尹欣幸，王玉萍，盧麗蘭，楊偉波，陳思婷

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所/海南省熱帶油料作物生物學(xué)重點實驗室，海南文昌 571339）

椰子（Cocos nuciferaL.）是熱帶地區(qū)重要的木本油料和能源作物，廣泛種植于93 個熱帶國家和地區(qū)[1]。海南是我國椰子主產(chǎn)區(qū)，占全國種植面積的99%，2018 年海南椰子種植面積為3.36 萬公頃，總產(chǎn)量2.26 億個，單株產(chǎn)量不到40 個[2]。椰子雌雄異花同序，一年抽生10～15 個花序，每個花序有20～30 個花枝，每個花枝基部著生雌花3～38 朵，雌花花量大，但生理落果嚴重，一般是在授粉后2 個月內(nèi)發(fā)生，尤其是花后28 d 內(nèi)最多，只有20%左右能長成果實[3]。

器官脫落是果樹中常見的生理現(xiàn)象，脫落發(fā)生的位置稱為離區(qū)，離區(qū)的形成受到多種基因精細而復(fù)雜的調(diào)控[4]。水分、溫度脅迫、光照不足、養(yǎng)分虧缺、植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑失衡等因素都是引起果樹器官脫落的主要原因[5-7]。已有研究表明，高溫、寒害都會引起椰子花果脫落[8-9]。目前，造成落果的內(nèi)在生理變化及其機制還不明確。本研究以文椰3 號的正常幼果和剛脫落幼果為材料，對其礦質(zhì)元素、可溶性糖、內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑等生理生化指標進行分析，以期探明椰子落果的生理機制，為指導(dǎo)科學(xué)追肥、減少生理落果、提高椰子產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所國家熱帶棕櫚種質(zhì)資源圃（東經(jīng)110°47′，北緯19°33′，海拔32.5 m），供試品種為文椰3 號。在正常管理的植株上分別采集花后1 個月左右的正常幼果和一碰即落的脫落幼果（橫徑30 mm 左右），樣品分成3份，一部分鮮樣用于可溶性糖含量測定，一部分用液氮凍存后貯存于-80 ℃以備內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量測定，另部分樣品105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干，用粉碎機粉碎過100目篩，用于礦質(zhì)元素含量測定。

1.2 試驗方法

大量元素測定采用硫酸-過氧化氫消煮，全氮測定采用堿解擴散法，全磷測定采用鉬銻抗比色法，鉀含量用火焰光度計（6400A，上海欣益，中國）進行測定；中微量元素測定采用干灰化法，使用原子吸收分光光度計（AA6300F，SHIMADZU，日本）分別測定鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅，其中硼元素用姜黃素比色法進行測定[10]。用南京建成的可溶性糖試劑盒測定可溶性糖含量。使用ELASE 試劑盒（南京建成）測定生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）和細胞分裂素（CTK）含量，具體方法參照試劑盒的操作說明。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 處理試驗數(shù)據(jù)，用SPSS Statistics 26軟件鄧肯新復(fù)極差法進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 礦質(zhì)元素及可溶性糖含量比較

1 月齡左右的正常幼果與脫落幼果的外觀形狀如圖1，礦質(zhì)元素含量詳見表1。脫落幼果的氮、磷、鉀含量分別為0.80%、0.11%、3.25%，高于正常幼果，其中磷、鉀元素差異達到顯著水平；脫落幼果的鈣、鎂含量分別為0.29%、0.14%，鈣含量略低于正常幼果，而鎂含量顯著高于正常幼果；脫落幼果的鐵、錳、銅、鋅含量分別是77.83、6.24、3.07、24.70 mg·kg-1，鐵、錳、鋅含量低于正常幼果，其中鋅含量差異達到顯著水平，銅含量顯著高于正常幼果；脫落幼果的可溶性糖含量為3.18%，顯著低于正常幼果的4.14%。

表1 正常幼果與脫落幼果的礦質(zhì)元素及可溶性糖含量比較

圖1 正常幼果與脫落幼果外觀形狀

2.2 內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量比較

由表2 可知，正常幼果與脫落幼果的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量存在差異，其中脫落幼果的IAA 含量為39.25 ng·g-1，顯著低于正常幼果（47.38 ng·g-1）；脫落幼果的ABA 含量為271.41 ng·g-1，顯著高于正常幼果（229.76 ng·g-1）；GA 和CTK 含量在正常幼果和脫落幼果中無顯著差異。通過分析內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量的比值發(fā)現(xiàn)，脫落幼果的ABA/(GA+IAA+CTK)比值高于正常幼果，但未達到顯著差異水平。

