馮偉民

地球歷史上是否發(fā)生生物滅絕事件，一直是科學(xué)家非常糾結(jié)的疑問(wèn)。直到20世紀(jì)80年代,美國(guó)地質(zhì)學(xué)家路易斯·沃爾特·阿爾瓦雷茨(L. W. Alvarez)和沃爾特·阿爾瓦雷茨（Z.W. Alvarez）父子等在美國(guó)《科學(xué)》雜志上發(fā)表文章，稱(chēng)他們?cè)谝獯罄?、丹麥等地白堊?第三系的界線黏土中發(fā)現(xiàn)了外來(lái)隕石特征的銥元素的高度異常現(xiàn)象,并提出曾經(jīng)不可一世、占領(lǐng)大陸各個(gè)生態(tài)領(lǐng)域的恐龍是由于一顆小行星撞擊地球?qū)е聹缃^的假說(shuō)。于是，大滅絕開(kāi)始得到國(guó)際學(xué)術(shù)界高度重視，各國(guó)學(xué)者開(kāi)展了大量研究。

20世紀(jì)80年代，勞普（D. Raup）和同事杰克.塞普克斯基（J. Sepkoski）詳細(xì)研究化石記錄后，公布了對(duì)物種滅絕“背景”比率的研究結(jié)果，即有機(jī)體在地球生命史中滅絕的正常比例，表明物種至少經(jīng)歷了五次大滅絕，即奧陶紀(jì)末大滅絕、泥盆紀(jì)晚期大滅絕、二疊紀(jì)末大滅絕、三疊紀(jì)末大滅絕和白堊紀(jì)末大滅絕。

顯生宙五次大滅絕

奧陶紀(jì)末發(fā)生了顯生宙第一次全球生物大滅絕，由兩幕滅絕事件組成。由于當(dāng)時(shí)陸地生命還很少，陸生植物可能剛開(kāi)始發(fā)育，未形成大的植被，故生物大滅絕重創(chuàng)的是海生生物，而且大都未能幸免，有學(xué)者估計(jì)當(dāng)時(shí)80%以上的海洋生物物種滅絕了。

大滅絕前生物面貌

在晚奧陶世中期（距今4.45億年前），全球氣候繼承了寒武紀(jì)和奧陶紀(jì)早、中期的氣候，氣候溫暖潮濕，海洋廣布，因此海洋無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)一步繁盛，并繼續(xù)統(tǒng)治著海洋世界，但生態(tài)分異亦更加顯著，淺海中的腕足動(dòng)物嶄露頭角，頭足類(lèi)中的鸚鵡螺類(lèi)橫行霸道、三葉蟲(chóng)還在為其統(tǒng)治地位苦苦爭(zhēng)扎、海百合也較多，除此之外還有少量的珊瑚、海綿、牙形石、介形類(lèi)、苔蘚蟲(chóng)、腹足類(lèi)、雙殼類(lèi)、藻類(lèi)等，在深海海域即漂浮著大量筆石，它們自由自在地在世界各地?cái)z食，此外還有少量的葉蝦類(lèi)、漂浮三葉蟲(chóng)，等等。

華南地區(qū)在當(dāng)時(shí)絕大部分是處于深海的環(huán)境，海底大多缺氧而不適合底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)，相反、海水上層卻很適合漂浮為生的筆石生長(zhǎng)和大量繁衍，成為當(dāng)時(shí)海里一大奇觀。筆石蟲(chóng)很小、比較特別，所以成為一個(gè)單獨(dú)的動(dòng)物門(mén)類(lèi)。它是群體動(dòng)物，所分泌的群體骨骼稱(chēng)為筆石體。筆石多保存在頁(yè)巖中，其化石常為壓扁的炭質(zhì)薄膜，很像鉛筆在頁(yè)巖上書(shū)寫(xiě)的痕跡，故稱(chēng)其為筆石。筆石雖出現(xiàn)于中寒武世，但繁盛于奧陶紀(jì)和志留紀(jì)，泥盆紀(jì)開(kāi)始衰退，到早石炭世滅絕。筆石多漂浮為生，分布廣、數(shù)量多，加上它演化比較快，所以成為奧陶紀(jì)至早泥盆世的重要標(biāo)準(zhǔn)化石，常用它來(lái)確定地層時(shí)代和進(jìn)行各個(gè)地區(qū)的地層對(duì)比。

