人為干擾少。在保護(hù)區(qū)外，臨滄市雙江縣居群的單羽蘇鐵株數(shù)多，居群規(guī)模較大，但近年的林地開發(fā)導(dǎo)致棲息地不斷縮??；此外，在當(dāng)?shù)剡€存在采挖和販賣情況，需要及時開展就地保護(hù)行動。Feng等[18]對分布于中國和老撾的7個單羽蘇鐵居群進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)單羽蘇鐵居群內(nèi)遺傳多樣性非常低，居群間存在高度的遺傳分化，在葉綠體水平，每個居群有獨立的單倍型，居群間無共享。因此，為最大程度保存單羽蘇鐵的遺傳多樣性，每個居群均應(yīng)進(jìn)行保護(hù)。

長葉蘇鐵在中國主要分布在云南紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州以及廣西壯族自治區(qū)德?？h[13]。本次在西雙版納傣族自治州調(diào)查的3個長葉蘇鐵居群均位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，受到有效地監(jiān)管和保護(hù)。但由于歷史上有較為嚴(yán)重的采挖，長葉蘇鐵殘存株數(shù)較少；并且，因農(nóng)田和經(jīng)濟(jì)林的開墾，其分布面積大幅縮減，3個居群的個體數(shù)都小于50株，且殘存植株多為幼株和幼苗，亟待保護(hù)。此外，分布在西雙版納傣族自治州的長葉蘇鐵存在特有單倍型，且與紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州的居群地理距離較遠(yuǎn)，存在隔離障礙，應(yīng)作為進(jìn)化顯著單元(ESUs)予以重點保護(hù)[19]。

3.3 保護(hù)建議

云南西南地區(qū)的蘇鐵屬植物保存較好，篦齒蘇鐵和單羽蘇鐵的株數(shù)較多且存在大居群，曾經(jīng)的“蘇鐵熱”對云南西南地區(qū)的蘇鐵屬植物影響較小。但隨著農(nóng)田和經(jīng)濟(jì)林的擴(kuò)張，原始森林不斷縮小，蘇鐵屬植物的棲息地持續(xù)減少，云南西南地區(qū)蘇鐵屬植物面臨的主要威脅是棲息地喪失。在蘇鐵屬植物的分布區(qū)，應(yīng)停止森林破壞和墾荒等行為，盡可能將蘇鐵屬植物分布區(qū)劃入保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)加以保護(hù)，必要時可以建設(shè)蘇鐵屬植物保護(hù)小區(qū)進(jìn)行就地保護(hù)。對于棲息地已被嚴(yán)重破壞或株數(shù)極少難以維持居群更新的分布區(qū)，可以將僅存的蘇鐵屬植物遷往就近的植物園進(jìn)行保護(hù)。此外，還應(yīng)收集蘇鐵屬種質(zhì)資源并進(jìn)行幼苗培育，以期為將來種群復(fù)壯奠定基礎(chǔ)。