劉詩穎，孫明凱，李金花，張業(yè)揚(yáng)，李 濤，陳劍山，范詠梅,

（1.海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/熱帶農(nóng)林生物災(zāi)害綠色防控教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 570228；2.海南省植物保護(hù)總站，海南 ?？?570100）

【研究意義】草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）又稱秋黏蟲，是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要農(nóng)業(yè)害蟲［1］，草地貪夜蛾具有較強(qiáng)的遷飛能力［2-6］、廣泛的適應(yīng)性［7］以及較高的繁殖力［8］。對玉米、高粱、水稻、棉花、甘蔗等農(nóng)作物造成嚴(yán)重為害［9-11］，防控難度較大。草地貪夜蛾生命周期包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態(tài)［12］。取食為害階段為幼蟲期，以六齡幼蟲為害最為嚴(yán)重。低齡幼蟲（1～3齡）取食玉米葉片形成半透明薄膜“窗孔”，高齡幼蟲（4～6齡）取食形成不規(guī)則的長形孔洞，高齡幼蟲也會取食玉米雄穗和果穗；除取食地上部分外，該蟲還可鉆入土中取食莖基部或根部，影響?zhàn)B分輸送，造成玉米枯心苗，甚至直接咬斷根部，導(dǎo)致缺苗斷壟［13-14］。草地貪夜蛾于2019年4月30日入侵海南后，對當(dāng)?shù)刂饕?jīng)濟(jì)作物鮮食玉米的生產(chǎn)構(gòu)成了很大威脅，該害蟲在玉米整個生長時期均可為害，經(jīng)調(diào)查，各地為害程度不同，均有為害嚴(yán)重的田塊。

【前人研究進(jìn)展】空間分布型是草地貪夜蛾入侵后重要研究領(lǐng)域之一，在國外，巴西［15-16］、阿根廷［17］、墨西哥［18］等國家均有草地貪夜蛾空間分布型的報道；美國學(xué)者通過分析草地貪夜蛾連續(xù)3 年的田間分布情況，發(fā)現(xiàn)該害蟲在田間有多種空間分布型，不同年份、不同種群密度都會出現(xiàn)不同的分布類型［19］。在國內(nèi)，云南省西部姐東村該害蟲空間分布型為聚集分布［20］。盧輝等［21］對海南三亞、樂東、陵水、東方、儋州和?？诓莸刎澮苟臧l(fā)生情況進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查和監(jiān)測，提供了草地貪夜蛾發(fā)生動態(tài)，研究表明南繁區(qū)和東方市發(fā)生為害較為嚴(yán)重，西部和北部區(qū)域種群數(shù)量相對較低。2019 年4 月30 日已在海南發(fā)現(xiàn)該害蟲入侵，由于海南地處熱區(qū)，是我國南繁玉米育種及冬季鮮食玉米種植基地。南繁地區(qū)為主要的育種栽培基地，東方市是海南冬季玉米種植面積最大的地區(qū)，其他市縣多為農(nóng)民個體耕作，一年三季或四季都有玉米種植，種植結(jié)構(gòu)復(fù)雜，田間生育期多樣，為草地貪夜蛾遷入蟲源提供了豐富的營養(yǎng)需求，造成大部分蟲源滯留當(dāng)?shù)剌氜D(zhuǎn)為害，種植制度的不同影響草地貪夜蛾的空間分布型。昆蟲種群均有一定的空間分布范圍，通過研究昆蟲空間分布型，可以了解昆蟲種群內(nèi)部與種群之間的結(jié)構(gòu)，以及種群與生物環(huán)境之間的復(fù)雜聯(lián)系。研究其空間分布型對于田間發(fā)生為害調(diào)查、精準(zhǔn)防治具有重要意義。

【本研究切入點(diǎn)】于草地貪夜蛾入侵初期在海南省文昌、萬寧、瓊海、瓊中、定安、五指山、樂東、海口、儋州調(diào)查其幼蟲在玉米植株上的種群數(shù)量和對玉米葉片為害情況。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究在海南種植制度下熱區(qū)該害蟲幼蟲的發(fā)生與空間分布類型，以便指導(dǎo)防治適期選擇，提高防控效果并降低防治成本，減少其對海南省主要經(jīng)濟(jì)作物玉米的為害。

