孫青云 趙敏孟 呂 鑫 姬紅波 龔道清*

（1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州225009；2.江蘇中煤長江生物科技有限公司，江蘇徐州221004）

腸道不僅是動物獲得各種營養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑，而且也是抵御外界病原感染的重要屏障。腸道作為動物體內(nèi)最大的免疫系統(tǒng)，內(nèi)部分布大約70%的淋巴細胞，產(chǎn)生將近80%的抗體，腸道的健康程度與畜禽的健康息息相關(guān)[1]。在以追求動物高產(chǎn)性能為目標的現(xiàn)代養(yǎng)殖中，維持動物腸道健康意義重大。

近年來，許多國家已明令禁止抗生素在動物飼料中添加和使用。因此，越來越多的國內(nèi)外學(xué)者把研究重點轉(zhuǎn)移到尋找無污染物和無公害的飼料添加劑，以期代替抗生素的使用，特別是自然資源中的生物活性物質(zhì)。生物飼料作為目前開發(fā)和研究的熱點，在保障我國飼料和畜產(chǎn)品安全、降低環(huán)境污染和替代抗生素等諸多方面都顯示了極大前景[2]。其中，功能性寡糖不易被動物消化吸收，可起到調(diào)節(jié)動物腸道微生物群從而促進動物腸道健康的作用，受到動物營養(yǎng)學(xué)家的重視[3]。許多研究均顯示功能性寡糖對動物腸道健康有正面影響，國外學(xué)者報道[4-5]，功能性寡糖可改善動物飼料轉(zhuǎn)化效率和機體的健康狀態(tài)，改善腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)，提高免疫力。邊佳偉等（2019）[6]研究報道，飼糧中添加殼寡糖能改善妊娠母豬的生產(chǎn)性能，促進母豬對飼料養(yǎng)分的利用率。安文藝等（2019）[7]報道，AA肉雞日糧中添加殼寡糖能調(diào)節(jié)肉雞的腸道微生物區(qū)系，提高盲腸中短鏈揮發(fā)性脂肪酸（SCFA）含量。隨著國內(nèi)外對寡糖研究的深入，應(yīng)用范圍不斷拓展，以高科技為背景的新型功能性寡糖的開發(fā)應(yīng)用已成為畜牧養(yǎng)殖領(lǐng)域及生物技術(shù)研究領(lǐng)域的新熱點之一[8]。本文就功能性寡糖調(diào)節(jié)動物腸道健康的可能作用機理做一綜述，為功能性寡糖在動物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供參考。

1 不同功能性寡糖對動物腸道健康的影響

功能性寡糖主要包括果寡糖（FOS）、甘露寡糖（MOS）、半乳甘露寡糖（GMOS）、寡乳糖（GAS）、低聚木糖（XOS）、低聚異麥芽糖（IMO）等。由于功能性寡糖具有低熱值、穩(wěn)定、安全無毒、黏度大、吸濕性強、不被胃腸道消化等理化特性，以及具有改善腸道微生物區(qū)系、降低血清膽固醇和中性脂肪含量、改善血糖含量、提高飼料利用效率、提高動物免疫力等生理功能[9]，因此受到越來越多學(xué)者的重視，表1 是近年來部分關(guān)于功能性寡糖對動物腸道健康影響的研究。

表1 功能性寡糖對動物腸道健康的影響

從表1可以看出，添加不同類型的功能性寡糖對動物的腸道健康有一定的影響，突出的表現(xiàn)是促進了雙歧桿菌和乳酸菌的增殖，抑制了大腸桿菌的增殖，有些試驗結(jié)果還顯示添加寡糖提高了乙酸、丁酸和短鏈脂肪酸丙酸含量。但在不同動物、不同品種、不同腸段的具體效果上有差異。張建斌等（2011）[11，13，16]的研究表明，不同寡糖在海蘭褐蛋雛雞上減少盲腸大腸桿菌的比例為17.96%～19.66%左右，而回腸的跨度比例則較大，約在15.83%～23.75%之間；增加盲腸雙歧桿菌比例10.07%～15.94%之間，同樣回腸的跨度比例則較大，在3.90%～17.69%之間；甘露寡糖增加盲腸乳酸桿菌的比例較大，為18.44%[14]，低聚異麥芽糖和大豆寡糖增加乳酸桿菌的效果較為一致，分別為3.56%和3.83%[13，16]。由此可見不同類型的功能性寡糖在動物上的應(yīng)用效果并不一致，需要根據(jù)具體的情況選用合適的類型才能起到最佳效果。