上圖：奧陶紀(jì)時(shí)代的生物面貌；左下圖：漂浮筆石；右下圖：底棲腕足動(dòng)物（詹仁斌，2017）

江西和浙江交界的江山、常山和玉山縣地區(qū)是華南板塊當(dāng)時(shí)唯一的淺海區(qū)，所以海底生長(zhǎng)著大量各種各樣底棲的腕足類(lèi)。腕足類(lèi)具兩個(gè)鈣質(zhì)殼瓣包圍其身體，大一點(diǎn)的殼瓣為腹殼，小一點(diǎn)的為背殼，而每個(gè)殼的兩側(cè)是對(duì)稱(chēng)的，這與蚌殼（雙殼類(lèi)）不同，后者為兩殼同等大小，但每個(gè)殼是不對(duì)稱(chēng)的。腕足類(lèi)是固著為生，大都生活于淺海海底，僅有少數(shù)如海豆芽等是生活于潮間帶，另有少數(shù)生活于較深的海區(qū)，但由于腕足類(lèi)的幼蟲(chóng)可隨海流漂至很遠(yuǎn)，從而使腕足類(lèi)獲得廣泛的地理分布，成為當(dāng)時(shí)最重要的底棲動(dòng)物之一。腕足類(lèi)出現(xiàn)于寒武紀(jì)的最早期，但繁盛于奧陶紀(jì)至二疊紀(jì)。

在浙贛交界的淺海區(qū)，與腕足類(lèi)共生的還有大量珊瑚，珊瑚軟體統(tǒng)稱(chēng)珊瑚蟲(chóng)。珊瑚有單體生長(zhǎng)也有群生的，群生的大量聚集時(shí)常常會(huì)形成極其美麗和壯觀的珊瑚礁，成為熱帶海底世界一大景觀。珊瑚生長(zhǎng)受環(huán)境嚴(yán)格控制，反過(guò)來(lái)，科學(xué)家也可以根據(jù)珊瑚化石發(fā)育情況恢復(fù)當(dāng)時(shí)的古氣候，古環(huán)境（包括海水深度等）。珊瑚出現(xiàn)于奧陶紀(jì)早期，繁盛于志留紀(jì)到現(xiàn)代。

奧陶紀(jì)副四川蟲(chóng)

除了腕足類(lèi)、珊瑚外，浙贛淺海區(qū)還有很多三葉蟲(chóng)，不僅如此，在華南板塊西緣的四川洪雅、貴州遵義、畢節(jié)等地區(qū)在含氧量極低、水深大于100米的半深水區(qū)也有大量的三葉蟲(chóng)，足見(jiàn)三葉蟲(chóng)的生活區(qū)域是比較廣的。三葉蟲(chóng)出現(xiàn)并繁盛于寒武紀(jì)，成為寒武紀(jì)最常見(jiàn)和最重要的海洋動(dòng)物，故寒武紀(jì)也稱(chēng)為三葉蟲(chóng)時(shí)代，三葉蟲(chóng)也是數(shù)量非常豐富的化石類(lèi)群，在寒武紀(jì)地層中它很常見(jiàn)，故常依據(jù)它來(lái)確定地層時(shí)代，到奧陶紀(jì)之后它才逐漸衰落，到古生代末才從地球上消失了。在浙贛淺海區(qū)還生長(zhǎng)著苔蘚蟲(chóng)、海百合、海林檎、介形類(lèi)、雙殼類(lèi)、腹足類(lèi)、海綿類(lèi)、牙形類(lèi)等底棲動(dòng)物及各種藻類(lèi)植物，展現(xiàn)了一派欣欣向榮的海底生物世界。