1 材料與方法

1.1 空間分布型調(diào)查

于2019 年5 月3—19 日草地貪夜蛾入侵初期，在海南東部文昌市清瀾鎮(zhèn)龍朝村（成熟期）、萬寧市禮記鎮(zhèn)1 號地、2 號地（大喇叭口期）、瓊海市大路鎮(zhèn)湖仔村（開花期），中部瓊中黎族苗族自治縣和平鎮(zhèn)塹隊(duì)村（大喇叭口期）、營根鎮(zhèn)石六平村（苗期）、定安縣翰林鎮(zhèn)草坡村（小喇叭口期）、五指山市番陽鎮(zhèn)番陽五村（抽雄期），南部樂東黎族自治縣佛羅鎮(zhèn)丹村1號地、2號地（開花期）、3 號地（抽雄期），北部?？谑性讫堟?zhèn)坡侖村（成熟期）、儋州市王五鎮(zhèn)枝根村1 號地、2 號地（開花期）選取14 塊玉米田進(jìn)行調(diào)查。每村所選地塊玉米種植面積大于800 m2，植株行距為50～60 cm、株距為33～40 cm，每塊地采用五點(diǎn)取樣，每點(diǎn)連續(xù)選取8 行，每行連續(xù)逐株調(diào)查20株，記錄玉米植株上草地貪夜蛾幼蟲頭數(shù)及蟲齡或主要齡期。

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

本調(diào)查使用聚集度測定［22］指標(biāo)：（1）平均擁擠度m*（Lloyd，1967），，式中，xj為第j個樣方的個體數(shù)，θ為樣方總數(shù)，x為平均密度（有時亦記為m），S2為樣本方差；（2）I指標(biāo)：,當(dāng)I<0 時為均勻分布，I=0 時為隨機(jī)分布，I>0 時為聚集分布；（3）m*/m指標(biāo)：Lloyd（1967）提出平均擁擠度與其平均值之比值m*/m指標(biāo)，即：，當(dāng)m*/m<1 時為均勻分布，m*/m=1 時為隨機(jī)分布，m*/m>1 時為聚集分布；（4）CA指標(biāo)：CA=（S2/-1）/；（5）擴(kuò)散系數(shù)C：C=S2/，用于檢驗(yàn)種群是否偏離隨機(jī)型，當(dāng)C<1 時為均勻分布，當(dāng)C=1 時為隨機(jī)分布，C>1 時為聚集分布；（6）負(fù)二項(xiàng)分布中的K指標(biāo)：在負(fù)二項(xiàng)分布中，K=2（S2），當(dāng)K<0 時為均勻分布，K→+∞時為隨機(jī)分布，K>0 時為聚集分布；（7）m*-m回歸分析法：Iwao（1968，1971，1976）建立了如下m*-m回歸式：m*=α+，式中，α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，當(dāng)α=0 時，分布的基本成分為單個個體，當(dāng)α>0 時，分布的基本成分為個體群，當(dāng)α<0 時，個體之間相互排斥；β為基本成分的空間分圖式，當(dāng)β<1 時為均勻分布，β=1 時為隨機(jī)分布，β>1時為聚集分布［23］；（8）冪法則：Taylor（1961）提出lgS2=lgα+blg，即2=αb，當(dāng)b→0 時為均勻分布，b=1 時為隨機(jī)分布，b>1 時為聚集分布［24］。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南東部地區(qū)玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

文昌龍朝村和瓊海湖仔村兩地塊玉米齡期分別為成熟期和開花期，5～6 齡幼蟲居多；萬寧禮記鎮(zhèn)1 號地和2 號地玉米齡期為大喇叭口期，2～3 齡幼蟲比例最高。調(diào)查結(jié)果（表1）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南東部地區(qū)包括文昌龍朝村、萬寧禮記鎮(zhèn)、瓊海湖仔村的空間擴(kuò)散型指數(shù)為-0.0089～1.0453，文昌龍朝村和瓊海湖仔村I<0，同時擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均小于1，且K值小于0，說明該害蟲幼蟲在兩地玉米田上呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）；而其余田塊擴(kuò)散性指數(shù)均大于0，同時擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均大于1，且K值均大于0，說明草地貪夜蛾幼蟲在萬寧禮記鎮(zhèn)兩地呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/mm>1）。