2 功能性寡糖調(diào)控動物腸道健康的作用機理

2.1 動物腸道維護的關(guān)鍵點

2.1.1 適宜的pH值

動物腸道的酸性環(huán)境非常重要。第一，適宜的pH 值可以加快飼料的軟化，促進飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的溶解，加快雙糖的水解并實現(xiàn)蛋白質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)的初步消化；第二，激活酶原并提高消化酶的活性，促進胰液和小腸液的分泌；第三，保證胃腸道內(nèi)有益菌群適宜的生存環(huán)境；第四，抑制并殺滅進入腸道內(nèi)的病原菌，減少疾病感染概率。

2.1.2 正常的菌群環(huán)境

由不同的微生物菌群構(gòu)成的腸道微環(huán)境是保證動物腸道功能的重要因素。通過有選擇性地補充飼料微生物添加劑，添加促進有益菌生長并抑制病原菌的物質(zhì)，也是確保腸道菌群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定正常的有效手段[22]。

2.2 功能性寡糖的作用機理

一般認為功能性寡糖由于難以被動物體內(nèi)分泌的消化酶分解，在腸道后段可維持腸道微生態(tài)平衡，對改善宿主健康，提高生產(chǎn)性能起到一定的作用[23-24]。其可能的作用機理主要包括以下幾個方面。

2.2.1 降低腸道pH值的作用機理

有研究表明，在18 日齡肉仔雞日糧中添加1.00%、2.00%大豆寡糖，能顯著降低肉仔雞盲腸食糜pH 值[25]，其平均pH 值從6.73 下降到6.25 和6.32。Zhang 等（2003）[26]發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中添加1%的水蘇糖可顯著降低結(jié)腸的pH 值，這些研究提示功能性寡糖有降低腸道pH 值的作用。用以14C 標記的FOS 飼喂無菌家鼠后8 h，無14CO2產(chǎn)生，而同樣條件下的有菌家鼠則有大于50%的FOS 被以14CO2形式從糞便中釋放出來，說明家鼠消化道內(nèi)的微生物分解了FOS。單胃動物消化道后部寄生著大量微生物，既能產(chǎn)生切斷聚糖或低聚糖末端糖苷鍵的酶，也能產(chǎn)生水解聚合鏈中間各種糖苷鍵的酶，因此能消化功能性寡糖。其消化過程是：功能性寡糖→單糖→乳酸和丙酮酸→揮發(fā)性脂肪酸（VFA）→二氧化碳和水[27]。甘露寡糖能夠促進后腸雙歧桿菌、乳酸桿菌的增殖[28-29]，利于短鏈揮發(fā)性脂肪酸（SCFA）的產(chǎn)生[30]，降低腸道pH值。

可以推斷功能性寡糖發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸是降低腸道pH值的原因。動物消化道內(nèi)的pH值是影響微生物生存繁衍的重要因素。一些病原微生物，如大腸桿菌、沙門氏菌等易在pH值6.0～8.0的中性環(huán)境中生存，而乳酸桿菌等有益菌則適于偏酸性環(huán)境。降低腸道pH值能抑制對酸度敏感致病菌的生長繁殖，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，提高動物的防病抗病能力[31]。

2.2.2 促進礦物質(zhì)吸收的作用機理

李曉麗等（2010）[32]報道，0.9%果寡糖能顯著提高21 日齡固始雞血清鈣含量。Lebel 等（2014）[33]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以顯著提高育肥豬對Cu 和Zn的吸收率。袁華根等（2019）[34]研究表明：在三元仔豬日糧添加160 mg∕kg 殼寡糖能顯著提高回腸鈣和磷的表觀消化率，提高小腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度的比值。李玉欣等（2015）[35]研究表明：添加0.1%或0.2%甘露寡糖能顯著提高斷奶仔豬十二指腸、空腸和回腸絨毛高度、降低腺窩深度、提高絨腺比。有報道認為這可能與增加短鏈脂肪酸的數(shù)量有關(guān)，寡糖能被腸道微生物發(fā)酵或部分發(fā)酵后產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，能為動物提供能量、抵御病原微生物和維持腸道健康[36-37]。

綜合報道，推測功能性寡糖促進礦物質(zhì)吸收的可能機制是：腸道有益菌增殖降低了腸道內(nèi)pH 值，生成的H+可與金屬離子交換促進金屬陽離子的吸收，還能溶解腸道內(nèi)容物中的不溶性鈣鹽、鎂鹽等，從而促進礦物質(zhì)的吸收；腸道黏膜上皮絨毛長度變長，隱窩深度變淺即絨腺比升高意味著絨毛吸收細胞增多，分泌細胞減少，造成吸收能力升高，增大了金屬離子與腸壁的接觸面積，從而提高了礦物質(zhì)的利用率。