第一幕大滅絕（Katian-Hirnantian交界期）

在距今約4.45億年的晚奧陶世中期之末，地球上突然迎來(lái)了一次新的大冰期，岡瓦那冰川活動(dòng)加劇，全球氣溫驟降。由于當(dāng)時(shí)氣候非常寒冷，海水不斷蒸發(fā)的水汽大多變?yōu)楸┒德湓陉懙厣?，使陸地許多地方很快成為了冰雪世界，并導(dǎo)致海平面不斷下降，加上當(dāng)時(shí)華南板塊又發(fā)生了廣西地殼運(yùn)動(dòng)，使華南板塊的地殼進(jìn)一步上升了，使大片的深海區(qū)變?yōu)闇\海區(qū)，使生長(zhǎng)于深海的大量筆石、牙形刺、三葉蟲(chóng)等動(dòng)物滅絕了；而在浙贛交界的淺海區(qū)卻成了陸地，故淺海區(qū)里的生物如腕足類(lèi)、珊瑚、三葉蟲(chóng)、苔蘚蟲(chóng)等也難逃厄運(yùn)，幾乎全部滅絕了。所以第一幕的大滅絕最為慘烈，而且深海生物遭重創(chuàng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于淺海的生物。

有關(guān)研究統(tǒng)計(jì)表明，當(dāng)時(shí)華南地區(qū)的筆石有18個(gè)屬，其中多達(dá)11個(gè)屬滅絕了，滅絕占總數(shù)的61.1%，其中滅絕的都是地區(qū)性的屬種和器官特化的屬種，而只有全球性分布和適應(yīng)性較強(qiáng)的屬種能躲過(guò)這一劫難。淺海區(qū)的腕足類(lèi)也一樣，當(dāng)時(shí)華南的浙贛地區(qū)有多達(dá)55個(gè)屬，形成了分異度很高的腕足類(lèi)群落，其中有31個(gè)屬、占屬總數(shù)的56.4%也滅絕了，令人驚訝的還有比較進(jìn)化、出現(xiàn)年代較晚的腕足類(lèi)中的五房貝類(lèi)、無(wú)洞貝類(lèi)一些屬種竟也全部滅絕了。三葉蟲(chóng)滅絕數(shù)更高，不僅深海、淺海均遭重創(chuàng)，在36個(gè)屬中竟有26個(gè)滅絕了，達(dá)到總屬數(shù)的72.2%。從此，繁盛一時(shí)的三葉蟲(chóng)開(kāi)始走向衰落。與筆石、腕足類(lèi)和三葉蟲(chóng)相反，珊瑚滅絕的屬并不多，在16個(gè)屬中滅絕了6個(gè)屬，僅占總數(shù)的37.5%，但種的滅絕率卻很高，在35個(gè)種中有29個(gè)滅絕了，占了總數(shù)的90.6%。

由于這幕大滅絕是與大冰期來(lái)臨和海平面迅速下降有關(guān)，所以它影響所及首先是淺海區(qū)，進(jìn)而擴(kuò)展到深海區(qū)，有人估計(jì)當(dāng)時(shí)海平面整整下降了100-150米。

第二幕大滅絕（Hirnantian晚期）

大約在距今4.43億年的奧陶紀(jì)結(jié)束之前，延續(xù)近200萬(wàn)年的冰期結(jié)束了。冰期結(jié)束，氣候轉(zhuǎn)暖了，陸地的冰雪消融了，冰水又紛紛流回海洋，致使海平面快速升高，升高的幅度也應(yīng)達(dá)到50-100米，所以華南板塊上大片淺海區(qū)又成了深海區(qū)，使早已適應(yīng)淺海區(qū)冷水環(huán)境的腕足類(lèi)、三葉蟲(chóng)、珊瑚、苔蘚蟲(chóng)等遭到了巨大災(zāi)難，腕足類(lèi)有13個(gè)屬滅絕了，占到總數(shù)的43%，比第一幕大滅絕數(shù)量少一些，而且滅絕的大多為較古老型的正形貝類(lèi)和扭月貝類(lèi)；三葉蟲(chóng)原來(lái)數(shù)量已衰落得差不多了，這次又有兩個(gè)屬滅絕了，占到總屬數(shù)的33.3%，筆石雖適合于深水環(huán)境，但由于海水深度變化太大，太快，有3個(gè)屬也滅絕了，達(dá)到總屬數(shù)的50%。這些滅絕數(shù)量比不上第一幕，唯有珊瑚在第二幕遭到了滅頂之災(zāi)。雖然珊瑚比較適合溫暖的淺水海域，但卻無(wú)法忍受深水的、含泥質(zhì)很高的缺氧環(huán)境，因此遭到了重創(chuàng)，有8個(gè)屬完全滅絕了，占到了總數(shù)的60%，比第一幕滅絕數(shù)更加悲慘。