將表1的m*、m值代入公式，進(jìn)行線性回歸檢驗(yàn)，得出空間回歸方程為：m*=0.00976+1.78555m（R=0.6647），其中α>0、β>1，說明該害蟲在海南東部地區(qū)玉米田分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引，為聚集分布。

運(yùn)用Taylor 冪法則，對各田塊數(shù)據(jù)分析得出：lgv=0.22484+1.22679 lgm（R=0.4275），其中l(wèi)gα>0、b>1，說明該害蟲在海南東部地區(qū)玉米田為聚集分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表1 草地貪夜蛾幼蟲在海南東部地區(qū)玉米田的空間分布Table 1 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of eastern Hainan

2.2 海南中部地區(qū)玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

海南中部地區(qū)瓊中塹隊(duì)村、石六平村、定安草坡村、五指山番陽五村玉米分別為大喇叭口期、苗期、小喇叭口期，因處于生育早期，細(xì)嫩部位易受到為害，草地貪夜蛾發(fā)生較為嚴(yán)重，各齡期都有發(fā)生，世代重疊。

調(diào)查結(jié)果（表2）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南中部地區(qū)瓊中塹隊(duì)村、石六平村、定安草坡村、五指山番陽五村的空間擴(kuò)散型指數(shù)為-0.2588～-0.4917，番陽五村擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均小于1，且K值小于0，說明該田塊幼蟲種群分布呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1），其余各田塊I>0，同時擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均大于1，且K值大于0，說明該害蟲幼蟲在海南中部地區(qū)其余三地玉米田呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/m>1）。

將表2 的m*、m值代入公式，進(jìn)行線性回歸檢驗(yàn)，得出空間回歸方程為：m*=0.7902+1.3195m（R=-0.2414），其中α>0、β>1，說明該害蟲在海南中部四地玉米田空間分布的基本成分為個體群，且為聚集分布。

運(yùn)用Taylor 冪法則，對各田塊數(shù)據(jù)分析得出：lgv=-0.25517+0.48161 lgm（R=0.4275），其中l(wèi)gα<0、b<0，說明該害蟲在海南中部四地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表2 草地貪夜蛾在海南中部地區(qū)玉米田的空間分布Table 2 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of central Hainan

2.3 海南北部地區(qū)玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

海南北部儋州王五鎮(zhèn)枝根村和?？谠讫堟?zhèn)坡侖村玉米分別為開花期和成熟期，為害程度低且高齡幼蟲居多。調(diào)查結(jié)果（表3）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南北部儋州王五鎮(zhèn)枝根村和?？谠讫堟?zhèn)坡侖村的空間擴(kuò)散型指數(shù)為-0.1152～-0.0608，各田塊I<0，同時擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均小于1，且K值小于0，說明該害蟲幼蟲在海南北部三地玉米田上呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）。

將表3 的m*、m值代入公式，進(jìn)行線性回歸檢驗(yàn)，得出空間回歸方程為：m*=0.07604+0.99564m（R=0.9974），其中α<0、0<β<1，說明害蟲個體之間相互排斥，且為均勻分布。

運(yùn)用Taylor 冪法則，對各田塊數(shù)據(jù)分析得出：lgv=-0.3856+0.99378 lgm（R=0.9998），其中l(wèi)gα<0、b<1，說明該害蟲幼蟲在海南北部四地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表3 草地貪夜蛾在海南北部地區(qū)玉米田空間分布Table 3 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of northern Hainan