2.2.3 促進腸道內(nèi)健康微生物菌相形成的作用機理

2.2.3.1 直接抑制病原微生物

許多病原菌的細胞表面含有鍵合碳水化合物的蛋白質(zhì)，稱為外源凝集素。它們與消化道寡糖結(jié)構(gòu)的受體結(jié)合，附著在消化道黏膜表面，從而導(dǎo)致病原菌在腸道內(nèi)大量繁殖后直接作用或產(chǎn)生毒素而導(dǎo)致病變[38]。劉衛(wèi)東（2011）[39]的試驗表明：日糧中添加0.1%甘露寡糖顯著地抑制了肉仔雞盲腸內(nèi)大腸桿菌的生長。Ramirez-Hernandez等（2015）[40]研究發(fā)現(xiàn)，甘露寡糖可以降低動物體內(nèi)空彎曲菌的定植，由于甘露寡糖不能為有害菌提供其生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，因此而抑制有害菌的生長繁殖，降低其致病作用。

綜合報道表明：抑制病原微生物可能作用機理是寡糖與病原菌在腸壁上的受體具有相似的結(jié)構(gòu)，它與病原菌表面的類丁質(zhì)也有很強的結(jié)合力，可競爭性地與病原菌結(jié)合，使其無法附植在腸壁上，形成生物學(xué)屏障，致使病原菌死亡而失去致病能力。

2.2.3.2 作為有益菌的增殖因子

動物消化道內(nèi)沒有消化功能性寡糖的酶，這些寡糖絕大部分以未降解的形式到達小腸后段和大腸發(fā)揮其生理功能。從而抑制了有害菌的生長，提高動物的抗病能力。各種寡糖是公認的雙歧因子，可以促進雙歧桿菌增殖，從而抑制有害菌產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌的生長。連國琦等（2012）[41]的試驗發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧中添加0.5%殼寡糖促進有益菌自身生長的同時還能抑制有害菌的繁殖，如促進雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長，抑制大腸桿菌和鏈球菌的增殖。

2.2.4 提高機體免疫力的作用機理

有研究表明，寡糖可作為外源抗原的佐劑，與一些病毒、病原菌的表面發(fā)生結(jié)合，增強機體免疫機能[42]，具有抗原特性的寡糖，還能刺激機體產(chǎn)生特異性免疫[43]。在細胞免疫方面，功能性寡糖可增強巨噬細胞的巨噬作用。在體液免疫方面，功能性寡糖由于具有免疫佐劑功能，可以顯著提高抗體的生成水平。Xiong 等（2015）[44]研究發(fā)現(xiàn)，COS 會引起斷奶仔豬上皮淋巴細胞的數(shù)量在十二指腸和空腸中增多，在回腸中下降，IgA 和IL-10 的濃度顯著提高。在妊娠母豬日糧中補飼短鏈果寡糖，可以增加回腸細胞因子分泌的γ干擾素(IFN)含量、盲腸杯狀細胞數(shù)和血清中IgA 含量[45]。肉雞日糧中添加甘露寡糖不僅能夠提高雞血清中的免疫蛋白水平，還可以提高血液中T 淋巴細胞的百分率[46]。可見，寡糖主要通過激活動物機體體液和細胞免疫等來提高機體免疫力。

3 小結(jié)

功能性寡糖在改善腸道微生物菌群，促進動物腸道發(fā)育，提高動物機體免疫能力方面有很好的應(yīng)用效果，作為新型的綠色飼料添加劑，為替代抗生素的使用提供了新的研究方向。但功能性寡糖在養(yǎng)殖業(yè)和飼料業(yè)的應(yīng)用中尚存一些問題：一是功能性寡糖具體的調(diào)控機制尚未完全清晰，還存在諸多未能解決的問題，制約其在畜牧業(yè)的推廣應(yīng)用；二是功能性寡糖應(yīng)用于反芻動物的相關(guān)研究報道甚少，尤其對成年反芻動物的研究上還存在很大空白。因此，今后需加強對寡糖理化結(jié)構(gòu)與其功能的內(nèi)在關(guān)系、不同生理狀態(tài)下反芻動物腸道健康作用機理的研究和探討，以期功能性寡糖廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實踐。