科學(xué)家曾對(duì)全球奧陶紀(jì)晚期各種常見(jiàn)的生物門(mén)類(lèi)，在兩幕大滅絕相加的規(guī)模上做了粗略的統(tǒng)計(jì)，其滅絕強(qiáng)度令人震驚，如奧陶紀(jì)早、中期腕足動(dòng)物共有200多個(gè)屬，到了末期共有130多個(gè)屬滅絕了，占到屬總數(shù)的60%多；三葉蟲(chóng)在歐洲晚奧陶世之前共200屬種，之后共滅絕180個(gè)種，占到種總數(shù)的90%；珊瑚類(lèi)共有70個(gè)屬，其中有50個(gè)在大滅絕中消失了，占到屬總數(shù)的70%多；牙形石在大滅絕前也有近100種，滅絕后僅剩20種，占到種總數(shù)的80%都滅絕了。

當(dāng)時(shí)海洋中的霸主是直角石。大型直角石類(lèi)在大滅絕前有多達(dá)177個(gè)屬、竟有155個(gè)屬在大滅絕中消失了，占到屬總數(shù)的87%。因?yàn)橹苯鞘霈F(xiàn)于晚寒武世，到了中奧陶世許多直角石類(lèi)個(gè)體已很大，它們具有堅(jiān)硬的錐狀直形殼，且體長(zhǎng)可達(dá)5-6米甚至10米，一般也有1米左右，少數(shù)為盤(pán)旋的螺狀殼，個(gè)體都較小。直殼的鸚鵡螺是靠其外套吸水，并通過(guò)殼內(nèi)體管向殼后噴水所形成反作用力來(lái)促使身體快速游動(dòng)的，加上它強(qiáng)有力的觸手，故使它成為當(dāng)時(shí)海洋最大、最兇猛的肉食動(dòng)物，它所向無(wú)敵。在我國(guó)華南地區(qū)的中奧陶世灰?guī)r中，包括南京地區(qū)都可以見(jiàn)到這種大型的頭足類(lèi).

晚奧陶世凱迪晚期淺水阿爾泰窗貝動(dòng)物群的代表分子（詹仁斌，2017）

米契林角石

總之，奧陶紀(jì)末生物大滅絕發(fā)生在距今4.43億年前，由前、后兩幕組成。第一幕是生活在溫暖淺?；蜉^深海域的許多生物都滅絕了，滅絕的屬占當(dāng)時(shí)屬總數(shù)的60%-70%，滅絕種數(shù)更高達(dá)80%。第二幕是那些在第一幕滅絕事件中幸存的較冷水域的生物又遭滅頂之災(zāi)。

科學(xué)家研究表明，奧陶紀(jì)末大滅絕是起因于岡瓦那冰川活動(dòng)、氣候、海洋以至于地球系統(tǒng)發(fā)生劇變的結(jié)果。全球占優(yōu)勢(shì)的動(dòng)物群先廣布、后被取代，體現(xiàn)了地球環(huán)境兩次快速而重大的轉(zhuǎn)折，是奧陶紀(jì)末兩幕式大滅絕的真實(shí)反映。

2020年，中國(guó)和澳大利亞研究團(tuán)隊(duì)發(fā)布最新研究成果，指出奧陶紀(jì)末大滅絕經(jīng)歷了20萬(wàn)年之久。在遭受大滅絕凄慘悲劇后，許多生物又經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的殘存與復(fù)蘇期。然而，奧陶紀(jì)末大滅絕卻使生物界演化迎來(lái)了重大轉(zhuǎn)折，一場(chǎng)蓄勢(shì)已久的生物登陸大幕將徐徐拉開(kāi)，那些殘存下來(lái)的生物后裔開(kāi)始了向大陸挺進(jìn)的演化步伐。