2.4 海南南部地區(qū)玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

樂東佛羅鎮(zhèn)丹村3 塊田地玉米處于抽雄期和開花期，主要為5～6 齡幼蟲為害。調(diào)查結(jié)果（表4）表明，草地貪夜蛾幼蟲在樂東佛羅鎮(zhèn)丹村3 塊田地的空間擴(kuò)散型指數(shù)為1.1998～0.7661，各田塊I>0，同時擴(kuò)散系數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)均大于1，且K值大于0，說明在海南南部地區(qū)三地玉米田該害蟲幼蟲呈聚集分布。

將表4 的m*、m值代入公式，進(jìn)行線性回歸檢驗(yàn)，得出空間回歸方程為：m*=2.64588-0.30712m（R=-0.2295），其中α>0、β>0，說明該害蟲在海南南部三地玉米田分布的基本成分為個體群，且為均勻分布。

運(yùn)用Taylor 冪法則，對各田塊數(shù)據(jù)分析得出：lgv=0.36857+0.56760 lgm（R=0.7782），其中l(wèi)gα>0、b>0，說明該害蟲在海南南部三地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表4 草地貪夜蛾在海南南部玉米田的空間分布Table 4 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of southern Hainan

2.5 海南玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

將表5的m*、m值代入公式，進(jìn)行線性回歸檢驗(yàn)，得出空間回歸方程為：m*=-0.07870+2.16842m（R=0.7777），其中α<0、β>0，說明害蟲個體之間相互排斥，且為聚集分布。

運(yùn)用Taylor 冪法則，對各田塊數(shù)據(jù)進(jìn)行分析得出：lgv=0.23663+1.24689 lgm（R=0.9437），其中l(wèi)gα>0、b>1，說明該害蟲在海南各地區(qū)的玉米田為聚集分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表5 草地貪夜蛾在海南玉米田的空間分布Table 5 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of Hainan

3 討論

草地貪夜蛾分為“玉米型”和“水稻型”［25-28］，具有入侵速度快、傳播范圍廣等特點(diǎn)。孫小旭等［19］對草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的空間分布型等進(jìn)行深入研究，發(fā)現(xiàn)其幼蟲在云南地區(qū)鮮食玉米田中為聚集分布，個體分布集中，幼蟲聚集度隨平均密度的增加而升高，并得出環(huán)境因素導(dǎo)致其聚集分布等結(jié)論。該害蟲在不同年份、不同區(qū)域、不同種群密度和不同齡期均會出現(xiàn)不同空間分布型［20］，Melo 等［15-16］在巴西Dourados-MS 調(diào)查發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲為害玉米果穗的空間分布是隨機(jī)的，中等齡期幼蟲呈聚集分布；同時Farias等［29-30］在巴西保羅州調(diào)查發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾低齡幼蟲在田間呈聚集分布，高齡害蟲可能更多地分散在田地中，趨向于隨機(jī)性；Serra 等［17］調(diào)查發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在玉米田間總體上呈聚集分布，有報道稱在墨西哥科利馬州草地貪夜蛾幼蟲在玉米田間呈隨機(jī)分布，其為害與玉米物候期密切相關(guān)［18］；國內(nèi)學(xué)者調(diào)查發(fā)現(xiàn)2019 年我國草地貪夜蛾發(fā)生區(qū)域由南至北逐步擴(kuò)散，蟲口密度由南至北逐步遞減，發(fā)生時間西部早于東部，蟲口密度西部大于東部［20］。