表2 正常幼果與脫落幼果的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑含量比較

3 小結(jié)與討論

落花落果是果樹的一種生理現(xiàn)象，但是嚴重的落花落果會造成產(chǎn)量大幅下降和巨大經(jīng)濟損失。器官脫落是由多種因素共同協(xié)調(diào)控制的復(fù)雜生理過程，與外部環(huán)境、內(nèi)部細胞結(jié)構(gòu)、新陳代謝和基因表達等息息相關(guān)，內(nèi)外因子的共同作用影響果實脫落[4,7]。

礦質(zhì)元素作為果實發(fā)育的必需營養(yǎng)，含量雖低，卻是不可缺少的物質(zhì)。本研究中，脫落椰子幼果中的鋅含量顯著低于正常幼果，說明缺鋅可能是造成落果的原因之一。在獼猴桃的研究中發(fā)現(xiàn)，易落果的獼猴桃果園表現(xiàn)出鋅元素缺乏[11]。玉米缺鋅條件下，生長素含量降低，根系生長受到明顯抑制[12]。鋅元素與其他元素之間的相互作用會影響其在植物體內(nèi)的吸附、分布和利用，如磷和鋅相互拮抗，過量磷會抑制鋅的吸收[13]。本研究中，椰子脫落幼果的磷、鉀、銅元素含量顯著高于正常幼果，說明過量的磷、鉀、銅元素可能與其他元素產(chǎn)生拮抗而導(dǎo)致椰子落果。柑橘上的研究發(fā)現(xiàn)，過量鉀會造成植物體內(nèi)鈣等元素之間發(fā)生拮抗作用，導(dǎo)致落果[14]，與本文中落果鉀含量高、鈣含量低的結(jié)果相符。鈣是細胞壁胞間層中果膠酸鈣的重要成分，被認為是一種脫落抑制劑，可防止器官產(chǎn)生離層而脫落。本研究中脫落果的鈣含量較正常果低，但未達到顯著水平，說明鈣不是造成本次脫落的主要影響因素。

碳素營養(yǎng)的供需平衡在坐果與脫落中扮演著重要的調(diào)節(jié)作用，糖作為果實可直接利用的碳素營養(yǎng)，是調(diào)控果實脫落的重要因子[15]。在龍眼等的研究中發(fā)現(xiàn)，果實內(nèi)的糖含量可能存在一個臨界閾值，低于這個閾值就觸發(fā)了果實的脫落[16]。本研究結(jié)果顯示，脫落果實的可溶性糖含量顯著低于正常幼果，說明碳水化合物供應(yīng)不足是造成果實脫落的原因之一。

內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑是果實發(fā)育和脫落的重要信號分子，生長素、脫落酸、赤霉素、細胞分裂素等植物生長調(diào)節(jié)劑與落花落果密切相關(guān)[6]。生長素與離層形成直接相關(guān)，具有延緩脫落的作用[17]。脫落酸是植物響應(yīng)逆境的重要因素之一，可以加速器官的脫落進程[18]。赤霉素和茉莉酸加速脫落，細胞分裂素、油菜素內(nèi)酯等抑制脫落已經(jīng)是較為成熟的研究結(jié)果。本研究中，脫落果中脫落酸含量顯著高于正常果，而正常果中生長素含量顯著高于脫落果，說明果實內(nèi)生長素含量低、脫落酸含量高可能導(dǎo)致椰子幼果脫落。

果實脫落受到多種因素的影響，本研究通過分析文椰3 號的脫落幼果與正常幼果的生理指標，發(fā)現(xiàn)脫落幼果的鋅元素含量、可溶性糖含量、生長素含量顯著低于正常幼果，磷、鉀、鎂、銅元素含量、脫落酸含量顯著高于正常幼果。初步解析了文椰3 號椰子落果的生理機制，為進一步探明椰子生理落果的原因提供參考。在實際生產(chǎn)中，結(jié)合落果養(yǎng)分損耗開展花期合理施肥，注意不同營養(yǎng)元素之間的平衡，同時要保證碳源供應(yīng)充足，內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑的平衡可通過噴施外源生長調(diào)節(jié)劑來調(diào)節(jié)。