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾幼蟲空間分布與玉米生育期以及幼蟲齡期緊密相關(guān)，各地首先見幼蟲為害的多為處于苗期至喇叭口期的玉米，而抽雄期后高齡蟲較多。玉米是我國種植面積最大、分布最廣、種植季節(jié)最雜的作物［21］，海南各地玉米種植制度不一，一年三季或四季都有玉米種植，不同時間交錯種植，田間生育期多樣。本次調(diào)查地塊多為農(nóng)戶種植，玉米齡期差異可能是導(dǎo)致草地貪夜蛾在玉米田間呈聚集或隨機(jī)分布的原因。此外，由于草地貪夜蛾塊狀產(chǎn)卵，低齡草地貪夜蛾幼蟲個體呈高密度聚集存在；到高齡幼蟲后轉(zhuǎn)移擴(kuò)散能力強(qiáng)以及三齡后自殘現(xiàn)象的增加，可能導(dǎo)致出現(xiàn)低密度隨機(jī)分布現(xiàn)象。草地貪夜蛾幼蟲在熱帶區(qū)海南省的分布較其他地區(qū)有一定的特異性，東部和中部地區(qū)呈聚集分布；南部和北部地區(qū)呈均勻分布；這可能與各地氣候、濕度相關(guān)，根據(jù)常年降雨量大小，海南島劃分為北部（半濕潤區(qū)）、東部（濕潤區(qū)）、西部（半干旱區(qū)）、南部（半干旱半濕潤區(qū)）、中部（山地濕潤區(qū)）五大區(qū)域；同時，受緯度因素制約，海南島多年平均氣溫整體表現(xiàn)為從南向北的遞減趨勢［31］。昆蟲的空間分布型受溫度、濕度、光周期、日齡和性別等多種因素的影響。調(diào)查期間，各縣市平均溫度為26～32 ℃，氣溫差異不大，適宜草地貪夜蛾的生長發(fā)育；在濕度方面，相對于南部和北部地區(qū)，東部和中部地區(qū)雷陣雨天氣較多，降雨量偏大，氣候較濕潤，可能會導(dǎo)致草地貪夜蛾幼蟲擴(kuò)散能力減弱。特別是入侵時間為初期，草地貪夜蛾種群數(shù)量小，尚未在海南形成穩(wěn)定種群有關(guān)，該分布特征也使得在海南省進(jìn)行草地貪夜蛾田間調(diào)查和防治工作更加困難。由于草地貪夜蛾在海南省整體呈現(xiàn)聚集分布的特征，總體防治策略為“突出重點(diǎn)，兼顧四周”［32］，即對于呈現(xiàn)聚集分布的地塊，集中精力，重點(diǎn)防治，對于少發(fā)生或沒有發(fā)生的地塊也要采取防治措施。草地貪夜蛾成蟲遷飛能力強(qiáng)、為害大，因此防治的重點(diǎn)在低齡幼蟲期。從防治的具體措施來看，可以加強(qiáng)管理，合理種植，建立健全防護(hù)工程等方式完善農(nóng)業(yè)防治體系。在化學(xué)防治［33］的同時，也要做好通過利用燈光、投放天敵和信息素進(jìn)行誘殺等方式進(jìn)行生物防治的準(zhǔn)備。此外，還需要相關(guān)人員及時發(fā)現(xiàn)，及時預(yù)警，在防治過程中，全面細(xì)致地完成防治工作，降低蟲害，為保障玉米產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。草地貪夜蛾入侵定殖后種群數(shù)量大和全島都有分布的情況下田間分布型是否發(fā)生變化，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本調(diào)查結(jié)果表明，草地貪夜蛾入侵初期，其幼蟲在海南省東部、西部、南部及北部各地區(qū)玉米田的空間分布各有差異，但整體呈現(xiàn)聚集分布的特征，該結(jié)果主要與海南地區(qū)玉米種植制度、幼蟲齡期以及氣候差異相關(guān)。草地貪夜蛾蛾幼蟲的空間分布型與幼蟲齡期密切相關(guān)，且隨著蟲齡的增長，其聚集強(qiáng)度逐漸減弱；1～4 齡幼蟲空間分布格局為聚集分布，個體間相互吸引，其聚集強(qiáng)度隨密度的增大而增大；5～6 齡幼蟲空間分布型由聚集分布逐漸趨向于均勻分布，且個體間存在相互排斥。14 個調(diào)查點(diǎn)草地貪夜蛾幼蟲在苗期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、開花期和成熟期均有為害，其中苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地貪夜蛾受害率相對較高，三齡幼蟲占比最高，呈聚集分布；開花期和成熟期多為5～6 齡幼蟲，呈均勻分布。從區(qū)域分布來看，東部和中部濕潤地區(qū)幼蟲成聚集分布，南部和北部地區(qū)呈均勻分布。